Содержание к диссертации
Введение
Литературный обзор
1. Морфо-функциональные особенности хвостатого ядра Ю
1.1. Нейронная организация хвостатого ядра
1.2. Афферентные и эфферентные связи хвостатого ядра 13
1.3. Функциональные особенности хвостатого ядра 17
CLASS 2. Морфо-функциональные особенности медиодорзального ядра таламуса 2 CLASS 8
2.1. Нейронная организация медиодорзального ядра таламуса 28
2.2. Афферентные и эфферентные связи медиодорзального ядра таламуса 29
2.3. Функциональные особенности медиодорзального ядра таламуса 32
Методика 41
CLASS Результаты исследования 4 CLASS 9
I. Роль хвостатого ядра в проявлении способности кошек к решению экстраполяционной задачи 49
1.1.. Влияние повреждения хвостатого ядра на общее поведение и на способность кошек к экстрапо ляции (результаты первого предъявления и первого решения задачи) 49
1.2. Влияние повреждения хвостатого ядра на решение экстраполяционной задачи при многократном ее предъявлении
1.3. Влияние лобэктомии на решение экстраполяционной задачи в условиях многократного ее предъявления у предварительно каудатэктомиро-вэнных кошек
2. Роль медиодорзального ядра таламуса в проявлении способности кошек к решению экстраполяционной задачи 65
2.1. Влияние разрушения медиодорзального ядра таламуса на способность в экстраполяции (результаты первого предъявления и первого решения задачи) 6^
2.2. Влияние разрушения медиодорзального ядра таламуса на решение экстраполяционной задачи
при многократном ее предъявлении ^
Обсуждение результатов исследования 71
Выводы 89
Список использованной литературы 91
- Морфо-функциональные особенности хвостатого ядра
- Афферентные и эфферентные связи хвостатого ядра
- Нейронная организация медиодорзального ядра таламуса
- Влияние повреждения хвостатого ядра на общее поведение и на способность кошек к экстрапо ляции (результаты первого предъявления и первого решения задачи)
Введение к работе
Вопрос о структурно-функциональной организации элементарной рассудочной деятельности животных, как функции мозга эво-люционно предшествующей мышлению человека, занимает одно из центральных мест среди проблем высшей нервной деятельности.
Одним из проявлений элементарной рассудочной деятельности животных, по мнению Л.В.Крушинского (1958, 1977), является экстраполяция направления движения пищевого раздражителя.В основе этой формы поведения лежит способность животных к эмпирическому улавливанию элементарного закона движения и оперированию этим законом при построении программы поведения адекватного новой ситуации. Исследования лаборатории Л.В.Крушинского выявили различия в степени развития способности к экстраполяции у представителей разных видов животных. В связи с этим возникла необходимость изучения структурно-функциональных основ этого вида высшей нервной деятельности. В первую очередь был поставлен вопрос об участии ассоциативных структур мозга в данной сложной форме поведения.
Ассоциативные структуры мозга представляют собой такие уровни интеграции, которые обеспечивают в первую очередь анализ и синтез разно модальных возбуждений. Для нейронов ассоциативных систем, таким образом свойственны прежде всего процессы сансор-но-сенсорной конвергенции возбуждений. Если в проекционных системах сенсорно-модальные возбуждения характеризуются четкой топографической организацией и наличием врожденных аппаратов (детекторов) опознания тех или иных свойств раздражителей, то в ассоциативных системах обычно нет такой организации или она выражена гораздо слабее (Адрианов, 1976),
К ассоциативным структурам мозга у субприматов относят из корковых образований - префронтальную и теменную кору, а из подкорковых - хвостатое ядро и некоторые таламические ядра (медио-дорзальное, латеральное дорзальное, латеральное заднее и подушку зрительного бугра).
Префронтальная кора является наиболее молодой и прогрессивно развивающейся частью лобной коры, которая по существующим представлениям (Лурия, 1966, 1970, 1973; Шумилина, 1966; Приб-рам, 1958, Адрианов, 1976, Батуев, 1973, 1981) участвует в построении программ произвольных действий и контроле за их протеканием.
Начало в изучении роли ассоциативных образований мозга в элементарной рассудочной деятельности животных было положено работами О.С.Адрианова и Л.Н.Молодкиной (1966, 1969, 1972,1974), в которых показана ведущая и специфическая роль префронтальной коры в экстраполяции направления движения пищевого раздражителя у кошек и собак. Логическим продолжением этих исследований явилась настоящая работа, посвященная изучению роли хвостатого ядра и мёдиодорзального ядра таламуса в способности кошек к решению экстраполяционной задачи.
