Введение к работе
Актуальность проблемы
В настоящее время получает все большее распространение и экс
перименталыюе подтвервдение высказанное Ч.Дарвиным (1872) и
поддержанное другими эволюционистами (Сеюерцев, !9?2)
представление о тем, что у животных могут иметься какие-то форми поведения, предшествовавшие в эволюции мышлению челог-ека. Многочисленными исследованиями (Kohter (Г. 1925; Войтонис, I9S6-I949; Рогинекий. 1948-1955; Ладагина-Коттс. 1965; Gardner, Gardner, 1969-1985; Premack, 1970-1984; Rumbaugb. Pate, 1984; Terrace, 1983, ІУ84) было доказано наличие у антропоидов элементов мышления как особой форми ШД, отличной по своим свойствам, функциям и механизмам от других ее форм.
Наряду с исследованиями высших млекопитающих, направленными на ыясявиие грани мезду возможностями психики человека и мшотккх. эту фОму ЩД изучали и у более широкого ряда таксоноютесюк групп (Uaier, Schueirle, 1935; Koehier 0., 1958; Mackintosh лі al., 1985, )988). Значительный вклад в решение отой проблемі внесли работы Л.В.Крушинского и его лаборатории (юьн-ию::). Их разносторонние физиолого-генетические иселедоваїся позволяй установить, что елементи мышления или рассудочной деятельности (РД) как "способности к улавливанию эмпирических законов, связиващих предметы и явления внешнего мира для построения на зтой основе адаптивного пове, яческого акта в новой для животного ситуации" (Крушшский. 1977. 1986) присутствуют также у представителей весьма далеких от человека групп позвоночных.
В рамках сравнительных исследований элементарного міШення животных самостоятельный интерес преде га вляют- птицы, т.к. их мозг развивался в эволюции особым путем, Независимо от маз-га млекопитающих и имеет совершенно другое строение. У птиц отсутствует новая кера, а ее функцю. выполняют ядра гипер= и неостриатума. т.е. образования, не имеющие гомологов в мозге млекопитающих (Богословская. Поляков, 1981; Богословская. 1986; Крушинсчий, Доброхотова, Школькик-Яррос, t985; Рогішапп, 1947; StingeliD, 1952; Karten, 1969).
Отсутствие новой коры поровдаяо представление о примитивизме БНД птиц, которое . и до сиг пор остается еще не полностью
преодоленным, несмотря на ряд убедительных доказательств их способности к обучении (Воронин, IS69, 1970), вплоть до самых сложных его форм (O.Koehler, 1956; Gossette, 1966; Kamil, Hunter, 1970).
Наиболее существенному пересмотру это представление подверглось благодаря работам Л.В.Крушинского (1958, 1986), который экспериментально доклсал, что птицы обладают зачатками РД. Более того, согласно полученным в его лаборатории данным Д.А. Флёсса, Л.Н.Молодкиной. Н.П.Поповой (см Крушинский, 1986) наиболее высокоорганизованные представители класса птиц - враноше - по уровню решения задачи на экстраполяцию оказались близки хищным млекопитащим. Позднее эти данные получили подтверждение в ряде работ зарубежных исследователей (напр., Mackintosh et al, 1955; Wilson et al, 1985), но в период своего появления представлялись совершенно неожиданными, спорными и требовали дальнейшего анализа и проверки, что и послужило отправной точкой нашей работы.
Цели и задачи исследования
Для проведения комплексного исследоэания РД и некоторых других форм ВИД птиц мы разработали программу, основанную на принципах анализа поведения, принятых в классической этологии (Tinbergen, 1963), т.е. наряду с разносторонним списанием феноменологии РД птиц пытались ответить на вопрос, к*лше факторы регулируют ее проявление, каковы пути ее развития в онто= и филогенезе, а также каковы ее приспособительные фуксции.
В соответствии с этим целью работч было изучение следующих вопросов:
-
Оценка уровня развития РД птиц с помощью максимального числа тлевшихся экспериментальных методов;
-
Описание некоторых видоспещфических форм поведения птиц с точки зрения вариабельности их репертуара и сложности структуры;
8. Изучение онтогенеза РД птиц путем сопоставления сроков проявления разных ее форм, с параллельным исследованием сроков формирования способности к некоторым типам обучения и видоспецифических реакций, а также описанием цитоархитектокики, массы мозга и степени миелинизации основных проводящих путей в соответстві лцие возрастные периоды.
