Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 14
1.1. Постнатальное структурно-функциональное развитие внутренних органов у животных 14
1.2.Нервная регуляция структупно-функционального развития органов . 32
1.3. Влияние ацетилхолина, серотонина, гистамина, катехоламинов на метаболические процессы в тканях органов 48
1.4. Роль аксоплазматического тока в регуляции структурно-функционального развития органов 66
2. Собственные исследования 80
2.1. Материал и методы исследований 80
2.1.1. Характеристика подопытных животных и условия проведения экспериментов 80
2.1.2. Определение содержания ацетилхолина в экстрактах ткани 83
2.1.3. Определение содержания катехоламинов, серотонина и гистамина в структурах тканей 85
2.1.4. Определение активности фермента ацетилхолинэстеразы 87
2.1.5. Определение активности сукцинатдегидрогеназы в тканях органов 88
2.1.6. Определение активности альдолазы в крови и в тканях органов . 90
2.1.7. Определение активности аспартат- и аланинаминотрансферазы в плазме крови и в тканях органов 92
2.1.8. Определение общего белка и белковых фракций в сыворотке крови 93
2.1.9. Определение содержания общих липидов в крови 94
2.1.10. Определение содержания глюкозы в крови 94
2.1.11 .Регистрация электрических потенциалов сердца у кроликов 94
2.1.12. Определение легочного дыхания и газообмена 95
2.1.13. Определение содержания азота и белка в тканях внутренних органов 96
2.1.14. Определение клинико-физиологических и морфологических показателей 96
2.1.15. Статистический анализ 97
2.2. Результаты исследований и их обсуждение 97
2.2.1. Содержание ацетилхолина, активность ацетилхолинэстеразы, и показатель холинергического индекса в тканях органов у ягнят в раннем постнатальном периоде в обычных условиях и при блокаде аксотока в блуждающих нервах 97
2.2.2. Изменения содержания ацетилхолина, серотонина, гистамина и катехоламинов во внутренних органах у кроликов в ранний постнаталь-ный период 114
2.2.3. Влияние блокады аксоплазматического тока в блуждающих нервах нервах на содержание ацетилхолина, серотонина, гистамина и катехоламинов во внутренних органах у кроликов 173
2.2.4. Активности ферментов в тканях органов у контрольных и подопытных ягнят 223
2.2.5.Активности ферментов в тканях органов и крови у кроликов в постнатальном периоде в обычных условиях и после временной блокады аксотока в блуждающих нервах 232
2.2.6. Содержание белка в тканях внутренних органов у кроликов в обычных условиях и в условиях блокады аксотока в блуждающих нервах 271
2.2.7 Морфологическая картина блуждающих нервов у крольчат после блокады тока аксоплазмы 281
2.2.8. Морфологическая картина внутренних органов у кроликов в обычных условиях и после блокады аксотока в блуждающих нервах 283
2.2.9. Влияние блокады тока аксоплазмы в блуждающих нервах на уровень содержания глюкозы, общих липидов и белков в крови 295
2.2.9.1. Содержание глюкозы и общих липидов в крови у ягнят 295
2.2.9.2. Содержание белка, глюкозы и общих липидов в крови у кроликов 297
2.2.10. Содержание эритроцитов, лейкоцитов и гемоглобина в крови у ягнят и кроликов в обычных условиях и в условиях блокады аксотока в блуждающих нервах 304
2.2.11. Влияние дефицита аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов на постнатальный рост органов и организма у ягнят и крольчат 310
2.2.12. Влияние остановки тока аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов на показатели температуры, пульса и дыхания у овец и кроликов в ранние фазы постнатального онтогенеза 321
2.2.13. Температура кожи на различных участках тела у контрольных и подопытных животных 329
2.2.14. Сравнительная характеристика биоэлектрической активности сердца у кроликов 330
2.2.15. Сравнительная характеристика постнатального становления органов дыхания у животных контрольной и подопытной групп 345
3. Заключение 355
4. Выводы 384
5. Практические предложения 391
Список использованной литературы 392
Приложения 445
- Постнатальное структурно-функциональное развитие внутренних органов у животных
- Роль аксоплазматического тока в регуляции структурно-функционального развития органов
- Изменения содержания ацетилхолина, серотонина, гистамина и катехоламинов во внутренних органах у кроликов в ранний постнаталь-ный период
- Морфологическая картина внутренних органов у кроликов в обычных условиях и после блокады аксотока в блуждающих нервах
Введение к работе
Актуальность темы. Актуальной проблемой физиологии остается определение факторов и роли их в поддержании стабильности тканевой диф-ференцировки, тканевого метаболизма, структурно-функциональной организации тканей и органов. Без основательных знаний роли отдельных факторов в развитии и поддержании структурно-физиологической организации тканей органов и систем организма невозможны создание оптимальных условий содержания и кормления животных, разработки эффективных приемов профилактики, диагностики и лечения заболеваний. В постнатальный период, особенно на его ранних этапах происходит совершенствование и окончательное формирование структурной и функциональной организации органов и систем ( Аршавский И.А., 1967; 1982; Лысов В. Ф., 1977; 1979; 1982; 1998; 2001; 2003; Костина Т. Е., 1990, 1998, 2000; Ситдиков Ф. Г. и др., 1998; 2001; Пьяное В. Д., 1999; Кузнецов А.И., Лысов В.Ф. 2002; и др.). Вопрос о специфике нервно-гормонально-тканевых отношений на этих этапах онтогенеза требует особого внимания в силу его большой научной и практической важности.