Хвостатое ядро получает прямые проекции от всех областей коры (Бехтерев, 1889; Блуменау, 1925; Гринштейн, 1946, Jung, Hassler, I960, Denny-Brown , 1962 и др.). Характерной особенностью кортикостриатных волокон является их топическая организация. Особенно важными для функционального проявления хвостатого ядра являются волокна от передних отделов коры. У кошек выявлены топически организованные проекции от фронтальной коры к хвостатому ядру (Webster , 1965; Малахова, 1983 и др.). Вопрос о прямых каудато-фронтальных проекциях остается открытым, поскольку существуют данные, свидетельствующие как о наличии (Ермоленко, 1973), ,так и об их отсутствии (Адрианов, Мухин, Мухина, 1983 ). Однако в настоящее время не вызывают сомнения связи хвостатого ядра с корой опосредованные через таламус.
Долгое время считали, что хвостатое ядро является подкорковым центром экстрапирамидной двигательной системы. Но как показали исследования последних двух десятилетий это образование принимает участие в механизмах высшей интегративной деятельности мозга, в организации сложных форм поведения животных и психических функций человека (Черкес, 1965, 1978; Карамян, 1970; Толкунов, 1970, 1978; Смирнов, 1972; Divac, 1972, 1980; Kosvoid, 1972; Суворов, 1973, 1980; Бехтерева, 1974; Малюкова, 1974;Ару-шанян, Отеллин, 1976; Раева, 1977; Хасабов, 1978; Адрианов с сотр., 1980 и др.).
В процессе эволюции мозга по мере возрастания роли новой коры, хвостатое ядро как бы "передает" ей часть своих наиболее сложных функций (Конорский, 1970). По-видимому, это относится к механизмам построения двигательных программ, но полностью от участия в них хвостатое ядро не освобождается даже у приматов (Друшанян, Отеллин, 1976).
Хвостатое ядро и лобная кора находятся в тесных функциональных взаимоотношениях.
Известно, что на разных этапах фило- и онтогенеза степень участия обеих структур в поведении неодинакова. По данным Divac (1972, 1980) у кошек и взрослых обезьян кортикальный дефицит проявляется сильнее, чем у крыс и детенышей обезьян. В исследовании Малюковой (1974) и Diva с (1980) было показано, что у крыс ведущую роль в осуществлении сложных форм поведения играет хвостатое ядро. В сравнительно-физиологическом ряду млекопитающих (крысы, кошки, собаки, приматы) кошки занимают особое положение, В отличие от крыс, у которых нет префронтальной коры, у кошек она составляет около 3$ площади новой коры, а у собак префронталь-ная кора достигает 8,7$ ((Зветухина, 1959). В связи с указанным своеобразием организации мозга кошки представляет интерес изучение функциональной специфики хвостатого ядра в сложных формах поведения и организации его взаимоотношений с лобной корой.
Тесные морфо-фушсциональные взаимоотношения хвостатого ядра и медиодорзального ядра таламуса с префронтальной корой послужили основанием для предположения об их участии в проявлении способности к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя у кошек.
Целью настоящего исследования являлось изучение роли хвостатого ядра и медиодорзального ядра таламуса в проявлении способности кошек к решению экстраполяционной задачи.
Исходя из этой цели были поставлены следующие задачи:
- 9 1. Изучение влияния разрушения хвостатого ядра на проявление способности кошек к экстраполяции (результаты первого предъявления и первого решения экстраполяционной задачи).
2. Изучение влияния разрушения хвостатого ядра на обучение (многократное предъявление экстраполяционной задачи),
3. Изучение влияния разрушения медиодорзального ядра таламуса на способность кошек к экстраполяции (результаты первого предъявления и первого решения экстраполяционной задачи),
4. Изучение влияния разрушения медиодорзального ядра таламуса на обучение (многократное предъявление экстраполяционной задачи).
5. Изучение влияния префронтальной лобэктомии на решение экстраполяционной задачи в условиях многократного ее предъявления у предварительно каудатэктомированных кошек.
Морфо-функциональные особенности хвостатого ядра
Хвостатое ядро является одним из наиболее крупных подкорковых образований головного мозга. Вместе с другими базальними ганлиями - оградой и бледным шаром оно образует стриопалли-дарный комплекс "стриатум".
