Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Обзор литературы 10
1.1 Представления об общих принципах управления движениями 10
1.2 Структурно-функциональная организация спинного мозга 16
1.3 Афферентная нейромодуляция нейрональных локомоторных сетей 25
Глава 2 Организация и методы исследования 30
2.1 Контингент и организация исследования 30
2.2 Методы исследования 32
2.2.1 Поверхностная и вызванная электромиография 32
2.2.2 Кинематический анализ движений 35
2.2.3 Динамография 36
2.2.4 Электростимуляция спинного мозга 36
2.2.5 Неспецифическая активация структур головного мозга 37
2.2.6 Методы статистической обработки 38
2.3 Условия проведения экспериментов 38
Глава 3 Влияние электрической стимуляции спинного мозга на электромиографические и кинематические параметры шагательных движений при разной мощности афферентации от опорно-двигательного аппарата 42
3.1 Изменение электромиографических и кинематических параметров шагательных движений в условиях 100% и 75% вертикальной поддержки веса тела при электрической стимуляции спинного мозга 43
3.2 Электромиографические и кинематические параметры произвольных шагательных движений на движущемся тредбане в условиях селективной и мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга 51
3.3 Электромиографические и кинематические параметры произвольных шагательных движений на пассивном тредбане при селективной и мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга 64
3.4 Сравнительный анализ электромиографических и кинематических параметров произвольных шагательных движений при ходьбе по движущемуся и пассивному тредбану в условиях мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга 76
Глава 4 Эффект супраспинальных нисходящих влияний на рефлекторную возбудимость и пресинаптическое торможение спинальных мотонейронов 82
4.1 Влияние неспецифической активации структур головного мозга на параметры моторных ответов, вызванных электростимуляцией спинного мозга 83
4.2 Динамика рефлекторной возбудимости спинальных -мотонейронов m. gastrocnemius на фоне приема Ендрассика при слабом и умеренном изометрическом сокращении 86
4.3 Изменение электромиографических и кинематических параметров непроизвольных шагательных движений при выполнении приема Ендрассика 93
4.4 Выраженность пресинаптического торможения Ia афферентов m. gastrocnemius на фоне приема Ендрассика при слабом и умеренном изометрическом сокращении 96
Глава 5 Обсуждение результатов 106
Выводы 112
Практические рекомендации 114
Список сокращений и условных обозначений 115
Список литературы 116
Приложение 140
- Структурно-функциональная организация спинного мозга
- Электромиографические и кинематические параметры произвольных шагательных движений на движущемся тредбане в условиях селективной и мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга
- Сравнительный анализ электромиографических и кинематических параметров произвольных шагательных движений при ходьбе по движущемуся и пассивному тредбану в условиях мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга
- Выраженность пресинаптического торможения Ia афферентов m. gastrocnemius на фоне приема Ендрассика при слабом и умеренном изометрическом сокращении
Введение к работе
Актуальность проблемы
Двигательная активность имеет важное значение в адаптации человека к различным условиям его жизнедеятельности, поэтому исследование механизмов регуляции произвольных и вызванных движений является одной из центральных проблем физиологии. К настоящему времени накоплен обширный экспериментальный материал о роли сенсорных систем в организации движений различной координационной сложности и степени выученности (Козловская, 1976; Edgerton et al., 1976-1996; Grillner et al., 1975-2008). Имеются экспериментальные доказательства, что одним из основных элементов регуляции локомоций являются нейронные спинальные локомоторные сети, известные как генераторы шагательных движений (Гурфинкель и др., 1998; Герасименко, 2000; Селионов и др., 2009; Gerasimenko et al., 2016), которые при определенных условиях способны продуцировать локомоторные паттерны. Эти нейронные сети находятся под супраспинальным контролем и регулируются периферической обратной связью от рецепторов опорно-двигательного аппарата (Grillner, 1985; Rossignol et al., 2006; McCrea, Rybak, 2008; Gerasimenko et al., 2016).
Значительный прогресс в изучении организации работы генератора шагательных движений был достигнут благодаря разработке неинвазивных методик инициации локомоций у человека. Установлено, что вибрация мышц нижних конечностей (Selionov et al., 2009), электромагнитная (Gerasimenko et al., 2010) и чрескожная электрическая (Gerasimenko et al., 2015) стимуляции спинного мозга и механическая стимуляция опорных зон стоп (Томиловская и др., 2013) активируют и модулируют работу генератора шагательных движений. Эти эксперименты расширили представление о механизмах регуляции генератора шагательных движений у человека и выявили зависимость характеристик непроизвольной локомоторной активности от афферентного входа и супраспинальных влияний. Тем не менее сенсорно-моторные механизмы, инициирующие и модулирующие шагательные движения во многом остаются не ясными. Не изучено значение нисходящих влияний из стволовых структур головного мозга на спинальные механизмы, определяющие активность генератора шагательных движений.
Цель и задачи исследования Цель работы заключалась в изучении механизмов сенсорно-моторной регуляции шагательных движений у человека, инициируемых неинвазивной стимуляцией спинного мозга. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи исследования:
-
Исследовать сенсорно-моторные механизмы инициации локомоторных движений у здоровых испытуемых при неинвазивной электрической стимуляции спинного мозга и разной степени активации рецепторов опорно-двигательного аппарата.
-
Изучить эффекты селективной и мультисегментарной стимуляции спинного мозга на электромиографические характеристики и кинематические параметры шагательных движений при разной мощности афферентации от опорно-двигательного аппарата.
