Введение к работе
Актуальность проблемы Раскрытие механизмов формирования биоэлектрической активности спящего мозга является одной из основных задач современной нейрофизиологии, решение которой может стать ключом к выяснению механизмов и функционального значения сна (Коган, 1964; Гусельников, Супин, 1968; Фельдман, 1974; Буриков, 1985; Ковальзон, 1993; Buser, Rougeul-Buser 1995). Среди ряда биоэлектрических феноменов, характерных для медленноволновой фазы сна животных, наименее исследованы комплексы «медленная волна-веретено», которые рассматриваются как аналоги К-комплексов, развивающихся на ранних стадиях сна человека (Amzica, Steriade, 1997, 1998). Наряду с веретенообразной и дельта-активностыо указанные компоненты ЭЭГ являются основой для идентификации и оценки стадий сна (Rechtshaffen Kales 1968 Naitoh et al 1982; Kubicki, Herrmann, 1996; McCormick et al., 1997). Хотя в современной нейрофизиологической литературе накоплен достаточно большой материал о свойствах К-комплексов человека (Roth et al., 1956; Halasz, 1985; Niedermeyer 1993; Bastien Campbell 1994) до настоящего времени
ИССЛСДОВЗТСЇ15ГМТЇ ВЄП6ТСЯ ДИСКУССИЯ ТТО BOTTHOCV о ЛОТСЭЛТПЭТТИТТ ІТХ пейсмей-
KCDHblX MCX3HH3M0R РіГІТ /ТЙНІ-ПіТХ TTOJTV^TfiHHTiIX R. ПСЧЛ/ЛТїТЯТ'в
человеческом мозге (Gobi) 1963; Jurko Andy
1978) позволили предположить, волна,,
имеют последние готтТіТ появилась точка ^леттия САтпуігя Я^тіяНр 1997 1998*1
Анализ данных литературы показывает наличие множества, зачастую противоположных точек зрения на функциональную роль К-комплексов (Ehrhart et al.,1981; Naitoh et al., 1982; Verbeek et al., 1996; Halasz, 1993;
Wauquier et al, 1995), сущность которых заключается в вопросе о том, участвует ли данный биоэлектрический феномен в механизмах аоддержання и охраны сна, или отражает состояние организма, приводящее к активации.
Мы не называем исследуемые комплексы «медленная волна-веретено» К-комплексами, так как в литературе этот термин применяется к описанию различных, на наш взгляд, явлений. Считаем, что внесению ясности в вопросы природы комплексов «медленная волна-веретено» и их функционального значения должно способствовать комплексное изучение суммарной и нейрональной активности таких комплексов в динамике развития сна. Отметим что в литературе практически отсутствуют данные о вкладе активности нейронов различных структур в генерацию этого паттерна активности
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении таламо-кортикапьных механизмов генерации комплексов «медленная волна-веретено» по показателям спонтанной и вызванной суммарной и нейрональной биоэлектрической активности.
В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
-
Изучить характеристики таламических и кортикальных спонтанных комплексов «медленная волна-веретено» и сопоставить их с искусственными аналогами, вызванными электростимуляцней структур таламуса.
-
Исследовать активность таламических нейронов во время спонтанных комплексов «медленная волна-веретено», а также при спонтанной веретенообразной и дельтаволновой активности.
-
Исследовать активность нейронов поверхностных и глубоких слоев коры во время спонтанных комплексов «медленная волна-веретено», спонтанной веретенообразной и дельтаволновой активности.
Научная новизна результатов исследования. В настоящей работе впервые проведено комплексное исследование импульсной активности
таламических и кортикальных нейронов на фоне различных ЭЭГ-паттернов медленноволнового сна («сонные» веретена, комплексы «медленная волна-веретено», дельта-волны). Показано, что большая часть нейронов ЦМ и ВПЛ ядер таламуса при развитии комплекса «медленная волна-веретено» в ЭКоГ генерируют пачечные разряды, приуроченные к позитивным фазам медленного колебания и внутриверетенных волн комплекса. Анализ изменений частоты и паттерна активности таламических и кортикальных нейронов во время комплексов «медленная волна-веретено» выявил что большинство нейронов таламуса и часть нейронов коры на медленной волне комплекса перестраивают характер импульсации и изменяют мембранный потенциал таким же образом как н на его веретенообразном компоненте. На отдельных дельта-волнах клетки специфического и неспецифнческого
ТЭЛЭМУСЗ ГГОвКОсШТЯЮТ ГЄНбОИООВЗТЬ сГТЭИКИ 3. НИ СТЗЛТГИ ГЄНЄОсІЛИЗОВЗІІНОЙ JTSJTTiT1"*3KTHBHOCTTf ТТЄПбХО/ТЯТ 1С СГП^НТГЧ^НО-ЗОИТМТТЧТТПЙ этсптвнг осто У Ї^ОТУПТ^СЗЛЬІТЬТХ НЄЙПОноВ НЯТТППТТСТІ ГТПОС-ПЄЖТШЗЄТСїТ ^ТЄТТСЯЯ сВ5ПЬ ТТЯЧЄК1 ИЛИ r*nVT7TT ПЯЧПЯГТТОК с ТТті'ГППїТТТіТММ IfJTW НРТЯТТҐТЇТЇІЧГ'М W (ТІЯ'ЯЯМ'ЇТ ТТРГТТіТЯ—ROTTFf
Установлено, что наблюдается опережение возникновения комплексов «мед-ленная волна-веретено» в таламусе по сравнению с кортикальными отведениями. Получены новые данные о сходстве характеристик спонтанных комплексов «медленная волна-веретено» и вызванных таламической стимуляцией вторичных ответов в форме «медленный потенциал-веретено последействия». Показано, что в различных функциональных состояниях исследуемые зависимости пространственно-временных характеристик позднего компонента вызванного ответа имеют свои индивидуальные различия причем эти различия наиболее ярко проявляются на начальных стадиях развития сна.
Теоретическое и практическое значение работы. В теоретическом плане результаты работы расширяют существующие представления об
участии таламических и кортикальных структур в генерации комплексов «медленная волна-веретено» и веретенообразной активности. Полученные факгы позволяют обсуждать роль и функциональное значение указанных феноменов в развитии медлениоволнового сна и могут быть использованы на практике для разработки физиологически обоснованных методов днагаостики расстройств сна, связанных с нарушением его механизмов. Представленные в работе данные включены в раздел «Хронобиология» курса лекций «Теоретическая биология», читаемого на естественном факультете Ростовского государственного педагогического университета.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Пейсмекерные механизмы комплекса «медленная волна-веретено» локализованы в структурах таламуса.
-
Медпенная волна комплекса по своему генезу сходна с внутривере-тенными волнами.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на XVH съезде физиологов России (Ростов-на Дону, 1998), на Всероссийской конференции «Актуальные проблемы сомнологии» (Москва, 1998), на III Международном конгрессе Всемирной федерации обществ исследования сна (Дрезден, 1999), на Ученом Совете НИИ нейрокибернетики Ростовского государственного университета (Ростов-на-Дону, 2000), а также изложены в материалах X ежегодного съезда профессиональных обществ исследования сна Америки (Вашингтон, 1996).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики'исследования, четырех разделов результатов исследования, обсуждения результатов, выводов и списка литературы. Работа изложена на 107 страницах машинописного текста, иллюстрирована 27
рисунками и 2 таблицами. Библиография включает 77 отечественных и 154 зарубежных источников.