В процессе эволюции хвостатое ядро проходит сложный путь развития (Сепп, 1949, Карамян, 1970 и др.). По данным Т.А.Ле-онтович (1959, 1973), для развития стриатума в ряду млекопитающих (от ежа до человека) характерно увеличение типов клеточных элементов и разрастание сети дендритных и аксональных ветвлений. Общая тенденция развития стриатума направлена на увеличение контактной поверхности нейронов, на обеспечение большего количества и большего разнообразия синаптических соединений, благодаря чему расширяются его интегративные возможности. Особенно большой скачок в развитии стриатума наблюдается при переходе от субприматов к приматам.
Согласно большинству литературных данных (Cajai , I9II; Vogb a.Vogb — 1920; Т.А.Леонтович, 1978 и др.) в стриатуме имеются 2 группы нейронов: длинноакоонные (I тип Гольджи) и ко-роткоаксольные (П тип Гольджи). Т.А.Леонтович подразделяет длинноакоонные нейроны на густоветвистые и редковетвистые.Густоветвистые составляют большинство клеток стриатума. Это мелкие нейроны с многочисленными тонкими, короткими разветвленными дендритами с большим количеством шипиков. Редковетвистые нейроны, встречающиеся значительно реже, являются крупными клетками с немногочисленными прямыми и длинными дендритами и небольшим количеством шиішков.
Короткоаксонные клетки менее многочисленны и представлены нейронами разных размеров. Для них характерны многочисленные, сильно разветвленные тонкие почти без шипиков дендриты и также сильно ветвящийся аксон. по мнению kemp j.m., powell p.s. (1971), у коіпєк около 99 нейронов хвостатого ядра представлены клетками средней величины (10-20 мкм) и менее 1% составляют вместе крупные (22-30) и мелкие (5-9) нейроны. Авторы отмечают, что средней величины нейроны неоднородны. Среди них выделяются клетки с дендритами средней длины (250 мкм - 96%), множеством шипиков и ветвящимся коротким аксоном. Среди оставшейся немногочисленной группы различаются нейроны: I) с дендритами средней длины с немногочисленными шипиками; 2) с длинными дендритами и с еще меньшим количеством шипиков и коротким аксоном; 3) с короткими варикозными дендритами без шипиков и с густоветвящимся коротким аксоном.
Таким образом, анализ литературных данных показывает,что структурную основу хвостатого ядра составляют неоднотипные нейроны, среди которых преобладают средние по размерам клетки о аксонами, не выходящими за пределы ядра. По мнению Э.Б.Аруша-няна и В.А.Отеллина (1976) большинство нейронов хвостатого ядра являются интернейронами, которые морфологически неоднотипны. В различных участках хвостатого ядра отличается соотношение этих нейронов, их взаимное расположение, типы синантиче-ских контактов, что свидетельствует о структурной гетерогенности хвостатого ядра. Отеллин, 1970, Арушанян, 0теллин,197б предполагают, что в строении и функциях хвостатого ядра и ассоциативных зон неокортекса имеется много сходного.
По данным Т.А.Леонтович и Ю.К.Мухиной (1978) нейроны хвостатого ядра группируются в конусовидные ансамбли. Высота этих конусов параллельна радикальным пучкам ядра, а усеченные вершины примыкают к внутренней капсуле. Стенки конуса образованы преимущественно крупными клетками. Глиальные клетки распределены равномерно по всему объему хвостатого ядра. Авторы приходят к заключению о том, что общим принципом внутренней организации подкорковых образований мозга являются ансамблевые группировки.
Еще в 1930 году М.О.Гуревич выделял в хвостатом ядре хищных - в зависимости от размера, формы и расположения нейронов четыре поля: дорсальное, медиальное, вентролатеральное и вентральное. Это было позднее подтверждено, в частности, на кошках А.С.Ивановым (1973), который и показал, что соотношение пирамидных, звездчатых и веретенообразных нейронов отличается в пределах каждого из 4-х полей.
Существует противоположная точка зрения (Толкунов,1978), согласно которой внутренняя структура хвостатого ядра однородна и в ней отсутствуют какие-либо нейронные группы.
Б.Ф.Толкунов (1978) считает, что главной особенностью структурной и функциональной организации стриатума является сетевидность, диффузность организации, так как именно это обеспечивает возможность обобщения в нем импульсных потоков от различных отделов мозга и прежде всего от разных отделов коры больших полушарий.
Афферентные и эфферентные связи хвостатого ядра
Известно, что хвостатое ядро среди подкорковых структур отличается многочисленностью связей с самыми различными образованиями мозга.