Наибольший удельный вес заболеваемости и падежа животных приходится на ранний возраст и связан с нарушениями состояния и деятельности разных органов и систем организма, их механизмов нервно-гормональной регуляции.
Как известно, в онтогенезе животных происходит гетерохронное и избирательное созревание центральных и периферических структур, обеспечивающих приспособление деятельности внутренних органов и организма в целом к моменту каждой очередной смены способа взаимодействия с соответствующими условиями внешней среды, воздействий на организм экологических факторов. Соответственно концепции системогенеза (Анохин П. К., 1968, 1980) важнейшими закономерностями жизни организма являются непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональных систем, обеспечивающих адекватное приспособление на различных этапах пост-
натального онтогенеза. В связи с этим все процессы гетерохронного и избирательного развития функциональных систем П. К. Анохин (1968) подразделяет на две основные категории. Первая категория представляет собой неодновременную закладку и различные темпы созревания отдельных фрагментов одной и той же функциональной системы. Вторая категория распространяется на закладку и темпы развития таких структурных образований, которые необходимы организму в различные периоды его постнатального развития. Эта концепция успешно развивается Судаковым К.В., 1999, 2000; Лысо-вым В.Ф., 2001,2003; Федоровым В.И., 2000 и другими.
Адекватные реакции организма животных, его органов и систем на меняющиеся условия среды обеспечиваются различными нейро-гуморально-гормональными гомеостатическими механизмами, которые селективно активируют деятельность внутренних органов, направленную на восстановление клетками и органами энергетических затрат, и усиливают процессы ассимиляции.
Нервная система по мере развития организма приобретает значение важнейшего интегрирующего фактора. В этой связи правомерен большой интерес, который проявляется к анализу нервного фактора, определению его роли в процессах дифференцировании роста и развития органов, становлении их функций в антенатальном и постнатальном периодах. Остается открытым вопрос о непосредственном адаптационно-трофическом влиянии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
В настоящее время известно, что в трофическом морфоорганизующем влиянии на рост и развитие органов, большое влияние оказывает аксональ-ный транспорт веществ от тела нервной клетки к нервным окончаниям (Миндубаева Р.А., 1987; Валиуллин В.В., 1987; Пушкарев Ю.П., Иванова О.И., 1988; Акоев Г.Н., Чалисова Н.И., 1990; Волков Е.М., 1990; Челышев Ю.А., 1995; Лысов В.Ф., 1998; Захаржевский В.Б., 1999; Зефиров Т.Л., 2000 и другие).
Ю.А. Челышев и др. (1982), Н. И. Чалисова (1991), Ю. А. Челышев (1995), и др., на основании многолетних исследований пришли к заключению, что результатом трофического эффекта аксонального транспорта является дифференцировка тканевых элементов и поддержка их дифференцированного состояния. А. Д. Ноздрачев, Е. И. Чумасов (1999) считают, что двусторонний аксональный транспорт играет чрезвычайно важную роль не только в стабилизации и сохранении структурно-функциональной целостности всего проводникового пути от перикариона нейрона до ткани мишени, но и в трофическом обеспечении этой функциональной связи. По мнению авторов, нейротрофические факторы в нормальных условиях присутствуют в любом участке аксона, запас трофических факторов зависит от длины и диаметры проводника периферического конца нерва, трофические факторы связаны с аксоплазматическими компонентами, мигрирующими в обоих направлениях - проксимо-дистальном и дистально-проксимальном.
В составе аксоплазмы содержатся белки, протеосинтетические ферменты, фосфолипиды, глютаминовая кислота, фосфопротеиды, ферменты (аде-нилатциклаза, фосфодиэстераза, холинэстераза и др.), медиаторы, некоторые органеллы клетки, РНК, ДНК и другие вещества и в настоящее время обоснованно считают, что аксоплазматический транспорт в нервных волокнах важен для пополнения запаса метаболитов и ферментов в нервных окончаниях, очевидно, он принимает участие в поддержании возбудимости мембран аксона, в регуляции функции синапсов с помощью информационных макромолекул, в передаче нервных импульсов путем доставки или обеспечения локального синтеза нейромедиаторов, в регуляции трофических процессов в тканях (Маврина Р. А., Хамитов X. С, 1984; Левин С. Л., 1985; Покровская М. С, 1987; Акоев Г. Н., Чалисова Н. И., 1990; Fankhauser С, 1998; Кураев Т. А. и др., 2000; Зиятдинова Н. М. и др., 2001).
Все физиологические процессы и поддержание структурной организации органов в организме обеспечивают относительное равновесие между системами в организме, а также их взаимосвязь с внешней средой. Согласо-
8 ванная деятельность всех систем организма осуществляется сложными регулируемыми механизмами гомеостаза через клеточные механизмы регуляции. В обеспечении гармоничного сочетания катаболизма и анаболизма существенную роль играет вегетативная нервная система, ее регуляторные симпатические и парасимпатические влияния, медиаторы, принцип двойного регулирования, проявляющиеся в согласующемся характере изменения концентрации ацетилхолина в связи с возрастными изменениями концентрации норад-реналина и ацетилхолина в связи с возрастными изменениями темпов развития органов, степени их зрелости, в их содружественно-антагоническом ре-гуляторном влиянии на метаболические процессы. Наряду с непосредственным поступлением к структурам органов медиаторов ацетилхолина и норад-реналина, к ним поступают серотонин и гистамин, которые также включаются в механизм регуляции состояния и деятельности органов.