4. Сопоставление полученных данных об уровне развития РД птиц
-s-
c таковым млекопитающее - "представителей таксономических групп, развивавшихся в процессе чволюции независимо и параллельно и имекп&пс пршщигшалько разлитое строение мозга - для обсуждения некоторых аспектов филогенеза этой формы поведения.
5. Сопоставление механизмов, лехощих в основе РД, а также
способности к обучению с помощью сравнительного, вероятностного
и морфофизиологического методов.
6. Анализ роли РД в обеспечении адаптивности поведения птиц.
Большинство экспериментов проводили параллельно на двух хоропо
изучегаих зоологами и нейроморфологами представителях с рядов
Columbiformes и Passerі formes - голубях и враиовнх. Для врановых
характерна высокая пластичность всех форм поведения в
естественных условиях, полифагия. Их мозг отлетается
прогрессивным развитием всех изученных показателей макро- и
микроструктуры. В отличие о? врановше голубям с их примитивно
организованным мозгом свойственна стереотипность поведения,
узкая пищевая специализация. Из-за диаметральной
противоположности большинства характеристик о та дге группы рассматривают как модельные для сравнительно-физиологических исследований ЕВД (Крушнский. 1958. 1986; Powell, 1972-1974; Mackintosh et al., 1985, Wilson et si.. 1985).
Основные положения, штрсимие на защиту
I. Элементарное мышление или РД птиц, как, и других позвоночных, характеризуется разнооб зием проявлений. Оно представляет собой не просто способность к решению того или иного частного типа задач, но системное свойство мозга, определяемое- уровнем его ctj.,ктурко-фуккциональной организации. Оно вклшяет в себ"» как способность к экстренному решении ) новой ситуации задач, характеризущихся логической связью злі_.юнтов, лэзщцих " их основе, так и способность к обобщению, обеспечиваидую формирование понятий разной степени абстрагиро- лниости. Для полкоц-кной характеристики уровня РД данной таксономической гругаш представляется необходимым использовать весь комплекс имеющихся експериментальних іестов. Это позволяет всесторошге оценивать разные ее виды и сопоставить с д-чными о способности к обучению и структуре Бидоспецифичесішх реакций у представителей данной таксономической группы.
-
У врановых птиц, мозг которых характеризуется прогрессивным развитием всех параметров иикро= и макроструктуры, обнаружены практически все вида элементарной РД, доступные в настоящее время экспериментальному изучению, тогда как у голубей с их примитивно организованным мозгом нами описана лишь способность к экстренной реорганизации независимо сформированных навыков в дополнение к известной ранее огра' менной способности к обобщению.
-
Несмотря на принципиальные отличия і строении мозга птиц и млекопитающих, наиболее эволвдиокно _ продвинутые представители класса птиц - врановые обладают способностью к решению всех типов йлементар>шх логических задач и в этом отношении сопоставимы с приматами, а не хищными млекопитаэдими, как это считалось ранее.
-
Развитие РД птиц в онтогенезе по своим срокам существенно отличается от остальных форм ВЩ. Такие ее формы как способность к экстраполяции и к оперированию эмпирической размерностью фггур (03RD) требуют значительно более долгого созревания, чем способность к обучению (включая сложнш системы дафференцировок) и основные 'видоспецмфические формы поведения (исследовательское, пищевое, социальное, мчнипуляциокюе). Формирование таких способностей коррелирует с достижением определенного уровня миелинизации проводящих путей мозга и с оформлением наиболее крупных нейроглиальных комплексов - специфичных для мозга птиц клеточных ассоциаций, ігаличие которыг отличает мозг врановых от мозга более примитивно организованных видов, в частности от голубей.
-
Изученные формы РД птиц сходны лежду собой по способу принятия решения и основаны на мыслен» лі анализе представлений об условиях задачи и улавливании связей между ее элементами. Контрольные поведенческие и физиологи* ;зские эксперименты, а такж сопоставление сроков созревания в онтогенезе свидетельствуют, чтс их механизмы и морфофизиологический субстрат принципиально отличны от таковых других форм БйД (обучение, перцептивное предпочтение и т.п.).