В связи с тем, что в настоящей работе мы преимущественно касаемся функциональных взаимоотношений между лобной корой, хвостатым ядром и медиодорзальным ядром таламуса мы считали целесообразным остановиться лишь на работах, имеющих непосредственное отношение к данному исследованию. Это обусловлено, кроме того, и тем фактом, что в последние годы вышли подробные обзоры о структурно-функциональной связях стриатума (Черкес, 1963, 1978; Juhng, Hassler , I960, Laursen , 1963; Аруша-нян, Отеллин, 1976; Суворов, 1973, 1980; Хасабов, 1978; Толкунов, 1978 и др.).
Афференты к хвостатому ядру идут из всех отделов новой коры, таламуса, черной субстанции, красного ядра, бледного шара, гипоталамуса, миндалины, мозжечка.
К эфферентным связям хвостатого ядра относятся связи с бледным шаром, таламусом, некоторыми областями коры, черной субстанцией, гиппокампом. Связи хвостатого ядра с корой. Отмечено, что к хвостатому ядру прямые афферентные волокна идут от всех областей коры (Бехтерев, 1898; Блуменау, 1925; Гриншгейн, 1946;Jimg ,Hassle , I960; Denny-Brown , 1962; Webster , 1965 И Т.д.).
Отличительной особенностью кортикостриатной системы волокон является их топическая организация. Афференты из передних областей коры поступают в головку хвостатого ядра, волокна от теменной височной, затылочной областей коры распределены соответственно в более каудальных отделах этого образования. Что касается эфферентных связей, то данные морфологических исследований в основном свидетельствуют о непрямых каудато-кор-тикальных путях, переключающихся преимущественно в ядрах зрительного бугра (о чем будет сказано ниже), но также и в других структурах головного мозга. Согласно классическим представлениям, часть волокон, идущих из хвостатых ядер, заканчивается в скорлупе, бледном шаре, черной субстанции и ретикулярной формации (Блуменау, 1925; Dusser de Barenne, McOulloch , Papez, 1938; Papez ,1938; Hanson, Hanson , 1942; Гринштейн, 1946; Ver-Haart , 1950; Shimamoto, Verzeano , 1954; Voneiua , I960; Загер, 1962; Szabo , 1962, 1970; Laursen , 1963; Niimi et al. » 1970).
Наряду с этим известны и такие немногочисленные морфологические работы, в которых показано, что аксоны нейронов хвостатого ядра поступают непосредственно в кору головного мозга, т.е. без переключения в других структурах. К ним относится серия исследований, выполненных на обезьянах методом ретроградной дегенерации (Mettler et al. , 1952; Harman et al. ,1954;. Tankard a.Harman , 1955). Авторы УПОМЯНУТЫХ работ НаблЮДЭЛИ значительную клеточную дегенерацию в вентральной и латеральной отделах головки хвостатого ядра после удаления вентролатераль-ной поверхности коры орбитальной извилины и дорсолатеральной поверхности передней сигмовидной извилины. Наличие прямых эфферентных путей от хвостатого ядра к новой коре показано также на крысах методом Наута-Гигакса (Билокриницкий, Олешко, 1972) и на кошках методами Финка-Хаймера и Наута-Гигакса (Ермоленко, 1973). Ростральная часть головки хвостатого ядра посылает аксоны непосредственно в двигательную (поля 6,4), лараорбитальную и орбитальную (поля, 8, 9, 12, 13, 14), переднюю лимбическую зону (поле 32) и обе соматосенсорные зоны коры гомолатерально-го полушария. Однако вопрос о наличии прямых каудато-кортикальных связей окончательно не решен, так как имеются морфологические исследования, не подтверждающие эти связи (Адрианов, Мухин, Мухина, 1983 и др!.). Предполагается, что выявленные при разрушении хвостатого ядра дегенерирующие волокна являются результатом повреждения не самих нейронов хвостатого ядра, а волокон, идущих из таламуса транзитно через хвостатое ядро.