В этой связи представляет несомненный интерес определение характера и степени влияния аксотока в волокнах мощных стволов блуждающих нервов на структурно-функциональное становление внутренних органов, соотношение в них медиаторов и биологически активных веществ, на активность внутриклеточных ферментов у животных, что позволит с большей точностью и обоснованностью «предугадать» степень сдвигов метаболических процессов в тканях, их функционального состояния при нарушении функции этих нервов, разрабатывать эффективные способы коррекции метаболизма и деятельности внутренних органов. Заслуживает внимания установленный факт, что состав аксоплазмы изменяется с возрастом животных.
Анализ доступной литературы свидетельствует, что в ней отсутствуют сведения, касающиеся влияния тока аксоплазмы в блуждающих нервах на постнатальный рост, дифференцировку, и обеспечение деятельности внутренних органов у сельскохозяйственных животных.
Исходя из научной и практической необходимости полного представления роли аксонального транспорта в волокнах блуждающих нервов в обеспечении постнатального развития, поддержания определенного дифферен-
9 цированного состояния, структурно-химической организации и функциональной активности внутренних органов и были предприняты представленные исследования.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является определение роли тока аксоплазмы в волокнах блуждающего нерва в постна-тальном структурно-функциональном становлении внутренних органов у овец и кроликов, установление характера и степени его участия в поддержании профиля биологически активных веществ и уровня метаболизма в тканях органов. Работа является фрагментом общей темы: «Определение особенностей структурно-функционального состояния и развития органов и систем сельскохозяйственных животных в ранние фазы постнатального периода», которая решается коллективами кафедр физиологии Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н. Э. Баумана, морфологии, физиологии и зоогигиены Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. Исходя из большой научной и практической важности и в силу малой изученности специфики нервно-тканевых отношений на ранних этапах постнатального онтогенеза у сельскохозяйственных животных, в работе для достижения цели были поставлены задачи, в которых предусматривалось определить:
Особенности структурно-физиологического становления внутренних органов и физиологического состояния овец и кроликов в раннем постна-тальном периоде;
Влияние временной блокады тока аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов и последующего восстановления аксотока на содержание в тканях, иннервируемых этими нервами органов ацетилхолина, катехоламинов, серо-тонина, гистамина, ацетилхолинэстеразы;
Активность ферментов сукцинатдегидрогеназы, альдолазы, аспартата-минотрансферазы, аланинаминотрансферазы;
Содержание белка в тканях органов;
Влияние временной блокады аксотока в блуждающих нервах на пост-натальное совершенствование морфологической организации тканей органов;
Влияние временной блокады аксотока в блуждающих нервах на рост внутренних органов в ранние фазы постнатального онтогенеза;
Функциональное состояние сердца и легких у животных в ранний по-стнатальный период при временной блокаде аксотока в блуждающих нервах.
Характер и степень изменений содержания в крови эритроцитов, лейкоцитов, белка, глюкозы, липидов зависимых от функциональной активности органов пищеварения, кровообращения и дыхания у животных в ранний по-стнатальный период при временной блокаде аксотока в блуждающих нервах.
Научная новизна исследований. В работе получены новые данные о постнатальном совершенствовании структурно-физиологической организации внутренних органов и физиологического состояния овец и кроликов, роли аксоплазмы волокон блуждающих нервов в обеспечении медиаторного и ферментного профилей, содержания белка, специфической гистологической картины, роста сердца, легких, желудка, кишечника, печени, почек, становления функциональной активности сердца и легких, а также некоторых физиологических констант (содержание в крови эритроцитов, лейкоцитов, белка, липидов, глюкозы, температуры тела), зависимых от функциональной активности органов системы пищеварения, у овец и кроликов в ранние фазы постнатального онтогенеза, убеждающие в прямом действии на клетки, ткани, органы трофотропных факторов аксоплазмы блуждающих нервов. Установлено, что временная блокада аксотока в блуждающих нервах снижает содержание в тканях органов, которые иннервируются блуждающими нервами, ацетилхолина, серотонина, гистамина, катехоламинов, активность ферментов, синтез белка, интенсивность роста органов и их структур, функциональные возможности органов, а восстановление аксотока сопровождается восстановлением структурно-физиологической организации органов.
Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований Чувашской ГСХА (номер регистрации 01.9.50002827).
Теоретическое значение и практическая ценность работы. Полученные данные расширяют познания о степени совершенства структурно-функциональной организации внутренних органов у новорожденных ягнят и крольчат, о постнатальном совершенствовании их и роли регуляторных влияний трофотропных факторов аксоплазмы блуждающих нервов в постнатальном структурно-функциональном развитии внутренних органов. Они могут быть использованы при решении задач, связанных с разработкой приемов диагностики, оценкой структурно-физиологического состояния органов, эффективной профилактики и терапии болезней молодняка, при чтении лекций по курсам «Физиология вегетативной системы», «Физиология кровообращения», «Физиология дыхания», «Физиология обмена веществ», «Физиология молодняка сельскохозяйственных животных», при написании учебно-методических пособий по возрастной физиологии.
Положения, выносимые на защиту:
Постнатальное становление структурно-физиологической организации внутренних органов сопровождается закономерными изменениями ме-диаторного и ферментного профилей тканей этих органов.
Аксоток в нервных волокнах блуждающих нервов является одним из факторов, определяющих постнатальное структурно-функциональное развитие органов грудной и брюшной полости.
Блокада тока аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов сопровождается уменьшением в тканях органов грудной и брюшной полостей содержания ацетилхолина, серотонина, гистамина и катехоламинов, а восстановление аксотока - повышением его.
Трофотропные факторы аксоплазмы, волокон блуждающих нервов участвуют в регуляции активности ферментов аспартатаминотрансферазы, аланинаминотрансферазы, альдолазы и сукцинатдегидрогеназы в тканях.
