Введение к работе
' Актуальность темы. Проблема регуляции мозгового кровообращения привлекает к себе пристальное пнимапиз исследователей к клиницистов в связи с прогрес сируюцкм распространением заболевания центральной нервной системы, Екзкваемых нарушениями кровоспабЯЕНИя головного козга. Баченую роль в решении этой проблемы играет изучение особенностей динамики мозгового кровотока при действии различнь:;: факторов, приводящих к изменениям кровоснабжения и функций головного козга, ведущими из которых являйте я гипоксическиэ состояния» Поэтому из изучение представляет большой интерес для понимания проблем регулирования мозгового кровообргдеякя (Schmidt, 1950; cross ot si., 1859; АрзаапЕсовз, Шик, 1948; Армстронг, IS54; Бзрбгзова, 1930). За последние три десятилетия в езязи с созданием количественных иэтодоз измерения кровотока и появлением возможностей проведения исследований па бодрствукпзЕГ гкивотньк, получей обзирнхй зкешрзйгентальпка материал по проблеме гипоксии (Kuschinsky, Wohl, IBS?; Ткаченко, ІЩ: Теплев, 1937).
Существукззнз в настоящее время представления о регуляторкыя /юданизмаз системы мозгового кровообращения базируются главным образом на материалах, полученных при- исслздозанияз па млеко литакщкх (Декчепко, 1983; Иитагвария, IS33; Азии, 1924). Данные о закономерностях функшюкировадкя сосудистой системы головного козга у остальных классов позвоиочте: ограничены лзяЗо чисто морфологичеезеими ис-следовепкяг-.зг, либо направлены на изучение структуршг изменений при различный адаптационны:: процесса::, в частности, у нырягзкид хивотдьк (autier, Jcnes, 1932; Павлов, IS33). Вместе с тем. для выявления закономерностей развили тол или иной Функции организма важзос значение имеет как раз ее изучение в сраннстельно-фкзкэлсгилесксм аспекте (Орбзли, IS53). 3 этом плане значительный интерес представляет класс rrnai как наиболее близкий к млекопитающим по показателя:? системой гемодшіамики, уровню епергетнческого метаболизма, некоторая другим показателям, но в то ,яз время имекдкя существенные отличия (Вдшгг-Ниэльсен. IBS2; Кривчешсо. Павлов, '193Э). Птицы обладает, паприа-ер. более высокой толерантностью к гипоксии по сравнения с млеко лит окайми, что обеспечивается, по-видимому, главны?* образом соответствующими адаптивными реакциями системы мозгового кровообращения (Grubb at al., 1978; Faraci. 1986). Однако вопрос о природа зла реакций у
птиц окончательно не решен и нувдается в дальнейших исследованиях.
Одним из ключевых элементов процесса срочной адаптации к гипоксии является быстрое увеличение мозгового кровотока, компенсирующее развитие гипоксемниг'и направленное на обеспечение. адекватного снабжения мозга кислородом (SJesjo et al., 1975). Существуют, однако, больове расхохідепия в оценке прироста мозгового кровотока. Это связано во isEoroa с особенностями используемых форм гипоксии, видом животных и частными условиями эксперимента (Siosjo et al.f 1979; Иванов, Кисляхов, 1979; Ирпглапов, I9S9; Кривчешсо, Павлов, 1939). Сказанное, в своя очередь, диктует необходимость жестокой стандартизации условна эксперимента и, прежде всего, метода создания гипоксии. Дет использования гипоксии как метода изучения регуляции мозгового кровообращения она долгота быть, во-порвах, максимально физиологичной, а, во-вторых, строго контролируемой (Москаленко, 1886а). Борока^хзрпая гипоксия, позволяющая точно дозировать и выдерживать требуемый по условиям эксперимента режхи, представляется в этом отнесении наиболее приемлемым методом.
