Введение к работе
Актуальность проблемы. Хорошо известно, что формирование оборонительного поведения у животных может сопровождаться различными видами эмоционально-выразительных реакций. В ряде случаев они представляют собой активные дейстзия, заключающиеся в борьбе, нападении или убегании, в других - в замирании, оцепенении и пассивном переживании угрожащих стимулов /Зальдман с соавт., 1979; Пошивалов, 1986/.Особенностью двигательной инактивации при пассивных формах оборонительного поведения является то, что она преимущественно имеет генерализованный характер и обычно напоминает акинетические формы кататонии /Кудрявцева с соавт., 1989; Колпаков, 1990/. При этом одновременно о блокадой двигательной активности часто регистрируются изменения мышечного тонуса, снижение сенсорной и болевой чувствительности, отклонения вегетативных параметров организма / Amit, aalina, 1988; Danneoan et al., 1988; Riohter et al., 1988/. К сожалению, в большинстве работ, посвященных вопросам формирования каталептических состояний у животных, недостаточно внимания уделяется исследованию нейрофизиологических механизмов, обеспечивающих комплексный характер этих висцеросоматических изменений при данных типах поведения. Вместе с тем еще в конце прошлого века И.М. Сеченов в серии своих работ, посвященных функциям нервных центров ствола, отмечал, что в ответ на химическое или электрическое раздражение зрительных бугров, среднего и продолговатого мозга может наблюдаться хорошо выраженное общее торможение рефлекторной деятельности. При этом эффект угнетения проявляется на всей скелетной мускулатуре конечностей и туловища, а также на функциях вегетативной нервной системы /Сеченов, 1952/.
Локализация тормозных механизмов на уровне бульбарной ретикулярной формации позднее была подтверждена в работах Л. Ме-гоуна и Р. Райнса /1946/, которые показали, что возбуждение вентромедиальной части продолговатого мозга сопровождается неспецифической блокадой всех видов спинальной моторной деятельности и снижением позного мышечного тонуса. Дальнейшие исследования показали, что участки ствола, способные эффективно блоки-
- г -
ровать локомоцию и мышечный тонус конечностей, дополнительно расположены в медиальном / !.bri et ai., 1078/ и в дорсолате-ральном /У.илейковсккй, 1Q83/ отделах моста мозга. Внешнее сходство реакций, наблюдаемых при раздражении выше перечисленных зон ствола мозга, позво.чяет предположить ;ис тесное функциональное взаамодействие в процессе развития тормозных состояний у животных. К сожалению, имеющиеся литературные сведения по этому вопросу совершенно недостаточны, косят фрагментальный характер и не позволяют составить четкого представления о менцентральных механизмах формирования нисходящего торможения.
Цель к задачи исследования. Основной целью работы являлось комплексное изучение стволовых нейрофизиологических механизмов, участвующих в формировании генерализованного торможения двигательной активности, и их роли в развитии некоторых типов поведения животных, характеризующихся длительным поддержанием неподвижной позы. При этом наибольшее внимание уделялось пассивным формам оборонительного поведения как одной из наиболее удое кых моделей для исследования тормозных процессов в центральной нервной системе. Діля достижения джигой цели были поставлены следующие задачи:
-
Изучить топическую организацию основных центров ствола мозга, участвующих в торможении двигательной активности животных.
-
Выяснять характер модулирувдих влияний стволовых тормозных образований мозга на процессы формирования поведенческих реакций.
-
Исследовать нейрофизиологические механизма, лежащие в ос< нове развития двигательного торможения, вызываемого возбуждена ем стволовых центров мозга.
-
Проанализировать роль некоторых рострально расположенных структур мозга в регуляции работы стволовых тормозных центров.
-
Исследовать изменения основных вегетативных параметров организма при формировании двигательного торможения, вызываемо го стимуляцией тормозных центров ствола мозга.
Научная новизна результатов исследования.
Проведанные исследования позволили установить, что функционально сходные клеточные популяции клиновидного ядра среднего иозга, субклиновидной области, медиального парабрахкального ядра, центрального я большого ядер шва, вентрального, гигантокле-точного и парагигантоклеточного ретикулярных ядер образуют общую морфофункциональну» систему ствола мозга, участвующую в формировании торможения двигательной активности и регуляции мышечного тонуса.