-
Характер шй для врановых уровень развития РД свидетельству вует о высоких интегративных возможностях их мозга, которы находят отражение также в структуре ряда видоспецифических фор поведения 'социальная и манипуляцийнная активность), в диапазон возможностей перцептивной оценки множеств при их свободне
предьявлскии.
7. Предполагается, чтс основу экологической пластичности поведения врановнх. обеспечішаицей успешность их синантропизации, составляет високий уровень развития ВИД, включая не только РД. но также структуру видоспецгфгческих реакций.
Научная новизна и теоретическое значение работы
1. Впервые разработан и применен комплексный подход к
исследованию ВНД врановнх, основанный на параллельной оценке
разных форм мышления, способности к некоторым формам обуче: ия. а
также структури отдельных видоепецифяческих реакций. Часть ранее
известных методов впервые применена к исследованию ВНД птиц
(1.1.1; І.І.З; 1.3; І.4.І; 4.2), часть разработана специально в
процессе вьтолнекия работы (І.І.2; 1.2; 1.4.2.). Впервые
проанализированы в комплексе фило= и онтогенетические аспекты
получи ганх данных, связь установленных особеїшостей ВНД с
обеспечение адаптивности поведения.
-
Вперше показано, что у представителей высокоразвитого семейства врановнх в той или иной степени имеются практически все описанные в настоящее время виды РД. У представителей голубеобразных с их примитивно организованным мозгом, которі''1 ране считались полностью лишенными РД, обнеружеїш иль способность к окстренной реорганизации ранее усвоешшх навыков в дополнение к ранее описанной весьма ограниченной способности к обобщении.
-
Впервые обнаружено, чі птицы могут воспринимать и оценивать множества, содержащие более 7 элементов. У П'.иц разных видов эти оценки имеют, по-видимому, разные механизмы и диапазон (у враловнх до 20). Формируемое врановыми обобщение по признаку "больше, чем* достигает внеокой степс л абстрагирования и может быть использовано в отношении нового „абора множеств, "анее никогда не предъявлявшегося, что позволяет говорить о наличии у них некоторых элементов способности к "-. ::тигоюму счету".
-
Впервые установлено, что по способности к решению, некоторых видов элементарных логических задач врановые могут достигать уровня обезьян, а не хищных млекопитающих, как это полагалось ранее. Это свидетельствует о том, что параллелизм в эволюционном развитии ВНД класса птиц и млекопитавдих касается не только способности к обучению, но и э""эментов мышления, вплоть до самых
сложнюс его форм.
5. Впервые комплексно изучен поздний постнатальный онтогенез мозга птенцовых (на примере враноьж) и показаны различия в сроках его созревания.
6. Впервые исследован процесс формирования РД птиц в онтогенезе и описаны некоторые его корреляты » динамике созревания мозга (достижение о; ^«деленного уровня мнелинизации проводящих путей и появление крупных нейроглиалышх комплексов). Показано, что способность к зісстраполяции и оперирЬванип эмпирической размерностью фигур требует принципиально более длительного созревания, чем остальные рассмотренные формы ВЕЩ - способность к обучению и основные видоспецифические реакции.
7. Впервые сопоставлен комплекс экспериментальных данных об уровне проявления ВИД в лабораторных условиях и приспособительного поведения в естественной среде обитания. Предложена гипотеза о роли РД в определении успешности синантролизации врановых, а таїте о морфофиэиологическкх факторах, лежащих в основе различий в приспособительном поведении враковых и голубей (высокая пластичность поведения у первых и стереотипность у вторых).
Теоретическое и практическое значение работы
Полученный в работе материал мо:іет послужить основой для дальнейшей разработки проблемы механизмов элементарного мышления, в частности, некоторых аспектов стратегии решения элементарных логических задач, исследования степени их сходства у представителей разных таксономических групп ажиютных. а такхе для более детального раскрытия закономерностей формирования РД в онто- и филогенезе. Представлении данные несомненно важны для раскрытия физиологических основ экологической пластичности поведения птиц. Последний аспект актуален не только в общетеоретическом плане, но и в практическом - при разработке программ рационального природопользования (ссздаше методов управления поведением в условиях антропогенной трансформации средн. Cv/провоадащє*'г!я резким возрастанием численности врановнх и наносимого ими хозяйственного ущерба).