-
Выяснить возможности регуляции рефлекторной возбудимости мотонейронов нижних конечностей и нейронных локомоторных спинальных сетей при неспецифической активации структур головного мозга.
-
Оценить выраженность пресинаптического торможения Ia афферентов мышц голени при изменении нисходящего контроля посредством выполнения приема Ендрассика.
Научная новизна
В диссертационной работе предложен оригинальный комплексный подход в изучении физиологических механизмов регуляции генератора шагательных движений человека при неинвазивной стимуляции спинного мозга и неспецифической активации структур головного мозга. Получены новые данные о сенсорно-моторных механизмах инициации шагательных движений и особенностях их электромиографических и кинематических параметров у здоровых испытуемых при чрескожной электрической стимуляции спинного мозга и разной степени активации рецепторов опорно-двигательного аппарата. Предложены способы селективной и мультисегментарной стимуляции спинного мозга, оказывающие разные эффекты на электромиографические характеристики и кинематические параметры шагательных движений при разной мощности афферентации от опорно-двигательного аппарата. С помощью неспецифического метода активации стволовых структур головного мозга (прием Ендрассика) получены новые результаты, демонстрирующие роль супраспинальных влияний на рефлекторную возбудимость спинальных -мотонейронов мышц голени и бедра нижних конечностей и активность нейронных локомоторных спинальных сетей, а также проявление пресинаптического торможения Iа афферентов при разной величине произвольного напряжения мышц стопы.
Научно-теоретическое значение работы
Теоретическая значимость работы обоснована тем, что она расширяет представления о спинальных и супраспинальных механизмах регуляции генератора шагательных движений и раскрывает природу ритмогенеза локомоторной активности при неинвазивном способе стимуляции спинного мозга и неспецифической активации структур головного мозга. Изучены особенности эффектов селективной и мультисегментарной стимуляции спинного мозга на электрофизиологические и биомеханические характеристики шагательных движений при разной мощности афферентации от опорно-двигательного аппарата, показывающие интеграцию различных входов в регуляции шагательных движений человека.
Расширено представление о роли стволовых структур головного мозга в регуляции спинальных интернейрональных сетей, ответственных за нейромодуляцию локомоторных движений. Впервые показано, что активность пресинаптической тормозной системы при разной величине произвольного напряжения мышц стопы зависит от супраспинальных влияний нисходящих систем головного мозга.
Научно-практическое значение работы
Практическая значимость работы состоит в том, что разработанные в процессе исследования методы селективной и мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга могут быть применены для дальнейших исследований системы управления движениями у здоровых испытуемых и лиц с заболеваниями периферической и центральной нервной системы. Предложенные в работе практические рекомендации могут быть использованы при разработке методик реабилитации больных с поражением спинного мозга и двигательными нарушениями, а также в биокибернетических и бионических лабораториях, занимающихся теоретическим анализом и конструированием сложных управляющих систем.
Положения, выносимые на защиту
-
Неинвазивная чрескожная электрическая стимуляция спинного мозга является эффективным способом активации нейронных спинальных локомоторных сетей, способным инициировать и модулировать шагоподобную (локомоторную) активность у здоровых испытуемых.
-
Установлена пространственно-временная организация мультисегментарной стимуляции спинного мозга для эффективной регуляции шагательных движений. Кумулятивный эффект мультисегментарной стимуляции связан с конвергенцией проприоспинальных влияний на нейронные локомоторные сети.
-
Мощность афферентации определяет свойства моторного выхода при неинвазивной электрической стимуляции спинного мозга, проявляющиеся в специфических кинематических и электромиографических характеристиках шагательных движений.
-
Доказано неспецифическое нисходящее облегчающее влияние стволовых структур на нейронные локомоторные сети при стимуляции спинного мозга. Предполагается, что эти влияния связаны с регуляцией пресинаптического торможения мотонейронных пулов.
Апробация работы
Основные результаты работы доложены и обсуждены на: V Российской, с
международным участием, конференции по управлению движением «Motor Control»
(Петрозаводск, 2014); XI Всероссийской конференции с международным участием и школе-
семинаре для молодых ученых (Пермь, 2014); VII Всероссийской с международным участием
школе-конференции по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2015);
Всероссийской научно-практической конференции «Современные подходы к
совершенствованию технической подготовленности в стрелковых видах спорта» (Великие Луки, 2015); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием и российско-китайского симпозиума, посвященных 120-летию НГУ им П.Ф. Лесгафта (Санкт-Петербург, 2016); VI Российской, с международным участием, конференции по управлению движением «Motor Control» (Казань, 2016); XXIII съезде Физиологического общества имени И.П. Павлова (Воронеж, 2017).
Основные положения и результаты диссертации изложены в 18 публикациях, 4 из
которых размещены в ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, рекомендуемых ВАК Министерства образования и науки РФ.
Реализация работы
Результаты диссертационного исследования апробированы и внедрены в учебный процесс, используются при чтении лекций и проведении практических занятий на кафедрах физиологии и спортивной медицины, естественнонаучных дисциплин Великолукской государственной академии физической культуры и спорта. Методы селективной и мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга внедрены и используются в научно-исследовательском институте проблем спорта и оздоровительной физической культуры Великолукской государственной академии физической культуры и спорта, медицинском центре «Медтайм» и Муниципальном бюджетном учреждение дополнительного образования детей «Детско-юношеская спортивная школа № 3 «Олимпия» города Великие Луки Псковской области.
Работа выполнена при поддержке программы РФФИ 13-04-00720.