Показана ведущая роль ГАІЖ-, оеротонан- и глутаматергичес-ких механизмов мозга в регуляции тормозных состоянии, вызываемых стимуляцией исследованных областей ствола мозга. При этом аго-нисты и антагонисты ГААК и серотонина преимущественно оказывают модулирующее влияние на работу тормозных центров ствола путем изменения функционального состояния активирующих и связанных с ними локомоторных систем мозга, а глутамат, скорее всего, является медиатором, передающим возбуждение между нейронами ствола, участвующими в торможении двигательной "ктивности.
Найдено, что нисходящая информация тормозной модальности, поступающая от рострально расположенных зон ствола, фронтальних отделов коры, некоторых ядер таламуса, тригзминального комплекса и отдельных структур лимбической системы, переключается на ретикулоспинальных клетках дорсальной части большого ядра гава, вентрального, гигантоклеточного и парагигачтоклеточного ретикулярных ядер и адресуется тормозным интернейронам спинного мозга.
Развитие каталептиформных состояний у животных во время оборонительного поведения обусловлено усилением нисходящих влияний тормозных механизмов ствола на апикальные моторные центры при одновременном снияении воздействия на них со стороны инициирующих движение систем мозга. У животных, склонных к каталепсии и реакциям подчинения во время конфронтации с партнерами, исходно наблюдается более высокий уровень активности стволовых тормозных центров по сравнению с животными, напредрасположенны-ма к данным типам поведения.
Усиление возбудимости тормозных центров ствола мозга одновременно с угнетением двигательной активности и формированием негативных эмоциональных состояний вызывает включение антиноцицеп-
- 4 -тйвных механизмов мозга, главную роль в работе которых играют серотонЕНвргическио нейроны большого ядра шва.
Взаимодействуя с вегетативними центрами мозга, тормозные области ствола включаются в интеграцию висцоросоматических реакций, свойственных пассивным формам оборонительного поведения животных, согласуя степень мышечной активности с частотой дыхания и уровнем артериального давления крови.
Теоретическое и практическое значение работы.
Полученные экспериментальные результаты являются дальнейшим углублением теоретических представлений И.М. Сеченова, А.А. Ухтомского, И.О. Еериташвили и ряда других исследователей о механизмах формирования тормозных процессов в центральной нервной системе. Достаточно подробно исследован целый комплекс клеточных структур мозга, способный оказывать мощное неспецифическое торможение спинальных моторных центров, тем самым дополнительно подтверждено существование еще одного пу^и их тонической регуляции. Взаимодействуя с инициирующими движение центрами мозга, исследуемые тормозные механизма обеспечивают необходимую пластичность регуляции мышечного тонуса и моторное активности. Нарушение баланса в их работе может приводить к пс вышению возбудимости спинальных двигательных центров или к раг витию у животных каталептиформных состояний, характеризукщихсг соответствующим комплексом висцеросоматических изменений.
Практическая ценность работы заключается в том, что полученные результаты позволяют существенно расширить имеющиеся представления о нейрофизиологических механизмах, лежащих в основе развития ряда неврологических заболеваний, связанных с т рулением двигательных функций. В частности, к таким заболевані ям можно отнести нарколепсию, характеризующуюся каталлекоичеС' кими приступами с полной потерей мышечного, тонуса, некоторые симптомы шизофрении и отдельные проявления болезни Паркинсона Данные, полученные о межцентралышх связях на уровне ствола, таламуса, коры и лимбической системы мозга, используются в лек ционных курсах по нейрофизиологии я кортико-висцеральной физи логяи на кафедре физиологии человека и животных Санкт-Петербу ского государственного университета. Кроме того, на основе по
ученных экспериментальных фактов разработана и испытана био-ехническая система дистанционного управления перемещением жи-отных /а.с. И628251 /, позволяющая осуществлять гибкое регу-ирование параметров движения.
Апробация работы.
Материалы диссертации были представлены и обсуждены на: научной конференции ЦНИЛ Тбилисского ИУВ "Центральная регуля-ия вегетативных функций" /Тбилиси, 1989/; 9 Всесоюзной конференции "Проблемы неіїрокибернетики" /Ростов-яа-Дону, 1939/; ь сесогозной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения кадемика АН АрмССР, чл.-корр. АН СССР Х.С. Коштоянца "Физиологи и биохимия медиаторных процессов" /Москва, 1990/; 11 Евро-вйском конгрессе по исследованию сна Дельсинки, 1992/. Дисертацій в целом обсуждалась на заседаниях кафедры физиологии эловека и животных биологического факультета Санкт-Петербург-кого государственного университета и Санкт-Петербургского об-;ества физиологов, биохимиков и фармакологов им. И.М. Сеченова.
Структура и объем работы.