Полученный в работе материал и сделанные на его основе теоретичес. ле обобщения используются в лекционных курсах по физиологии высшей нервной деятельности и этологии.
Апробация работы
Материалы работы били дадожекы и представлены на I, II и III Всесоюзных конференциях по поведению животных (Москва, 1975; 1977; 1984); на 2 Международном Конгрессе по высшей нервной деятельности (Прага, 1975); на 24 и 29 Совещаниях по высоки нервной деятельности (Ленинград, 1977; 1988), на I и II Всесоюзних конференциях по проблемам эволюции (Москва, 1984; 1988); на 7, 9 и 10 Всесоюзных Совещаниях по эволюционной физиологии (Ленинград, 1978; 1986; 1990); на международных симпозиумах "Нейроонтогелеэ" (Суздаль. 1984). "Развивавшийся мозг" (Тбилиси, ISS4); на IS Всесоюзном съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова (Алма-Ата, 1978); на Y11. Y111, IX и X Всесоюзній орнитологических конференциях (Киев; 1977; Кісшнев, 1981; Ленинград, 1986; Витебск, 1991); на заседаниях Московского отделения орнитологического общества (1986; IS88); Международных симпГ'.<:гумах по эволюционной биологии (Брно, 1981; Либлице, 1985); I. II :i III Совеадкиях по врановым (Москва, 1974; Липецк, 1.989; Кисловодск, 1992); XYII1 и XIX Международных Орнитологических Конгрессах (Москва, 1982; Оттава, 1986); Совещании орнитологов стран СЭВ (Москла. 1987); їй 21 Международной отологической конференции (Утрехт, 1989); на 1-м Всесоюзном сгшозиун.. "Теоретические еопекты биокоммуникации" (Питерское, 1990); на Республиканском семинаре "Проблема контакта человека с шсокоорганийозаюшии системами" в Ин-те кибернетики АН Украины (Киев. 1992).
Публикации
Ло теме диссертации опубликовано 52 работы, в том числе 9 в зарубежных изданиях, одно учебное пособие.
Основная часть работы выполнена в период I972-I99I г.г. на Звенигогодской биостакиии МГУ. Опыты проводили на голубях (Columta !ivia. L) и на продет мтелях нескольких видов сем. вргчовнх (Corvidae), главным образом серых воронах (Corvv corone comix. L.). а такхе грачах (Corvus frugilegus. L.), галках
(Coloeus monedula, L.), воронах (Corvus corax, L.), сороках (Pica pice, L.) и сойках (Ga^rul;us g) andarious, 1.), а также на курах. Число подопытных птиц указано и соответствующих разделах. Некоторых птиц использовали в двух независимых сериях экспериментов (например, в 1.3 и 1.4). Общее число'птиц - 250.
За исключением описанных в главе 3 опыта проводили на врано-внх в возрасте ке мокее I года. Часть птиц брали из гнезд или ловили сразу после вылета и содержала: в лаборатории до начала экспериментов с целью приручения, остальных отлавливали в начале Е-го года жизни.
Для наблюдения за ввдоспецифическищ формами поведения врано-вых содержали группами смешанного видового состава в вольерах размером 4x5x2,5 м. Всего исследовано 7 групп, включавших от 12 до 22 птиц. Фиксировали основной, репертуар социального, исследовательского, пищедобывательного, игрового поведения. Манилуляциокную активность изучали по методике М.А.Деряганой (1986) в отдельной серии экспериментов на 16 птицах в возрасте 3 месяцев и II - в возрасте более I года.