Основой поддоркания энергетического баланса нервной. ткани теплокровных животных при функциональных нагрузках и адаптивных перестройках является адекватное іфовоснабженке . ткали мозга, обеспачивахаее необходимую доставку кислорода и окисляемого субстрата. При неизменных энергетических потребностях ткани мозга наблюдается относительное постоянство церебрального дебита крови, которое сохраняется при сдвигах обадго артериального давления, что обусловив наличием ауторогулящш сосудов мозга (Johnson, 1986; Ткачснко, Ловтов, 1934). Этот фоиохюп хороио выражен и изучен в мозге илекопитаются и птиц (lh-ггагварил, IS83; Павлов, IS83). Адекватность крово-cuaoxjcuHsi нервной ткани заключается, следовательно, не, столько в стабилизации гемодипазлического режима мозга, с ко лысо з соответствии доставки кислорода и глггкози ео метаболическим потребностям (Демченко, IS33). Корреляция кровотока, катаболизма и функции различных областей мозга определяется сопрлнипноа работой отдельных регуляторных ЦЄПЗ& (Москаленко и др., ISS3; Тсплов, 1087; Москаленко, 1283). Поэтому, мозговой кровоток и сопряженные параметрі.!, з частности, нзлржаззпа кислорода, испутиваот непрерывные спонтакпие колебания, которые косвенно отрагл:от Езаіиодоястако кежду деятельностью эти: uenei {Ноекалзнко :: др., 193Э). Для ваяснония их природу е-^-^с
і:зуч:тгь. закономерности согласована локального мозгового кровотока, уровня напряіжния кислорода к функциональной активности у резных представителей позвопочеь-ї, в частности, у ггпщ.
Паль S задача исс.^лозалкя.. Келью настоящей рзбота явилось выяснение особенностей кровоснабжения и кислородного обеспечения головного мозга птиц з ряде функционально значимых и относительно хорошо іїленткфнукровааЕкх (Бзлеховэ, I9S6) структур головного мозга (стрнарные стру:стура и кора мозжечка) в покое и при действии гипоксии, изменяющей состояние систеиы мозгового кровообращения. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
'-определить величины локального мозгового кровотока (л!Ш) и значения напряжения кислорода (РОо) в стриарных отделах мозга и коре мозхйчка голубя в покое;
-выяснить пределы физиологичноста воздействия барокамерноа гипоксии на мозговое кровообращение птиц;
-оценить динамику изменений величин лМК и Р0 при различных СТЄПЄНЯХ гипоксии;
-оценить абсолютную и относительную амплитуды колебаний ТО^ и выявить объективные показатели их ритмики;
-определить амплитудные и временные характеристики реактивности мозговых сосудов при воздействии функциональных нагрузок (ортостаз, антиортостаз, вдыхание 7х COg и гипокагшической гипоксии;
-выяснить бсобенвости взаимосвязи показателей регуляции мозгового кровообращения и деятельности центральной гемодішамикя у птиц при гилоксическом воздействии.
Научная новизна. В условиях хронического опыта на бодрствушях животных выявлены особенности кровоснабжения головного мозга и реактивности мозговых сосудов в период умеренного к тяиелого гкпоксического воздействия; проанализировано изменение уровня напрятания ккс'лорэдз в ткали мозга и сделан спектральный анализ ритмики спонтаппкх колебаний напряжения кислорода.
Полученные нами результаты показывзат, что во всех исследуемых структурах просло:ізівз2тсл четкая зависимость мгилу величиной лКК, ВЭ? и стенанью пстоксичзского воздеаствігя. При относительно высокой степзни пепоксия является системным воздействием, которое вызывает генерализованную реакцию системы мозгового кровообращения. Однако выявлена неодинаковая выраженность компенсаторной реакции з рг?лзп~
* пых отделах мозга при барокамерной гипоксии, .проявляющаяся в том, что в тек структурах, где лучше компенсируется уменьшение кислорода во вдыхаемоы воздухе, локальный кровоток увеличивается меньше.
Из анализа спектров мощности напряжения кислорода при слабом к
умеренном гипоксическом воздействии сделан вывод, что колебания ГО?