Блокада тока аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов сопровождается уменьшением концентрации в тканях органов катехоламинов, а восстановление аксотока - повышением ее.
Блокада тока аксоплазмы в волокнах блуждающих нервов вызывает задержку постнатального роста органов и их структур, снижение функциональных возможностей дыхательной и сердечной систем.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на международных, межвузовских, региональных и республиканских, вузовских научных, научно-производственных конференциях: (Казань, 1988-1993), (Чебоксары, 1994-2003), научно-производственной конференции по вопросам зоотехнии и ветеринарии (Казань, 1988; 1989; 1991), XIII региональный научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Оренбург, 1994), Международной конференции, посвященной 125-летию КГАВМ (Казань, 1998), XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П.Павлова (Ростов-на-Дону, 1998), Региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Оренбуржья (Оренбург, 1999), Региональной конференции научного обеспечения ветеринарной медицины Северо-Восточного региона Нечерноземной зоны РФ (Нижний Новгород, 1999), Международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета КГАВМ (Казань, 2000), Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Д.Я. Криницина (Омск, 2000), Международной научно-практической конференции по актуальным проблемам биологии и актуальной медицины мелких домашних животных (Троицк, 2000), ХУ111 съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П.Павлова (Казань, 2001), научно-практической конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2001), Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 70-летию ЧГСХА (Чебоксары, 2001), Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (Казань, 2002), Международной научной конференции, посвящен-
13 ной 130-летию КГАВМ (Казань, 2003), заседании Чувашского отделения физиологического общества (Чебоксары, 2004), на расширенном заседании факультета ветеринарной медицины ЧГСХА (Чебоксары, 2004), расширенном заседании коллективов кафедр физиологии, фармакологии, акушерства, хирургии, зоогигиены, ветсанэкспертизы КГАВМ (Казань, 2004).
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, результатов исследования и обсуждения, заключения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложения. Работа изложена на 450 страницах компьютерного текста, содержит 47 таблиц, 109 рисунков. Список литературы включает 523 источников, в том числе 114 иностранных.
Постнатальное структурно-функциональное развитие внутренних органов у животных
В научной литературе накоплен достаточно обширный материал, освещающий особенности пренатального и постнатального развития внутренних органов у животных. Так, становлению деятельности сердца и легких овец внимание уделено в работах Аршавского И. А., 1960, 1967; Свечина К. Б. с соавт., 1967; Саденова М. М., 1990, Кузнецова А. И., 1995, Максимова В. И., 1999; органов пищеварения - Свечина К. Б. и Админа Е. Д., 1952; Давле-товой Л. В.; 1959, 1960, 1961, 1967, 1969, 1976; Хруцкого Е. Т., 1961, 1962, 1964; Боголюбского С. Н., 1969; Капраловой Л. Т., 1971; Костиной Т. Е., 1980; Авуджи М. А., 1982; Чагирова И. А. и др., 1983; Гудина В. А., 1985, 1991; Столярова В. А., 1991; Мартьянова В. В., Тельцова Л. П., 1992; Хруста-лева Н.В. и др. 1994; Зедгенизовой С. Н., 1999 и др.; печени - Костиной Т. Е., 1973, 1974, 1980; Лысова В. Ф., 1977; почек - Лысова В. Ф, 1965, 1977, 1979; Кузнецова А.И.; 1995; Зарипова А. С, 1997 и др. Имеется ряд работ, которые раскрывают характер структурных изменений во внутренних органах и особенности процессов метаболизма в них в период эмбрионального развития (Амвросьев А. П., 1970; Рыжих А. Ф., Хабибуллина Л. К., 1978; Ильин П. А., 1978; Hay W. W., 1984; Mooree K.L, 1985; Karlson R.E., 1987; Здоровинин В.А., 1997; Романова Т. А., 1999; Красовитова О. В., 2000; Родин В. Н., 2000 и др.). В доступной литературе имеются работы, посвященные изучению особенностей становления ферментных систем в органах пищеварения у животных (Виноградов А. Ф., 1979; Давлетова Л. В. и др., 1988; Stallcup О. Т. et al., 1990; Здоровинин В. А., Тельцов Л. П., 1995; Тельцов Л. П., Шагиахметов Ю. С, Кудаков Н. А., 1996; Столяров В. А., Тельцов Л. М., 1997, 1999 и др.). По данным Исаенкова Е.А., Плешакова Н. Ф., Пронина В. В. и др. (1998), интенсивность роста массы тела и отдельных органов плодов у овец в антенатальный период в первые 2,5 месяца высокая, а затем с возрастом все время снижается. Так, масса почек от 1,5 до 2 месяцев увеличивается в 3,76 раза, от 2 до 2,5 месяцев - в 4,81, от 2,5 до 3 месяцев - в 1,58, от 3 до 3,5 месяцев - в 1,92, от 3,5 до 4 месяцев - в 1,21 и от 4 месяцев до рождения - в 1,17 раза. В целом за период от 1,5 месяцев до рождения наибольшей энергией роста отличаются скелет, масса которого увеличивается в 474 раза, и организм в целом, масса тела увеличивается в 457 раз. Остальные органы растут со значительно меньшей скоростью, масса печени увеличивается в 122 раза, тимуса - в 120, почек - в 101, щитовидной железы - в 50 и надпочечников- в 38 раз.
По данным ряда авторов (И. А. Аршавский, 1967; Свечин К. Б. с соавт., 1967; Лысов В. Ф., 1977; и др.), сокращения сердца эмбриона овцы начинается на 19-й день беременности. По мере формирования синусного узла возникает синусный автоматизм, подчиняющий себе постепенно ритмическую деятельность сердца.