Структура и объём диссертации
Диссертационная работа состоит из введения и 5 глав, включающих обзор литературы,
изложения общей структуры и методов исследования, результатов собственных исследований и
их обсуждения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений.
Диссертация изложена на 142 страницах печатного текста, иллюстрирована 26 таблицами и 21
рисунками. Список литературы включает 247 источника, из которых 102 отечественные и 145
зарубежные.
Структурно-функциональная организация спинного мозга
Спинной мозг является первым интегративным центром нервной системы, обеспечивающий фоновую координацию, гомеостатическую и проводниковую функции, а также способен автономно выполнять простейшие двигательные рефлексы: рефлексов на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы, например, коленный рефлекс), кожных сгибательных рефлексов (например, защитный рефлекс отдергивания конечности при уколах, ожогах), разгибательных рефлексов (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе ходьбы, бега), перекрестных рефлексов и другие (Шапкова, 2005; Цымбалюк, Медведев, 2010). Доказательным примером автономии спинного мозга является спинальный генератор шагательных движений у человека, параметрически управляемый посредством супраспинальных нисходящих и периферических восходящих влияний (Герасименко, 2000, 2014; Городничев с соавт., 2012; McCrea, Rybak, 2008; Guertin, 2013).
Спинной мозг, будучи производным каудальной части нервной трубки, имеет большую протяженность и периодически повторяющуюся вдоль рострокаудальной оси организацию. В связи с этим выделяют сегменты спинного мозга – условно ограниченные участки, имеющие пару передних и задних корешков, которые, образуя по одному спинномозговому нерву с каждой стороны, отходят в латеральных направлениях. Передние корешки спинного мозга содержат двигательные волокна – аксоны мотонейронов, расположенных в прилежащих к зоне выхода передних рогах. Задние корешки несут в направлении задних рогов спинного мозга афферентные, или чувствительные, волокна – центральные отростки псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов (Цымбалюк, Медведев, 2010).
В спинном мозге афферентные волокна разделяются на медиальный и латеральный пучки. Афферентные волокна медиального пучка более толстые, чем латерального. Волокна, образующие восходящие пути отдают коллатерали в толщу серого вещества, а иногда нисходящие ответвления. Сегментарные коллатерали устанавливают синаптические контакты с вставочными нейронами (интернейронами). Афферентные волокна, формирующие группу Iа и, в меньшей мере, волокна группы II, наряду с коллатералями к интернейронам, отдают коллатерали к мотонейронам, с которыми они взаимодействуют посредством синапсов (Костюк, 1984; Цымбалюк, Медведев, 2010). В настоящее время известно, что сегментарный контроль сенсорных афферентных сигналов проявляется главным образом в тормозных и облегчающих эффектах, вызываемых различными интернейронами спинного мозга. По данным современной литературы, афферентные волокна периферических нервов по морфологическим и функциональным критериям разделяются на четыре группы (Костюк, 1984; Персон, 1985, Gandevia, 2001). В группу I входят волокна диаметром 12-20 мкм с максимальной скоростью проведения 110-120 м/с. Выделяют афферентные волокна Iа от мышечных веретен, Ib – от сухожильных рецепторов Гольджи, которые играют главную роль в состоянии двигательных центров спинного мозга и организации двигательных актов (Windhorst, 2008; Prochazka, Ellaway, 2012; Li Si et al., 2015) (рис. 1. – в, г). Афферетные волокна Ia от мышечных веретен моносинаптически возбуждают гомонимные и гетеронимные спинальные мотонейроны (Pierrot-Deseilligny, Burke, 2012). Система афферентных Ia волокон имеет моносинаптические связи, идущие к мотонейронам мышц-антагонистов и синергистов (Eccles, 1964; Hultborn, 2003), а также связана через поли- и олигосинаптические пути с мотонейронами спинного мозга (Jankowska et al., 1981-2010; Knikou, 2008; Pierrot-Deseilligny, Burke, 2012). Афференты Ia образуют реципрокные и пресинаптические тормозные связи с мотонейронами антагонистов, опосредуемые через тормозной Ia интеренейрон (Pierrot-Deseilligny, Burke, 2012; Prochazka, Ellaway, 2012; Челноков, 2016).
Афферетные волокона Ib от сухожильных рецепторов Гольджи способны оказывать тормозные гомонимные и гетеронимные влияния мышц синергистов, посредством нереципрокного (аутогенного) торможения (Laporte, Lloyd, 1952; Iles, 2008). Исследования на человеке показали, что активация Ib афферентов мышц разгибателей при ходьбе приводит к возбуждению (облегчению) гомонимной мышцы и её синергистов (Duysens, Pearson, 1980; Faist et al., 2006).
Афференты группу II составляют волокна диаметром 4-12 мкм со скоростью проведения 35-70 м/с, которые начинаются от вторичных окончаний мышечных веретен и телец Пачини, тактильных рецепторов. Мышечные афферентные волокна группы II образуют больше связей с гомонимными, чем гетеронимными -мотонейронами спинного мозга. Эти волокна имеют дисинаптические возбуждающие и трисинаптические тормозные связи с -мотонейронами мышц сгибателей и разгибателей (Lundberg et al., 1987; Плещинский, Алексеева, 1996). Существуют взаимодействия афферентов II группы и афферентного флексорного рефлекса (Lundberg et al., 1987). Полагают, что афферентные волокна группы II оказывают возбуждающее влияние на мотонейроны мышц, участие которых необходимо в движении. Афферентному флексорному рефлексу создают условия для участия афферентов II группы в активации соответствующих спинальных интернейронов. Движение инициируется активацией данных интернейронов и поддерживается участием вторичных афферентов и афферентного флексорного рефлекса. В тормозных путях афферентов II к -мотонейронам имеются интернейроны с ограниченным схождением афферентов II от различных групп мышц (Плещинский, Алексеева, 1996). Афферентные волокна II способны играть роль модуляторов пресинаптического торможения у человека, но не влияют на выраженность реципрокного торможения (Day et al., 1987). Кожные афференты II пресинаптически тормозятся активнее внутри своей модальности. Однако деполяризация кожных афферентов может быть вызвана и другими ипсилатеральными афферентами - волокнами Ib, мышечными волокнами II и III групп, а также висцеральными афферентами (Pierrot-Deseilligny, Burke, 2012).