Методики экспериментов "о изучению РД птиц подробно излохены в соответствующее разделах главк \. Отметим некоторые общие принципы, которые соблюдались при проведении всех видов тестов. Презде всего, принцип физиологу веской и экологической адекватности условий эксперимента, - соответствие задачи перцептивным и манипуляционнщ возмог» ютям животного (Даиевский, 1979; Дыосбери, 1981). Наряду с этим каздой серии тестов на РД предшествовало приучение птицы к услС'Зияи эксперимента, которое включало:
угашение боязни обстановки опыта ц контакта с экспериментатором; приучение к еде из используемых в эксперименте кормушек;
приучение по отдельности ко всем элемента^ последующей экспериментальной процедури: утешение ориентировочно-исследовательских реакций на используемые в эксперименте стимулы и тренировка в выполнении эавероащей инструментальной реакции.
Для обеспеч ,ms. максимально возможной новизны квдцой пробы при повторении задач на оперирование пространственно-геометрическими признаками предметов все объемные фигуры и соответствующие им плоские (в jftnefi сложности SO пар) отличались друг от друга по всем зрительным признакам - цвету, форме, размеру, принципу
построеїш. Чтобы затруднит> возможность обучения, в каждом опыте предъявляли только одну пар г Зигур, опыты прободали с перерывом в .2 - 3 дня. Стороны предъявления фигур Меняли в квазислучайном порядке (Gellerman, 1933). Повторные предъявления теста Ревеша-Круданского проводили с интервалом не менее недели, при этом направленна перемещения кормушек кавдый раз меняли на противоположное.
В экспериментах, изложенных в разделах I.I.I; I.I.S; 1.3; 1.4.I, использованн стшвдарткке методики, разработанные в лаборатории Л.В.Крушинского и описанные в соответствуицих р ботах (см Крушшский, 1986) - задача на 0ЭР1>, задача на экстраполяцию направлешія движения пищевого раздражителя, исчезавшего из поля зрения, тест Ревела- Крушнского. Все стандарты экспериментальной процедури точно соблвдалиеь для обеспечения корректности последующих сопоставлений с млекопитащиш. Наряду с этим часть работы: проведена по методикам, разработанным нами и впервые приме ко ннш для нзучешія РД птиц: опыт с двумя объемными фигурами разной величини для оценки способности к оперированию не только пространственными, но и количествекними параметрами стимулов (I.1.2); изучение способности к экстренной количественной оценке (1.2).
Для изучешш способности птиц к выполнекта. логических операций (тракзитигноэ заключение) применяли шдифякация раэработашюй для шимпанзе методики Піллана (Gil Ian. 1982). (раздел I.S).
Для изучения способности птиц к формированию обобщений (раздел 1.4) использовали процедуру выработки дафферекцировочнше УР, принцип которой бші заложи О.КогЫег (1980) в его опн^іх по невербальному мышгения птиц. При изуч». ли способности к обобщении пространственных свойств предметов (раздел 1.4.1) мы 'ояьзо'плись методикой Б.А.Даюевского (1977). В разделе 1.4.2. при изучении способности врановж к обобщению по .оличественннм napaiwrpaM стимулов, методика разработана нами совместно с А.А.Оирковой.
Разрушение структур мозга врановнх (4.S.2) производили с помо-ірю водоструйного отсоса под местным наркозом в полустерилькых условиях. Гиетологическуо обраб жу мозга после экстирпации приводили по методу Ниссля с последующим . морфолгтэдческим контролем степени разрушешія.
Миелоархитектонику мозга серой вороны в процессе постнатально-го онтогенеза (3.3) изучали на срезах мозга, обработанного по методу Шевченко и Кузнецовой и окрашенных по методу Шпильмайера (см Войно, I98S). Производили качественную оценку и описание степени миелинизации основных проводящих путей, измерение толщины волокон (предварительные данные). Цитоархитектонику мозга изучали на срезах мозга, обработанного по методу Ниссля, окрашенных креэилвиолетом. Клеточные элементы подсчитывали с помощью полуавтоматической системы "Лейтц-АСМ" (см' подробнее Воронов, 1989). «)
При обработке результатов опытов использовали метод расчета условных вероятностей (Вентцель, 1962), разработанную Р.М.Салимовнм программу статистического анализа с использованием модели "случайного блуздания" (Зорина, Салимов, 1989), а также дисперсионный анализ, метода Стьюдекта и Фижера (Плохшский, 1986).