Средний ритм сердечных сокращений у ягнят первых дней жизни составляет от 187 до 210 в мин. (Кориков П. Н., 1961; Мухаметгалиев Ф. М., 1964, 1982; Лысов В. Ф., 1977; Рощевский М. Л., 1978; Костина Т. Е., 1980; Горковенко Л. Г., 1985; Саденов М.М., 1991 и др.).
С возрастом ягнят ритм сердечных сокращений уменьшается, что является следствием изменения лабильности синусного узла и становления более совершенных форм нейро-гуморальной регуляции сердца. В первые дни жизни у ягнят усиливаются тонические влияния блуждающих нервов, благодаря чему обмен и лабильность водителя ритма сердца изменяются (P.M. Ба-евский с соавт., 1981; Лысов В. Ф., Саденов М.М., 1991; Вишняков А. И., 1999, 2001; Вишняков А. И., Дегтярев В. В., 2001 и др.). Результаты исследований Саденова М. М. (1990); Лысова В. Ф., Саде-нова М. М. (1991, 1993) показывают, что максимальная интенсивность кровообращения (частота сокращений сердца, минутный объем кровотока на кг массы тела) у ягнят отмечается в первые дни жизни. В процессе роста и развития она уменьшается, в большей степени в течение первого месяца жизни животных. Позже происходит более медленное уменьшение интенсивности кровообращения, вместе с тем относительно высокая интенсивность деятельности сердца сохранена в течение 6-8 месяцев жизни. По мнению авторов, высокая интенсивность физиологических функций у ягнят в первые недели и месяцы постнатальной жизни и ее постепенное падение по мере роста и развития объясняются прежде всего закономерностями роста и развития, пост-натального приспособления организма к окружающей среде, повышения способности к сохранению энергетического баланса организма. Вместе с тем, авторы отмечают неравномерность, фазность отмеченных изменений в процессе постнатального роста и развития животных. Так, минутный объем кровотока на 1 кг массы тела у ягнят быстро падает в первый месяц жизни, в течение второго месяца жизни не изменяется, но к концу третьего месяца жизни, в период перехода к растительному типу питания и в период полового созревания заметно увеличивается и удерживается на высоком уровне. Позже с ростом и развитием животных минутный объем кровотока на кг массы тела вновь уменьшатся.
Вишняковым А.И., (1999, 2001), Вишняковым А. И., Дегтяревым В. В. (2001) определены особенности постнатального морфологического становления сердца у коз. По их данным, внутренний рельеф желудочков сердца у коз очень сложен. Участие в их формировании принимают мышечные перекладины, а также сосковые мышцы. Между перекладинами располагаются перпендикулярно или косо направленные сухожильные или мышечные перемычки. Наименьшей из сосковых мышц правого желудочка является краниальная перегородковая, от нее отходят шесть-шестнадцать сухожильных струн. Количество каудальных перегородковых сосковых мышц колеблется от одной до четырех, что обусловлено наличием каудальных дополнительных створок правого атриовентрикулярного клапана. Самой крупной из сосковых мышц является пристеночная, которая в большинстве случаев располагается обособленно от стенки, а прикрепляется только своим основанием и отдает 5-14 сухожильных струн. В левом желудочке в 23 % случаев обнаружено наличие трех пристеночных сосковых мышц: одной краниальной и двух каудальных. По своим параметрам они превосходят в значительной степени сосковые мышцы правого желудочка. Авторами приводятся данные о развитии проводящей системы сердца у коз. Синоатриальный узел расположен вдоль борозды, образованной краниальной полой веной и правым предсердием и прикрытый эпикардом. В плодный период длина узла возрастает в 7,33, ширина - в 4,52, толщина в 6,67 раза, а в послешюдный период - соответственно в 2,89; 4,84 и 7,30 раза. Атривентрикулярный узел находится на межжелудочковой перегородке и частично смещен в сторону правого желудочка, узел имеет овально-вытянутую форму. В плодный период названные показатели узла возрастают в 4,44; 6,23 и 5,17 раза, после рождения - в 3,87; 5,17и 7,30 раза. От краниальной части узла начинается атриовентрикулярный пучок, который не всегда четко отграничен от узла и часто сливается с ним. В пренатальный период длина пучка увеличивается в 4,52, ширина - в 6,33, толщина - в 5,60 раза, а в постнатальный - соответственно в 3,56; 5,20 и 7,36 раза.
Роль аксоплазматического тока в регуляции структурно-функционального развития органов
В последние годы значительная роль в регуляции структурно функционального развития органов отводится веществам, поступающим к тканям с током аксоплазмы (Волкова О. В., 1978). с, зимпудан а к ра трофического влияни нервдри системы является секреция большого комплекса веществ нервной клеткой, их продвижение по аксону - аксоплазматический ток (Guth L., 1968; Зайко Н. Н., 1978; Захаржевский В. Б., 1999; Крыжановский Г. Н., 1999).
Функционирование в нейроне цитоплазматических систем, удаленных от тела нейрона зачастую на значительное расстояние, обеспечивается механизмами координирования работы отдельных клеточных образований. Идея о транспортировке трофических веществ из перикариона на периферию была впервые высказана F. Н. Scott (1906). Концепция аксонного транспорта в дальнейшем была развита в серии работ, в которых изучалась морфология и деятельность аксона. P.Weiss, H.ffiscoe (1948) провели интересные опыты, которые заключались в накладывании на нерв манжетки в целях сдавливания ствола нерва и изучении состояния аксона на различных расстояниях от места лигатурного пережатия. Под манжеткой и в прилегающем к ней дистальном участке нервные волокна становились тоньше, а в проксимальном - толще. Утолщение проксимального участка авторы объясняли тем, что сдавливание препятствовало непрерывному движению содержимого аксонов от перикариона в периферическом направлении, аксоплазма скапливалась в участке выше манжетки. После удаления манжетки толщина нерва достигала исходного диаметра.