Контрлатеральные эффекты в системе пресинаптического торможения аналогичны ипсилатеральным и менее выражены (Eccles et al., 1964).
В группу III включены наиболее мелкие афференты, диаметром 1-4 мкм и скоростью проведения при соответствующей стимуляции 10-24 м/с. Известны мышечные афференты от рецепторов давления и кожные – от тактильных, термических и болевых рецепторов. Кожные волокна группы III имеют возбудительные и тормозные влияния на соответствующие спинальные мотонейроны. Причем характер влияний будет определяться особенностями рецепторного поля кожной чувствительности, типом двигательной активности, особенностями супраспинальных влияний на соответствующие интернейрональные цепи (Плещинский, Алексеева, 1996).
Группа IV мышечных афферентов связана с болевыми рецепторами, а кожных - болевых, тактильных и термических. Действия ноцицептивных сигналов различаются в различных интернейронах спинного мозга и определяются характером их взаимодействия с другими афферентными сигналами. Ноцицептивные афферентные сигналы могут существенно изменять спинальные двигательные рефлексы, но и эффекты, реализуемые с болевых рецепторов, модулируются спинальными системами, вызывая облечение мотонейроного пула мышц-антагонистов и агонистов (Delwaide et al, 1981; Pierrot-Deseilligny, Burke, 2012).
Клеточный состав серого вещества спинного мозга имеет сложную структурно-функциональную организацию. Так, по данным Сидорова (2010) у человека общее количество мотонейронов составляет всего 2-3 млн., в то время как на долю интернейронов приходится 99,98% всех клеток мозга.
Известно, что морфологические и функциональные особенности нервных клеток в сером веществе различны. В вентральных рогах серого вещества упорядоченно локализуются моторные нейроны (- и -мотонейроны), дифференцированные в пулы в соответствии с принадлежностью к иннервации определённых мышц туловища и конечностей (Городничев, 2005; Noback, 2005) (рис. 1. – а, б). Мотонейронами называют особый вид нейрональных клеток, аксоны которых устанавливают синаптические контакты с волокнами поперечнополосатых мышц и обеспечивают их двигательную иннервацию, то есть инициацию их сокращения. В вентральных крыльях спинного мозга, выделяют большое скопление вставочных нейронов, которые несут информацию в высшие отделы центральной нервной системы, так и клетки, получающие нисходящие влияния от этих отделов и формирующие входы на спинальные мотонейроны. Это собственно спинальные интернейроны, которые формируют структуру спинального локомоторного центра (центрального генератора паттерна) (Цымбалюк, Медведев, 2010; McCrea, Rybak, 2008; Королев, 2013; Guertin, 2013). Данная группа клеток представлена возбуждающими интернейронами Ia и Ib спинного мозга, а также тормозными интеренейронами – клетками Реншоу, которые тормозят посредством возвратного торможения активность гомо- и гетеронимных -мотонейронов (Ryall, 1970; Ellaway, Murphy, 1980; Бикмуллина и др., 2007), тормозных премоторных Ia и Ib интеренейронов реципрокного и нереципрокного пути по афферентам группы Ia и Ib, -мотонейроны (Hultborn, 2003; Alvarez, Fyffe, 2007; Цымбалюк, Медведев, 2010; Pierrot-Deseilligny, Burke, 2012). В тоже время выявлены проприоспинальные нейроны, которые участвуют в передаче нисходящих влияний на сегментарные отделы спинального центрального генератора паттерна. Имеются предположения, что структурными единицами центрального генератора паттерна, участвующими в генерации ритма, совместно с мотонейронами, являются тормозные Iа интернейроны и клетки Реншоу (Богачева, 2006; McCrea, Rybak, 2008).
Электромиографические и кинематические параметры произвольных шагательных движений на движущемся тредбане в условиях селективной и мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга
В данной серии экспериментов изучались особенности изменения электромиографических и кинематических показателей произвольных шагательных движений на подвижном тредбане под воздействием селективной и мультисегментарной электрической стимуляции поясничного утолщения спинного мозга на уровне грудных Т11-Т12 и поясничных L1-L2 позвонков. В исследовании приняли участие 9 испытуемых мужского пола в возрасте от 19 до 28 лет. Испытуемые выполняли шагательные движения по движущейся ленте беговой дорожки (HP Cosmos Gaitway) без какой либо внешней поддержки, скорость движения дорожки составляла 3 км/час (рис. 8). При выполнении шагательных движений в условиях движущейся (активной) дорожки тредбана применяли чрескожную электрическую стимуляцию прямоугольными монополярными стимулами, заполненными высокочастотной составляющей (10 кГц) в области поясничного утолщения спинного мозга на уровне грудных (Т11Т12) и поясничных (L1-L2) позвонков с помощью стимулятора «Кулон» (ГУАП, СПб). Стимулирующие электроды (катод), располагали по средней линии позвоночника между остистыми отростками позвонков T1112 и L1-L2, а индифферентные электроды (анод) - симметрично на коже над гребнями подвздошных костей. Частота следования стимулов составляла 30 Гц, а длительность однократного стимула – 0,5 мс.
