Введение к работе
Актуальность проблемы. В настоящее время исследования зрительной системы, и, в частности, цветового зрения, проводятся по трем направлениям. Первый подход связан с изучением непосредственно физического воздействия падающего на сетчатку светового излучения, а также молекулярньпс механизмов преобразования энергии квантов в электрические ответы фоторецепторов. Второй подход - нейрофизиологический - связан с исследованием путей и каналов обработки зрительной информации. Задачей исследователей третьего подхода -психофизического - является установление функциональной зависимости между воздействием спектрального излучения на зрительную систему и ощущением этого воздействия.
Результатом психофизических экспериментов является выявление набора переменных, кодирующих внешний стимул в ЦНС. Нейрофизиологические данные дают возможность интерпретации этих стимульных переменных и установление их взаимосвязи с нейронными механизмами.
Традиционно в психофизике для выявления минимального количества таких переменных используются методы многомерного анализа (многомерное шкалирование, факторный анализ). Выявленные стимульные переменные рассматриваются как базис психологического пространства, в котором отдельные точки перцептивные образы) соответствуют исходным стимулам. Многомерные методы основываются на предположении, что различение стимулов определяется эасхождением по ограниченному числу простых признаков, которые явно или теявно учитывают испытуемые при суждениях о сходстве и разнице между стиму-іами.
Традиционными методами исследования цветоразличения у человека явля-отся: 1) метод прямых оценок воспринимаемых цветовых различий и 2) метод іазьівания цветов, т.е. отнесения каждого предъявляемого стимула к определен-гому цветовому названию с некоторой вероятностью.
Обработка данных, полученных на человеке, методом многомерного шка-шрования показала, что для нормального трихромата все множество цветов, >азличающихся по цветовому тону и яркости, представлено на поверхности ги-іерсферьі в четырехмерном евклидовом перцептивном пространстве (Соколов, Ізмайлов, 1984). Четыре декартовы координаты этого пространства, согласно
предложенной авторами модели, соответствуют уровням возбуждения четырех типов нейронных механизмов (каналов): двух цветооппонентных (красно-зеленого и желто-синего) и двух ахроматических (светового и темпового). Три полярные координаты точек, представляющих цвета, соответствуют трем субъективным характеристикам цветового ощущения: цветовому тону, насыщенности и светлоте.
Совпадение цветовых пространств, полученных в результате прямых оценок цветовых различий и на основе цветовых названий, открывает возможность построения сенсорного пространства, используя вероятности условных инструментальных реакций при выработке дифференцировок у животных. В этом случае подкрепляемый стимул чередуется с несколькими дифференцировочньши при последовательном предъявлении (Латанов и др., 1991) или подается с ними в паре при использовании методики выбора (Леонова и др., 1994; Евтихин и др., 1995; Полянский и др., 1995). В результате случайных ошибок (реакции на неподкреп-ляемые стимулы или отсутствие ответа на сигнальный) стимул, подкрепляемый в данной серии, характеризуется вектором вероятностей реакций на дифференци-ровочные стимулы. При этом вероятность реакций на определенный дифферен-цировочный стимул пропорциональна сходству данного стимула с условным. Последовательно подкрепляя разные стимулы в отдельных сериях, составляют матрицу вероятностей условных инструментальных реакций (матрицу смешения) и на ее основе вычисляют матрицу корреляций между векторами, представляющими эти стимулы. Обрабатывая корреляционную матрицу методом факторного анализа, выделяют факторы, составляющие базис перцептивного пространства животных.
Цели и задачи исследования.
1. На основе инструментальных дифференцировок стимулов, разли
чающихся по интенсивности, выявить сенсорное пространство яркости у обезьян
(Macaque rhesus).
2. Используя метод минимального движения, основанный на чувствитель
ности системы анализа движений к контрасту яркости в зрительном поле, под
равнять стимулы различного спектрального состава по субъективной яркости.
3. На основе инструментальных дифференцировок стимулов, разли-
чающихся по спектральному составу, но выравненных по субъективной яркости, выявить сенсорное пространство равноярких цветов у обезьян.
Научная новизна и практическая значимость.
В данной работе показано, что, используя поведенческие показатели (вероятности инструментальных реакций) при выработке дифференцировок у животных, можно выделить стимульные переменные, составляющие базис перцептивного пространства. Данный подход может рассматриваться как психофизический уровень исследования цветового зрения животных.
Перцептивные пространства яркости и цвета с использованием условно-рефлекторных методик выявлены на обезьянах впервые.
Принципиальное сходство пространств, полученных для обезьян и человека, открывает перспективу использования данного подхода для изучения зрительных феноменов на животных психофизическими методами, в частности, для исследования зрения животных с различными цветовыми аномалиями. Используя методику минимального движения, на обезьянах впервые осуществлено подравнивание девяти различных цветовых стимулов: три из пих задавались "первичными" цветами (красным, зеленым, синим), а остальные - образованы различными смесями "первичных" цветов.
Открывается возможность изучения и интерпретации базисных осей сенсорных пространств, в основе которых лежат предполагаемые нейронные механизмы.
Положения, выносимые на защиту;
-
Вероятности инструментальных реакций животных при выработке дифференцировок содержат информацию о стимульных различиях дифференцируемых раздражителей.
-
На основе полученных таким образом различий методом факторного анализа можно выявить сенсорные пространства стимулов, базисные оси которых могут интерпретироваться как нейрофизиологические механизмы, кодирующие стимульные различия.
-
Сенсорное пространство яркости обезьян является двумерным, оси которого интерпретируются как механизмы обработки информации об интенсивности (яркостный и темновой).
4. Сенсорное пространство равноярких цветов имеет трехмерную структуру, две оси которого интерпретируются как цветоошюнентные механизмы (красно-зеленый и сине-желтый), а третья - отражает интегрированный вклад ахроматических каналов (яркостного и темнового). Горизонтальный угол в данном пространстве интерпретируется как цветовой тон, а вертикальный - как насыщенность используемых стимулов.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Всероссийской междисциплинарной конференции "Поведение животных и принципы самоорганизации", г. Борок, 1994 г., на Конференции Джона Дальтона, г. Манчестер, Великобритания, 1994 г., на XI Международном совещании по эволюционной физиологии, г. Санкт-Петербург, 1996, XXXIII Межународном Конгрессе по физиологическим наукам, г. Санкт-Петербург, 1997. Диссертация апробирована на заседании кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ.
По материалам диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем диссертации.