На электронно-микроскопическом уровне установлено, что в области передавливания периферического нерва и с проксимальной, и с дистальной сторон от места повреждения возникают шаровидные утолщения на аксонах, в которых выявляется аккумуляция различных аксоплазматических органелл (везикулотубулярные структуры - везикулы с плотными гранулами). На основании распределения аккумуляции аксоплазматических органелл дегенерирующий нерв можно разделить на три отчетливые зоны: 1) травматическая зона, в 1-2 мм, с шаровидными структурами; 2) около-травматическая зона, занимающая следующие 2-3 мм и характеризующаяся околоузловой парано-дальной аккумуляцией органелл; 3) зона более удаленных участков нерва, где аккумуляция органелл редка или вообще отсутствует. То, что аккумуляция органелл возникает очень близко, по обеим сторонам от места повреждения нерва, свидетельствует о наличии не только антероградного, но и ретроградного транспорта веществ по нервным волокнам. Очевидно, что от тканей-мишеней по аксонам к телам нервных клеток ретроградно направляются трофические факторы, а также информация о состоянии уровня дифференци-ровки и гомеостаза иннервируемой ткани (Ноздрачев А. Д., Чумасов Е. И., 1999). Вопросу аксоплазматического транспорта посвящено большое количество работ отечественных и зарубежных ученых (Barondes S. Н., Samson F. Е., 1967; Михайлов В. В., Чеховская Л. А., 1967; Мс Even В. S., Grafstein В., 1968; Guth L., 1968; Krantzberg G. W., 1969; Sjostrand J., 1969; 1970; Grafstein B. et al., 1970; Мезенцев A. H., Мессинова А. В., 1971; Hendrickson A. E., 1972; Ochs S., 1972; Крыжановский Г. H., 1973; Hemminki К., 1973; Зайко Н. Н., 1974; Thesleff S., 1974; Appeltauer G. S. L., Korr I. M., 1975; Bisby M. A., 1976; Gutman E., 1976; Волков E. M. с соавт., 1977; Бердышев Т. Д. с соавт., 1978; Dahlstrom A. et al., 1978; Глебов Р. Н., Крыжановский Г. Н., 1976, 1978; Свирид В. Д., 1980; Челышев Ю. А., Чалисова Н. И., 1980; Волков Е. М., Полетаев Г. И., 1981; Davidoff М. S. et al., 1981; Matthicu I. M. et al., 1981; Гордон Д.С. с соавт., 1982; Brady S. Т. et al., 1982; Godfrey Ph. P. et al., 1982; Полетаев Г. И. с соавт., 1983; O Leary М. Е., Suszkiw I. В., 1983; Andren I. М. et al., 1983; Burnsock G., 1983; Иванова О. И., Макий Е. А., 1984; Маврина Р. А., Хамитов X. С., 1984; Левин С. Л., 1985; Spencer P. S. et al., 1985; Покровская М. С., 1987; Лысов В. Ф., Ефремов Г. Г., 1988; Акоев Г. Н., Чалисова Н. И., 1990; Чалисова Н. И., 1991; Челышев Ю. А., 1995; Лысов В. Ф., 1998; Fank-hauser С, 1998; Lubinska L., 1999; Зефиров Т. Л., 2000 и др.).
В настоящее время твердо установлено, что в нервных волокнах позвоночных и беспозвоночных существует антероградный и ретроградный аксо-ток. Известно, что с антероградным аксотоком вещества перемещаются, по крайней мере, с двумя различными скоростями, на основании чего антероградный аксоток условно разделен на медленный и быстрый (Ochs S., 1972; Jeffrey P.L., Austin L., 1973; Mc Lean W. С. et al., 1976; Ochs S. et al., 1978; Droz В., 1982; Miller F. D., Tetzlaf W., Bisby M. A. et al., 1989).
С быстрым аксотоком перемещается большое количество компонентов клетки - целые органеллы (митохондрии; части гладкого эндоплазматическо-го ретикулума) или даже различные соединения в мембранной упаковке, в том числе и синаптические пузырьки. Самые различные соединения и, прежде всего, белки, входят в состав данных компонентов. Наряду с собственно белками с быстрым аксотоком движутся и олигопептиды и отдельные аминокислоты (Heslop J. P., 1975; Griffin J. W. et al., 1976; Bisby M. A., 1980; Tytell M. et al., 1981; Forman D. S., 1984).
В настоящее время в культурах ткани, при трансплантации тканей и регенерации нервов интенсивно проводится анализ природы нейротрофических факторов (Полежаев Л. В., Александрова М. А., 1986; Акоев Г. Н., Чалисова Н. И., 1990; Чалисова Н. И., 1991). Известно, что в теле нервной клетки синтезируется нейротрофические факторы, которые с помощью антероградного аксоплазматического транспорта проходят по аксону до нервных окончаний и действуют на клетки-мишени. В процессе регенерации нейротрофические факторы стимулируют митотическое деление клеток, синтез ДНК и РНК, различных белков, а также рост и дифференцировку тканей. Установлено, что фактор этот имеет белковую природу и его наиболее высокий уровень наблюдается в центральной и периферической нервной системе.