Интенсивность стимуляции подбиралась для каждого испытуемого индивидуально и находилась в диапазоне от 30 мА до 100 мА. В первой части экспериментов электрическая стимуляция наносилась на один уровень спинного мозга в области T1112 позвонков. Во второй части электрическое воздействие осуществлялось в области L1-L2 позвонков. В заключительной части экспериментов стимуляция наносилась одновременно на два уровня T1112 и L1-L2 спинного мозга.
У испытуемых при выполнении произвольных шагательных движений до, во время и сразу после нанесения чрескожной электрической стимуляции на спинной мозг регистрировались: поверхностная ЭМГ m. tibialis anterior (TA), m. gastrocnemius medialis (GM), m. rесtus femoris (RF), m. biceps femoris (BF); а также амплитуда движений в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах. Для регистрации электрической активности мышц использовали 16-канальный усилитель биологических сигналов ME 6000 (MegaWin, Финляндия). Регистрация контакта опорной поверхности нижней конечности с дорожкой осуществлялась с помощью тензодатчика, входящего в комплект МЕ6000. Тензодатчик располагался под стелькой обуви испытуемого в плюсневой области стопы.
Регистрация кинематических характеристик движения осуществлялась при помощи видеосистемы и программного обеспечения Qualisys motion capture (Швеция). Светоотражающие маркеры прикрепляли на правую сторону тела, к точкам, совпадающим с осями движения в плечевом, тазобедренном, коленном и голеностопном суставах. Методические особенности регистрации кинематики движения описаны в параграфе 2.2. Шагательный цикл оценивался по траектории движения в коленном суставе и по вспышкам ЭМГ активности в мышцах голени, усреднение проводилось по 6 шагательным циклам. Анализ амплитуды ЭМГ осуществлялся по традиционной методике (Команцев, Заболотных, 2001).
Статистическую обработку данных проводили с помощью параметрического дисперсионного анализа One-way Anova с post-hoc анализом Newman-Keuls и непараметрического Krusal-Wallis Anova. С помощью этих анализов определяли различия в амплитуде ЭМГ активности мышц-антагонистов голени и бедра, а также амплитуды движений в тазобедренном, коленном, голеностопном суставах при произвольных шагательных движениях в отсутствие спинальной стимуляции, при стимуляции и после окончания мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга.
Реципрокное взаимодействие мышц-антагонистов голени (m. tibialis anterior m. gastrocnemius medialis) и бедра (m. rесtus femoris m. biceps femoris) оценивали при вышеупомянутых условиях. Определяли координационные взаимодействия между амплитудой угловых движений в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах (Тазобедренный сустав Коленный сустав, Тазобедренный сустав Голеностопный сустав, Коленный сустав Голеностопный сустав) при произвольной ходьбе на тредбане до начала, во время и после воздействия электрической стимуляции разных уровней спинного мозга. Результаты статистического анализа считались достоверными, если вероятность ошибки была менее 0,05.
Результаты исследований показали, что все испытуемые выполняли координированные шагательные движения по движущейся беговой дорожке, шагательный ЭМГ паттерн во время такой ходьбы представлял реципрокную ритмическую активность мышц-антагонистов голени и бедра. При включении электрической стимуляции поясничного утолщения на уровне T1112 спинного мозга в процессе выполнения активных шагательных движений наблюдалось достоверное увеличение амплитуды ЭМГ мышц голени и бедра по отношению к значениям, зарегистрированным до стимуляции спинного мозга (табл. 3). Так, во время электростимуляционного воздействия и после его прекращения амплитуда ЭМГ m. tibialis anterior по отношению к фоновому уровню достоверно увеличилась на 4,04 мкВ (6,22%, Р=0,041) и 7,67 мкВ (15,69%, Р=0,005), соответственно.
При шагательных движениях амплитуда ЭМГ m. gastrocnemius med. во время и после окончания стимуляции была больше на 9,39 мкВ (15,01%, Р=0,000) и 8,70 мкВ (13,91%, Р=0,000) фоновых значений. ЭМГ-активность при произвольной ходьбе под влиянием стимуляции спинного мозга возрастала и в мышцах бедра (табл.1). Амплитуда ЭМГ m. rectus femoris увеличилась во время и после стимуляционного воздействия на 10,60 мкВ (62,28%, Р=0,003) и 10,35 мкВ (60,81%, Р=0,005), соответственно. Амплитуда ЭМГ m. biceps femoris повысилась во время стимуляции на 18,70 мкВ (155,06%, Р=0,002) и после ее окончания – на 18,22 мкВ (151,08%, Р=0,007) по отношению к фону.
Во время произвольной ходьбы по движущейся беговой дорожке в обычных условиях, а также при селективной стимуляции спинного мозга на уровне T1112 и после ее прекращения наблюдалось реципрокное взаимодействие мышц-антагонистов голени, что проявлялось в более высокой амплитуде ЭМГ-активности мышцы-сгибателя по сравнению с мышцей-разгибателем (табл. 3). Так, до начала воздействия стимуляции спинного мозга во время активных шагательных движений амплитуда суммарной ЭМГ m. gastrocnemius med. была достоверно больше на 13,68 мкВ (Р=0,000) по сравнению с m. tibialis anterior, а во время стимуляции – на 19,03 мкВ (Р=0,000) и после ее окончания – на 14,71 мкВ (Р=0,050).
