Введение к работе
Актуальность исследования. Проблема центральной регуляции различных функций органиэна традиционно является одной из наиболее актуальных в физиологии. Идея о тон, что в центральной нервной систене существуют центры, специфически регулирующие и координирующие жизненно важные функции уже более ста лет является плодотворным источником нужных и интересных исследований, результаты которых ногут быть приненены не только в физиологии и медицине, но и в снежных областях - кибернетике, теории управления, моделировании сложных систем. В этом снысле физиология движений не исключение. Известно, что ритннческие движения конечностей типа локоноции программируются на уровне спинного мозга СЕеррингтон,1910, Grillner, 1S79, Баев, 19843, в то же вреня спинальные генераторы находятся под контролем вышерасположенных центров. Проблема центральной регуляции двигательных актов получила мощный импульс к развитию с открытием гипоталамической СГЛОЭ CWaller, 104О, Grossman, 1US83 и, в особенности, мезенцефалической СМЛОЭ СШик, Северин, Орловский, 19663 локомоторных областей.Электрическая стимуляция локомоторных областей ствола мозга ножет запускать и управлять работой спинальных генераторов шагания.
Несмотря на то, что проекции некоторых структур, расположенных в пределах локомоторных областей, исследовались и ранее, вопрос об их роли в регуляции ритмических движений не рассматривался. Известны приблизительные координаты и пороговые значения силы тока, необходимого для запуска ритмических движений, но данных о путях и неханиэнах запуска локоноции при раздражении локомоторных областей нет. Не исследована и структурная организация саних локомоторных областей, клеточный и волоконный состав входящих в нее структур мозга.
Таким образом, в настоящее время понятие "лококоторная область" имеет чисто Функциональное звучание - это те области, раздражение которых вызывает в эксперименте локоноцню.
Целью настоящей работы было изучение клеточной и волоконной организации идентифицированных локоноторных областей ствола мозга кошки, исследование их афферентных и эфферентных проекций.
В задачи исследования входило:
-
Идентифицировать расположенные в гипоталанусе и средней мозге области, электрическое раздражение которых вызывает локомоцию животного по ленте тредбана. Определить структуры, входящие в их состав, исследовать клеточную и волоконную организацию этих областей.
-
Используя нетод ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена СПХЗ исследовать распределение в структурах ноэга нейронов-источников афферентных проекций в идентифицированные локомоторные области.
-
Изучить проекции нейронов, находящихся в пределах локомоторных областей, на различные структуры ствола и спинного нозга.
Научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.
Получены новые данные о структурной организации и связях Локомоторных областей ствола мозга кошки. Результаты исследований дополняют представления о клеточной и волоконной организации структур ствола ноэга - гипоталамуса и парабрахнальной области. Показано, что в пределах локомоторных областей расположено около 45 тысяч нейронов, разнеры которых вариируют от 20 до 45 нкн. Для ГЛО характерно диффузное распределение нейронов преимущественно округлой форны, а для МЛО - более компактное расположение нейронов в структурах и преимущественно веретенообразная форна сомы. Исследование волоконной организации показало, что в локоноторных областях ствола находятся как компактные пучки, так и диффуэно рассеянные волокна.
Применение нетода введения ретроградно транспортирующегося маркера пероксидазы хрена в физиологически идентифицированные локомоторные области позволило исследовать афферентные проекции нейронов из различных структур мозга в локомоторные области. Показано, что в эти области проецируются нейроны коры, базальных ганглиев и структур, инеющих отношение к восходящим активирующий системам медиальной и латеральной петли.
Установлено, что нейроны ГЛО и МЛО образуют наиболее выраженные проекции на недиалькую ретикулярную Формацию продолговатого нозга, прослежены также отдельные немногочисленные
прямые проекции на спинной ноэг.
Полученные данные позволяют рассматривать ГЛО и НЛО как звенья многоуровневой систены инициации локоноции, выходящие на спинальные генераторы, в основном, посредством ретикуло-спинальной системы. Исследование структурной организации и связей локомоторных областей ствола может способствовать принененню центрально действующих фармакологических средств для предупреждения и коррекции патологии двигательной функции животных и человека.
Апробация работы. Основные положения работы были доложены на Республиканской конференции, посвяшенной 150-летию со дня рождения В.А.Беца, Киев,1984 г. .XII съезде Украинского физиологического общества, Львов, 1986 г. XV съезде Всесоюзного физиологического общества, Кишенев, 1987 г., VI симпозиуме по проблеме "Структурная и функциональная организация мозжечка", Ереван, 1988 г. , Всесоюзном симпозиуме "Регуляция сенсомоториых функций", Винница, 1989 г., а также на семинаре сектора нейрофизиологии Института физиологии им.А. А. Богомольца АН УССР, Киев, 1990 г.
Объем и структура диссертации. ' Диссертация состоит из введения и четырех глав С I глава - обзор литературы, II глава -методы исследований, III глава - результаты исследований, IV глава обсуждение результатові, выводов и списка цитированной литературы, содержащего 288 наименований. Работа изложена на 193 машинописного текста, иллюстрирована 30 рисунками и 3 таблицами.