Изменения содержания ацетилхолина, серотонина, гистамина и катехоламинов во внутренних органах у кроликов в ранний постнаталь-ный период
В обеспечении гармоничного сочетания катаболизма и анаболизма в тканях органов большую роль играют регуляторные системы, представленные в этих органах, их посредники: катехоламины, ацетилхолин, серотонин, гистамин. В этой связи для объективной оценки их роли в структурно-функциональном становлении органов и в изменениях последнего в условиях блокады аксотока в блуждающих нервах необходимы знания распределения этих посредников в структурах органов в различные возрастные сроки раннего постнатального онтогенеза. Ацетилхолину, серотонину и гистамину приписывается анаболическое влияние, а катехоламинам - катаболическое.
Мы провели определение содержания ацетилхолина (АХ), серотонина, гистамина и катехоламинов в тканях, отдельных структурах сердца, легких, печени, почек, желудка, двенадцатиперстной кишки, тощей кишки, ободочной кишки, прямой кишки у 30 кроликов в 10-, 30-, 45-, 60-, 90- и 120-дневном возрастах. Содержание АХ выражали в мкмоль/г, а концентрации биоаминов - в условных единицах флуоресценции. Было проведено 540 биохимических и 810 гистохимических определений.
Данные определений содержания АХ, серотонина, гистамина и катехоламинов в тканях названных органов приведены в таблицах 3-9 и на рисунках 13-21.
Сердце. Как свидетельствуют приведенные результаты, в тканях сердца у крольчат в возрасте 10 дней содержание АХ составляет 0,55±0,01 мкмоль/г. По мере роста и развития животных происходит повышение содержания медиатора в тканях сердца. В возрасте 30 дней определяется 0,62±0,01 мкмоль/г (Р 0,01), к 45-дневному дню жизни кроликов содержание АХ увеличивается до 0,95±0,05 мкмоль/г (Р 0,01). В 60-дневном возрасте отмечается временное уменьшение содержания медиатора в тканях сердца до 0,56±0,01 мкмоль/г, однако к трехмесячному возрасту оно вновь повышается и составляет 0,76±0,09 мкмоль/г. К 120-му дню жизни кроликов в сердечной мышце содержание АХ снижается до 0,54±0,01 мкмоль/г и стабилизируется.
Содержание серотонина в миокарде у кроликов в 10-дневном возрасте составляет 0,126±0,01 усл. ед. К 60-дневному возрасту животных оно постепенно уменьшается, в 2,3 раза, а затем содержание серотонина в миокарде повышается в 2 раза к 90-дневному возрасту и почти в 3 раза - к 120-дневному возрасту.
В миокарде у крольчат в возрасте 10 дней содержание гистамина равно 0,326±0,002 усл. ед. По мере взросления животных уровень содержания гистамина в миокарде снижается к 30-му дню на 16,6 % (до 0,272±0,002, Р 0,001), к 45-му дню - на 20,9 % (до 0,258±0,018, Р 0,001), к 60-му дню повышается на 41,0 % (до 0,552±0,12 усл. ед., Р 0,001). Позже происходит снижение его содержания в миокарде. У трехмесячных крольчат в миокарде определяется 0,132±0,005 усл. ед. гистамина, у четырехмесячных кроликов -0,226±0,012 усл. ед. (рис.13).
У 10-дневных крольчат содержание КА в миокарде составляет 0,017±0,001 усл. ед. К 45-дневному возрасту животных оно постепенно повышается в 2,2 раза, а к 60-му дню жизни уровень КА в миокарде временно снижается до 0,018±0,001 усл. ед. К 90-дневному возрасту содержание КА в миокарде повышается до 0,022±0,001 и стабилизируется на уровне 0,029±0,001 усл. ед. в 120-дневном возрасте.
Как показывают результаты наших исследований, возрастная динамика изменений содержания АХ и КА в сердце у кроликов имела согласованный однонаправленный характер, содержание их повышалось до 45-дневного возраста, снижалось к 60-дневному возрасту. К 90-му дню жизни содержание АХ и КА повышалось, а к 120-дневному возрасту содержание АХ несколько снижалось, а КА несколько повышалось, содержание их стабилизоровалось на другом соотношении. Возрастная динамика изменений АХ по отношению к серотонину и гистамину показала, что повышение уровня АХ сопровождается снижением содержания серотонина и гистамина в сердце до 45-дневного возраста. К 60-дневному возрасту содержание АХ и серотонина снижается, а гистамина повышается. К 90-дневному возрасту выявлено повышение содержания АХ и серотонина на фоне снижение гистамина. К 120-дневному возрасту животных содержание АХ снижается, а гистамина и серотонина -повышается. В первые 45 дней жизни животных в тканях сердца на фоне повышения содержания АХ и КА происходит снижение содержания серотонина и гистамина. К 60-дневному возрасту у кроликов снижается содержание АХ, КА и серотонина, в то же время происходило повышение содержания гистамина. К 90-дневному возрасту повышается содержание АХ, КА, серотонина и снижается содержание гистамина.
Морфологическая картина внутренних органов у кроликов в обычных условиях и после блокады аксотока в блуждающих нервах
У интактных кроликов возрасте 30 дней в тканях желудка содержится 0,115±0,001 г белка, по мере их развития и структурного совершенствования органа содержание белка повышается, к 45-му дню до 0,124±0,001 г, к 60-му дню-до0,129±0,001г.