Сравнительный анализ электромиографических и кинематических параметров произвольных шагательных движений при ходьбе по движущемуся и пассивному тредбану в условиях мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга
В данной части исследований был проведён сравнительный анализ электромиографических и кинематических параметров при ходьбе по движущемуся (активному) и неподвижному (пассивному) тредбану во время и после нанесения мультисегментарной электрической стимуляции спинного мозга в области грудных T1112 и поясничных L1-L2 позвонков. Посредством параметрического метода One-way Anova с post-hoc анализом Newman-Keuls проводили множественное сравнение амплитуды ЭМГ мышц-антагонистов голени и бедра и амплитуды угловых перемещений в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах при ходьбе на активном и пассивном тредбане во время стимуляции спинного мозга. Для оценки реципрокных взаимодействий мышц голени и бедра в системе агонист-антагонист во время воздействия электрической стимуляции на два уровня спинного мозга T1112 и L1-L2 рассчитывался коэффициент реципрокности. Он вычислялся по формуле: Амплитуда ЭМГ m. tibialis anterior (m. rectus femoris) / Амплитуда ЭМГ m. gastrocnemius (m. biceps femoris) 100% (Команцев, Заболотных, 2001). Определяли достоверность различия коэффициента реципрокности мышц-антагонистов голени (m. gastrocnemius и m. tibialis anterior) и бедра (m. biceps femoris и m. rectus femoris) в условиях одновременной электрической стимуляции уровней T1112 и L1-L2 спинного мозга при выполнении шагательных движений на подвижном и неподвижном тредбане. Результаты статистического анализа считались достоверными, если вероятность ошибки была менее 0,05.
Из сопоставления полученных данных, представленных на рис. 14, видно, что при выполнении шагательных движений по пассивному тредбану в условиях электрической стимуляции одновременно двух уровней спинного мозга в области T1112 и L1-L2 отмечалось увеличение ЭМГ-активности мышц голени и бедра по сравнению с электроактивностью, зарегистрированной при ходьбе по активному тредбану. Как следует из рис. 14, амплитуда ЭМГ m. tibialis anterior при ходьбе на пассивном тредбане была статистически значимо больше на 45,34 мкВ (Р=0,000) по сравнению с величинами, регистрируемыми в m. tibialis anterior во время ходьбы по движущемуся тредбану. При проталкивании беговой дорожки усилиями ног амплитуда биопотенциалов m. gastrocnemius была больше на 136,60 мкВ (Р=0,000) в сравнении с ходьбой по движущейся дорожке. Амплитуда ЭМГ m. rectus femoris и m. biceps femoris в процессе ходьбы по пассивному тредбану так же была больше на 19,41 мкВ (Р=0,000) и 26,74 мкВ (Р=0,000), соответственно, активности этих мышц при ходьбе по активному тредбану. В целом амплитуда ЭМГ-активности мышц-антагонистов голени при ходьбе по пассивному тредбану превышала на 52,36% (m. tibialis anterior) и 149,96% (m. gastrocnemius med.) электроактивность, зарегистрированною во время ходьбы по активному тредбану, а в мышцах-антагонистах бедра – на 42,11% (m. rectus femoris) и 54,44% (m. biceps femoris), соответственно.
Оценка координационных взаимоотношений мышц голени в системе агонист (m. gastrocnemius med.) - антагонист (m. tibialis anterior) и бедра агонист (m. biceps femoris) - антагонист (m. rectus femoris) с помощью коэффициента реципрокности выявила увеличение реципрокности указанных выше мышц при ходьбе по пассивному тредбану по сравнению с ходьбой на движущемся тредбане. При пассивных шагательных движениях коэффициент реципрокности в мышцах-антагонистах голени был меньше на 37,29%, чем в процессе ходьбы на движущейся дорожке. В условиях ходьбы на неподвижном тредбане коэффициент реципрокности мышц-антагонистов бедра был ниже на 8,85% в сравнении с его величиной при выполнении шагательных движений по активному тредбану, но эти различия не были статистически значимы (рис. 15).
Результаты сопоставительного анализа амплитуды угловых перемещений в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах при выполнении шагательных движений на фоне электростимуляции спинного мозга показали, что при проталкивании беговой дорожки усилиями ног амплитуда движений в тазобедренном и голеностопном суставах достоверно превышала значения, зарегистрированные в процессе ходьбы по движущейся дорожке (рис. 16). При ходьбе на неподвижном тредбане амплитуда движений в тазобедренном и голеностопном суставах была больше на 29,08 (Р=0,004) и 18,80 (Р=0,023) по сравнению с ходьбой на движущемся тредбане. Следовательно, амплитуда движений в тазобедренном суставе при шагательных движениях на пассивном тредбане была выше в 3,1 раза по сравнению с шагательными движениями на движущемся тредбане, а в голеностопном суставе – в 2,1 раза. Амплитуда движений в коленном суставе была практически одинаковой при ходьбе как по пассивному, так и движущемуся тредбану. Под влиянием стимуляции спинного мозга уменьшалась длительность шагательного цикла по сравнению с ее величиной до стимуляции. При ходьбе по пассивному тредбану шагательный цикл укорачивался на 4-38% у разных испытуемых, в условиях передвижения по движущейся дорожке – на 8-43%.