в заданных условиях определяется одним периодическим.процессом; что
указывает на сравнительно простую структуру системы, регулирующей
содержание кислорода в ткани мозга. '
Нарзста'сцее по интенсивности воздействие приводит к. фазпой ак
тивации центрально-периферических связей в'системе регуляции мозго
вого кровообращения. Этот процесс, зтапы которого лимитированы
скоростью нарастания гипоксии и энергетической емкостью регулятэрных
подсистем, обеспечивает постоянство функционального гомеостаза сис
темы регуляции церебральной гемодинамики в"целом. У птиц, как к у
млекопитающих, установлена фазность в. активации подсистем . регуляции
мозгового кровообраажния. ' Полученные, результаты отражают большую
развитость у. птиц механизмов компенсации ,гипоксических состояний,
что может' служить одним из факторов повышенной устойчивости птиц к
гипоксии. Подгверкдсн факт активации мозговых структур при гипокси
ческом воздействии -нарастающей интенсивности,' Выявленные изменения
частоты колсбапий напряжения кислорода в ткани мозга птиц указывают
на изменения в механизме управления энергетикой ткани мозга во время
гипоксии. "
пэучно-прзктическ'зн значимость р-зооты. Результаты исследований могут способствовать пониманию процесса становления.' структурно-Функциональной организации кровоснабжения головного . мозга а филогенезе, что ва:као для понимания деятельности регуляторних, механизмов система мозгового кровообращения позвоночных в целом. Полученные результати дополняют существующие сведения об эволюции системы козгоЕого кровообращения к обеспечении' структурно-метаболического гокзостзэа головного мозга в различных условиях жизнедеятельности.
Результате работы, укззываяета на повышенке в процессе эволюции чупствктельдости козгз. к изменения газового состава вдыхаемого воздуха , дз; осдоволпзэ. едэлзтъ заключение об' особенностях филогенеза спгшахыы! ксхад^моз, - гаддзрелшаязих газообмен в мозгу позвоночный пр« кхжбзяиаз содгргліаа кислорода и -углекислого газа в окружающее
Полученные данные позволяют судить 6 величине и характере степени изменений, происходящих в системе мозгового кровообращения при гипоксическом воздействии, что может представлять интерес в качестве возможных моделей в мозге млекопитающих и человека при гипоксии.
Положения, выносимые-на защиту:
-исследование кровотока и напряжения кислорода, е трех структурам стриатума мозга голубя (Columba и via)"и коре мозжечка в покое выявило гетерогенность пространственного распределения этих величия;
-порог физиологичности воздействия барокамеряой гипоксии для птиц составляет 9-9,5 тыс.м и превышает таковой для млЕкопитаивих
(6-6,5 ТЫСН); '.;-'...
-ведущая роль в адекватной достазке кислорода тканям мозга при .острой гипоксии , принадлежит даребро-васкулярпым реакциям, '"обеспечивающим возрастание мозгового кровотока; ,
-во всех исследованных стриарных . структурах мозга голубя прослеживается, четкая'. зависимость . между РОц, лМК и степеныо гипоксического воздействия;
. -регуляция мозгового кровообращения у птиц (на примере голубя) в общих чертах сходна' с млекопитающими, но обладает большей скоростью сосудистых ответов и более высоким качеством адаптации.
Апробация работы. Материалы диссертации апробировались па 4 Всесоюзном симпозиуме "Кровообращение, в условиях высокогорной и экспериментальной гипоксии".(Душанбе, 2-4 октября 1990г.); на Всесоюзной научной конференции."Функциональные резервы, и адаптация" (Киев, 13-15 ноября 1990 г.); на 10 Всесоюзном Совещании по эволюционной физиологии, посвященном памяти академика' Л.А.Орбели (Ленинград, 28-30 ноября,.Г990г.); на 5 Рабочем Совещании по мозговому кревообраще-нига ,(Грозний.1991г.>; на xvi Международном Симпозиуме по мозговому кровообращению и метаболизму мозга (Майами. США. 1-6 июня 1991 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано II печатных работ.
Структура и обгем Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методики исследования, изложения результатов исследования и их обсуждения, выводив и списка литературы. Работа изложена на (5&страницэх машинописного текста, включая 27 рис.. Слисок литературы содержит ^ЗОксточников. из них 405 отечественных и'12Ь иностранных авторов.