У подопытных животных в возрасте 30 дней в тканях желудка содержание белка составляло 0,109±0,002 г, к их 45-дневному возрасту оно снижалось до 0,100±0,001 г, а двухмесячному возрасту, наоборот, - повышалось до 0,124±0,001 г. Как видно, у подопытных крольчат в тканях желудка снижение содержания белка нарастает и определяется более продолжительное время, в 45 - дневном возрасте в тканях желудка его меньше на 19,4 % (Р 0,01), в 60 дней - на 3,9 % по сравнению с аналогичными показателями у животных интактной группы (рис.66).
В тканях двенадцатиперстной кишки у крольчат контрольной группы в месячном возрасте содержание белка составляет 0,108±0,002 г, к 45-му дню оно увеличивается до 0,118±0,001 г, к 60-му дню жизни - до 0,128±0,002 г.
У подопытных животных в 30-дневном возрасте в тканях двенадцатиперстной кишки количество белка составляет 0,111±0,002 г, в к 45 дней -0,115±0,001 г, как и у интактных животных, и только в 60 дней содержание белка составило 0,121±0,001 г, что меньше на 5,5 % аналогичных показателей интактных животных.
В тканях тощей кишки у животных контрольной группы в возрасте 30 дней белка содержится 0,102±0,002 г, к 45-му дню количество его повышается до 0,115±0,001 г, к 60-му дню - до 0,119±0,001 г, что выше соответственно в 1,12-1,16 раза (табл.25 и рис.67).
У подопытных крольчат в месячном возрасте в тканях тощей кишки белка содержалось 0,097±0,001 г, уже к 45-му дню содержание белка в тканях тощей кишки повышалось до ОД 18±0,002 г, но в 60-дневном возрасте содержание белка в исследуемом органе уменьшилось до 0,114±0,003 г. У подопытных животных в возрасте 30 и 60 дней содержание белка было меньше соответственно на 5,0 % (Р 0,05) и 4,3 %, а в 45 дней, наоборот, превосходило таковое значение у контрольных животных на 2,6 %.
У интактных крольчат в 30-дневном возрасте ткани ободочной кишки характеризуются содержанием белка, равным 0,119±0,001 г, к 45-дневному возрасту оно повышается до 0,124±0,002 г, а к 60-дневному возрасту до 0,129±0,003 г, в 1,04-1,08 раза.
У животных подопытной группы месячного возраста количество белка в тканях ободочной кишки равнялось 0,110±0,001 г, меньше чем у интактных животных, оно было меньше и в 45-дневном возрасте, 0,120±0,001 г. И только в 60-дневном возрасте, после восстановления аксотока в блуждающих нервах было на 3,1 % (0,133+0,001) выше, чем у интактных животных (рис.67).
Ткани прямой кишки у интактных крольчат отличаются более высоким содержанием белка в раннем возрасте, в 30-дневном возрасте оно составляет 0,157±0,001 г, к 45-му дню снижается до 0,130±0,001 г и повышается к 60-му дню жизни до 0,141 ±0,003 г.
У животных подопытной группы в тканях прямой кишки содержание белка в период блокады аксотока в блуждающих нервах снижается. Так, в возрасте 30 дней оно составляло 0,149±0,001 г. Как и у интактных животных в последующие возрастные сроки содержание белка в тканях прямой кишки уменьшалось и в 45 и 60 дней составляло 0,120±0,001 г и 0,130±0,002 г, меньше в 30 дней на 5,1 % (Р 0,05), в 45 дней - на 7,7 % (Р 0,05), в 60 дней -на 7,9 % (Р 0,05), (рис. 67).
Результаты наших исследований показывают, что внутренние органы кроликов характеризуются неодинаковым содержанием белка, так, в возрасте 30 дней по его содержанию порядок расположения органов оказался следующим: прямая кишка; печень; сердце; почки; легкие; ободочная кишка; желудок; двенадцатиперстная кишка; тощая кишка. С ростом и развитием животных интактной группы содержание белка в тканях внутренних органов повышалось, причем в различной степени, изменялся и порядок расположения органов по этому показателю. В возрасте 45 дней органы распределились таким образом: печень; сердце; почки; легкие; прямая кишка; желудок; ободочная кишка; двенадцатиперстная кишка; тощая кишка. В 60-дневном возрасте порядок расположения органов по содержанию в их тканях белка был такой же, как и в 45 дней. Разный уровень содержания белка во внутренних органах у растущих кроликов является свидетельством того, что у новорожденных крольчат внутренние органы отличаются различной степенью совершенства и что становление внутренних органов происходит разными темпами.
У животных подопытной группы ткани изученных внутренних органов характеризуются меньшим содержанием белка в период дефицита в них ак-соплазмы блуждающих нервов и в возрасте 30 дней порядок расположения органов оказался следующим: прямая кишка; печень; сердце; почки; легкие; двенадцатиперстная кишка; ободочная кишка; желудок и тощая кишка, а в 45 дней: печень; сердце; почки; легкие; ободочная кишка; прямая кишка; тощая кишка; двенадцатиперстная кишка и желудок. В 60-дневном возрасте после восстановления аксотока в блуждающих нервах у подопытных крольчат органы по содержанию белка имели следующий порядок расположения: печень; сердце; почки; легкие; ободочная кишка; прямая кишка; желудок; двенадцатиперстная кишка и тощая кишка, близкий к таковому у интактных кроликов.
Очевидно, что дефицит аксоплазми волокон блуждающих нервов в тканях внутренних органов, иннервируемых этими нервами, в раннем возрасте у крольчат сопровождается уменьшением содержания белка во всех внутренних органах. По мере восстановления тока аксоплазмы в нервных волокнах блуждающих нервов содержание белка в тканях органов возрастает.