При сравнительном анализе эффектов мультисегментарной стимуляции спинного мозга на электромиографические и кинематические параметры произвольных шагательных движений на движущемся и пассивном тредбане необходимо учитывать, что исследуемые параметры при проталкивании беговой дорожки в отсутствии стимуляции (фон) существенно отличаются от таковых в условиях ходьбы по движущемуся тредбану. Так, амплитуда ЭМГ-активности при проталкивании ленты тредбана была больше в исследуемых мышцах в среднем по группе на 50,08 – 188,31% по сравнению с ходьбой по движущейся дорожке. Возрастала и амплитуда движений в суставах - в тазобедренном в среднем в 2,5 раза, в голеностопном в 1,7 раз, в то время как в коленном суставе изменений не происходило. В связи с этими обстоятельствами были рассчитаны в процентах изменения ЭМГ-активности и амплитуды движений в суставах под воздействием стимуляции спинного мозга по сравнению с их фоновыми значениями, регистрируемыми при ходьбе по движущемуся и пассивному тредбану. Такой подход выявил, что прирост амплитуды ЭМГ-активности m. rectus femoris под воздействием мультисегментарной стимуляции спинного мозга при ходьбе по пассивному тредбану в среднем по группе был на 92,10% меньше в сравнении с ходьбой по движущейся дорожке, а амплитуды m. gastrocnemius med. – на 18,90%. Повышение амплитуды ЭМГ в m. tibialis anterior и m. biceps femoris было практически одинаковым при ходьбе в разных экспериментальных условиях. Следовательно, эффект мультисегментарной стимуляции спинного мозга на ЭМГ-активность проявлялся в большей степени при ходьбе по движущемуся тредбану.
Эффект стимуляции спинного мозга на амплитуду движений в исследуемых суставах носил разнонаправленный характер. Амплитуда движений в коленном суставе повышалась при ходьбе на движущемся и пассивном тредбане, по сравнению с их фоновыми значениями, в среднем лишь на два градуса. В других суставах изменения амплитуды были более значительными. При ходьбе по пассивному тредбану амплитуда угловых перемещений под воздействием электростимуляции в тазобедренном суставе возрастала на 8,5%, а в голеностопном понижалась на 7,2% и, наоборот, при ходьбе по движущейся дорожке амплитуда в тазобедренном суставе понижалась на 4,1%, а в голеностопном повышалась на 6,6%.
Таким образом, полученные результаты показывают, что мультисегментарная электрическая стимуляция спинного мозга в области T1112 и L1-L2 увеличивает амплитуду ЭМГ-активности и укорачивает период шагательного цикла как при ходьбе по активному, так и при ходьбе по пассивному тредбану. Это означает, что при различной работе мышц и разной мощности афферентации от опорно-двигательного аппарата чрескожная электрическая стимуляция спинного мозга может модулировать работу спинального шагательного генератора и определять параметры моторного выхода.
Выраженность пресинаптического торможения Ia афферентов m. gastrocnemius на фоне приема Ендрассика при слабом и умеренном изометрическом сокращении
В данной части исследований у испытуемых оценивали пресинаптическое торможение гомонимных -мотонейронов m. gastrocnemius с помощью методики, предусматривающей регистрацию Н-рефлекса на фоне вибростимуляции tendo calcaneus (Hultborn et. al., 1987b). В этом случае вибростимуляция активирует афференты Ia соответствующих тормозных интернейронов Ia к -мотонейронам m. gastrocnemius, тем самым вызывая подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. gastrocnemius (Hultborn et. al., 1987b). Постулировалось, чем больше подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. gastrocnemius, вызываемое вибростимуляцией tendo calcaneus по отношению к величине контрольного рефлекса, тем более выражено пресинаптическое торможение гомонимных Ia афферентов (Hultborn et. al., 1987b).
В исследовании приняли участие 8 испытуемых мужского пола в возрасте 20-24 лет. В начале эксперимента регистрировали контрольный Н-рефлекс m. gastrocnemius в течении 60 секунд с шагом в 10 секунд. Затем регистрировали амплитуду тестирующего Н-рефлекса на 1, 10, 20, 30, 40, 50, 60 секундах вибростимуляции в следующих экспериментальных условиях: при выполнении приема Ендрассика в состоянии покоя; на фоне статического усилия в 5% и 30% от МПС; при выполнении приема Ендрассика на фоне статического усилия в 5% и 30% от МПС. Подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. gastrocnemius оценивали в процентах от контрольных значений моносинаптического рефлекса.
В процессе экспериментов выявлялся временной интервал, в котором регистрировалось наибольшее подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса m. gastrocnemius по отношению к амплитуде контрольного Н-рефлекса во всех экспериментальных условиях. При всех временных интервалах определяли средние значения тестирующего Н-ответа m. gastrocnemius и достоверность их отличий от контроля с помощью однофакторного дисперсионного анализа Oneway Anova с post-hoc анализом Newman-Keuls. Типичные записи подавления амплитуды Н-рефлекса m. gastrocnemius под влиянием вибростимуляции в различных экспериментальных условиях представлены на рис. 20. Различия проявления пресинаптического торможения Ia афферентов m. gastrocnemius в разных экспериментальных условиях определяли по величине наибольшего подавления Н-ответа с помощью однофакторного дисперсионного анализа множественных сравнений Newman-Keuls (One-way Anova: Post-hoc analysis). Результаты статистического анализа считались достоверными, если вероятность ошибки была менее 0,05.
Результаты исследований показали, что в состоянии мышечного покоя амплитуда тестирующего Н-рефлекса m. gastrocnemius достоверно понижалась в течение периода вибростимуляции tendo calcaneus на 6,51 мВ – 6,89 мВ по сравнению с исходными величинами (табл. 21). Подавление тестирующего Н-рефлекса в разных интервалах вибростимуляции варьировало от 98,60% до 92,86%. Наиболее существенное подавление тестирующего Н-рефлекса наблюдалось на 50 секунде вибростимуляции, что свидетельствует о наибольшей выраженности пресинаптического торможения Ia афферентов m. gastrocnemius в данный момент тестирования. Амплитуда Н-рефлекса в этом случае составляла 1,40% от величины контрольного рефлекса.
Результаты анализа динамики амплитуды Н-рефлекса m. gastrocnemius при совместном выполнении приема Ендрассика и воздействии вибрации в состоянии мышечного покоя выявили снижение амплитуды тестирующего Н-рефлекса по сравнению с контрольным в исследуемом временном диапазоне на 6,68 мВ – 6,92 мВ (табл. 22). Достоверно значимое уменьшение тестирующего Н-рефлекса в сравнении с контрольным моносинаптическим рефлексом отмечалось при всех интервалах времени (Р 0,01). Подавление тестирующего Н-рефлекса в исследуемых интервалах достигало 98,29%-94,83%. Наиболее выраженное пресинаптическое торможение Ia афферентов m. gastrocnemius наблюдалось на 50 секунде выполнения приема Ендрассика. Подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса в этом случае составляло 98,29% от величины контрольного рефлекса.
В нижеописанной части экспериментов излагаются результаты изучения изменения выраженности пресинаптического торможения под влиянием приема Ендрассика во время удержания усилий разной величины.
При рассмотрении приведенных в табл. 23 данных, легко заметить явное понижение амплитуды тестирующего Н-рефлекса во время удержания усилия в 5% от МПС при всех интервалах вибростимуляции. По сравнению с контрольным значением величина тестирующего рефлекса уменьшилась на 6,81 мВ – 7,14 мВ (Р 0,01). В данном случае подавление Н-рефлекса составляло от 86,68% до 90,79%. Наиболее существенное подавление Н-рефлекса при усилии в 5% от МПС наблюдалось на 50 секунде вибростимуляции, что указывает на наибольшую выраженность пресинаптического торможения Ia афферентов m. gastrocnemius в данный момент. Амплитуда тестирующего Н-рефлекса от его контрольной величины в этом случае составляла всего лишь 9,21%.
Из анализа данных, приведённых в табл. 24, видно, что выполнение приёма Ендрассика на фоне вибрационного воздействия при поддержании усилия в 5% от МПС сопровождалось понижением амплитуды тестирующего Н-рефлекса на 5,91 мВ – 6,29 мВ по сравнению с контрольным рефлексом (Р 0,01). Подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса на протяжении времени тестирования в этом случае составило от 78,61% до 83,63%. Наиболее значительное пресинаптическое торможение отмечалось на 50 секунде выполнения приема Ендрассика и вибрационного воздействия на tendo calcaneus.
Анализ результатов исследования выявил, что при удержании статического усилия в 30% от МПС амплитуда тестирующего Н-ответа m. gastrocnemius во время всего периода вибростимуляции снижалась на 6,45 мВ – 6,84 мВ по сравнению с контролем (Р 0,01; табл. 25). Следовательно, на фоне вибростимуляции в сочетании с изометрическим сокращением в 30% от МПС подавление амплитуды тестирующего Н-ответа регистрировалось при всех интервалах тестирования. Подавление Н-рефлекса в среднем по группе колебалось от 75,24% до 79,76% (табл. 25). Максимальное понижение амплитуды Н-рефлекса m. gastrocnemius, а, следовательно, и наибольшая выраженность пресинаптического торможения Ia афферентов отмечалась на 50 секунде вибростимуляции: амплитуда тестирующего Н-рефлекса в этом случае составила 20,24% от его контрольной величины.
Сравнение зарегистрированных амплитуд Н-ответов m. gastrocnemius, представленных в табл. 26, показало, что в процессе выполнения приема Ендрассика на фоне непрерывной вибростимуляции в условиях удержания статического усилия в 30% от МПС амплитуда тестирующего Н-рефлекса в среднем по группе достоверно понижалась в течении 60 секунд по сравнению с контрольным рефлексом на 3,88 мВ – 5,14 мВ (P 0,01). Подавление амплитуды тестирующего Н-рефлекса колебалось в диапазоне от 45,65% до 60,38%. Наиболее выраженное пресинаптическое торможение Ia афферентов m. gastrocnemius в данном случае также наблюдалось на 50 секунде тестируемого периода (табл. 26).
В соответствии с задачами исследования был проведён сравнительный анализ проявления пресинаптического торможения Ia афферентов m. gastrocnemius в разных экспериментальных условиях. Как следует из анализа данных, представленных на рис. 21, прием Ендрассика в состоянии покоя ослабляет пресинаптическое торможение Ia m. gastrocnemius незначительно (Р=0,111), при увеличении мышечных сокращений с 5% до 30% от МПС пресинаптическое торможение прогрессивно уменьшается (Р=0,000). При поддержании 30% усилия выполнение приема Ендрассика сопровождалось наиболее выраженным ослаблением пресинаптического торможения Ia афферентов m. gastrocnemius (Р=0,000).
Подводя итоги изложения результатов данной части исследования можно заключить, что выполнение приема Ендрассика позволяет регулировать выраженность пресинаптического торможения спинальных -мотонейронов мышц голени.