Наличие прямых каудато-кортикальных путей подтверждают результаты электрофизиологических исследований. На кошках и обезьянах было показано, что одиночная и редкая повторная стимуляция ростральной и средней части головки хвостатого ядра с частотой не более I имп/сек вызывает коротколатентные ответы с периодом 0,3-3,0 м/сек в нескольких зонах коры гомолатерального полушария (ilettler et al. , 1952а, 1952в; Purpura et al. , 1958; Demet-resku ,Demetresku , 1962; Черкес, 1963a,б, 1966; Бутхузи, 1964, 1965, 1970; Krauthamer , Albe-Fessard , 1965; Buchwald , Hull , 1967; Хасабов, Кураев, 1968). В данные зоны входят передняя и задняя сигмовидная, орбитальная и передняя височная извилины. При этом авторы отмечали, что низкочастотная стимуляция хвостатого ядра обнаруживала его тормозное влияние на активность кортикальных нейронов, тогда как высокочастотная стимуляция оказывала активирующее действие (belman et al. , 1962; Kra
Нейронная организация медиодорзального ядра таламуса
По принятой в настоящее время классификации медиодорзаль-ное ядро таламуса относится к ассоциативным ядрам зрительного бугра (Адрианов, I960, 1976; ДуринЯН, 1975; Lanoir , Schlag, 1976), которые особенно прогрессивно развиваются в эволюции. Сенсорная информация от специфических релейных и неспецифических ядер таламуса, по-видимому, перерабатывается на уровне ассоциативных ядер и затем направляется в преимущественно ассоциативные зоны коры мозга.
Нейронная организация этого ассоциативного ядра таламуса напоминает релейное ядро и представлена двумя основными типами клеток: релейными и интернейронами. Но релейные нейроны здесь несколько меньшего размера (до 30 мкм) (Бабминдра и др.,1973, 1977) и среди них встречаются веретенообразные. Интернейронами являются типичные клетки типа Гольджи П. Соотношение между релейными клетками и интернеронами примерно такое же, как и в релейных ядрах, т.е. составляет 33,5:1 (Леонтович, 1978).
По структуре нейронов и по своим связям оно разделяется на две части - латеральную мелкоклеточную и медиальную крупноклеточную. И это особенно, по мнению большинства авторов, отмечается у приматов. У субприматов дифференцировка медиодорзального ядра на крупноклеточную и мелкоклеточную часть,по-видимому, еще недостаточна, о чем свидетельствует отсутствие у исследователей единого мнения по этому вопросу, Т.А.Леонтович (1967) отмечают у собаки лишь преобладание крупных клеток в медиальной части по сравнению с латеральной. Но по мнению Akert (1964) у хищных существуют оба отдела медиодор-зального ядра таламуса, а также параламелярный. Ряд исследователей (Tomboi , 1968; Батуев, Бабминдра, 1976; Хохрякова,1977) не обнаружили в медиодорсальном ядре таламуса кошек мелкоклеточной ЧаСТИ, НО НЄ СЧИТаюТ его ГОМОГеННЫМ. Leonard (1972) выделяет у кошек две части и мультифорную (параламелярную часть). Детальное исследование Т.А.Леонтович (1978) показало, что медиодорзальное ядро таламуса является неоднородным образованием. На препаратах Ниссля и Гольджи были отмечены структурные отличия и неодинаковая плотность расположения клеток в разных отделах ядра. Так, число короткоаксонных клеток и их плотность были выше в латеральной части, чем в медиальной. В вентромедиальной части отмечается преобладание крупных густоветвистых релейных нейронов с многочисленными и сильно ветвящимися короткими дендритами. Латеральные и центральные отделы медиодорзального ядра таламуса состоят в основном из нейронов меньших по размеру и менее разветвленных.
Таким образом, изучение нейронной организации медиодорзального ядра таламуса показало, что у хищных это ядро является неоднородным и тонко дифференцированным образованием.
Среди таламических ядер медиодорзальное ядро выделяется обилием афферентных связей. В медиодорзальном ядре таламуса обнаружены афференты из интраламинарных и ассоциативных ядер таламуса, миндалины у обезьяны, у человека, у кошки ( Nauta , 1962; кгшєіег , Gioor , I960; Мухина, 1976), верхнего двухолмия, претектума, мозжечка, хвостатого ядра, гиппокампа септаль-ной области, покрышки среднего мозга, медиального отдела ретикулярной формации, орбифронтальной, височной и лимбической коры (Хохрякова, 1977) и даже из спинного мозга в составе спино ТЭЛамИЧесКОГО тракта) у КОШКИ -Anderson , Berry , 1959; Дури-НЯН, 1965) и у обезьяны -Van Baren , Вогке , 1972). МедиОДОр-зальное ядро таламуса связано эфферентными волокнами со многими структурами лимбической системы: с лимбической областью -Sie ei et ai. , 1973; Powell et ai. , 1974; Хохрякова, 1977);
С ВИСОЧНОЙ КОрОЙ (Nauta , 1972), МИНдалиНОЙ (Valverde ,1965; Nauta , 1972; Мухина, 1976; Хохрякова, 1977), с гипоталамусом С Clark Le Gross, Meyer » 1950), с ГШШОКампом (sager »Mares » 1957; Хохрякова, 1977), с лимбической корой (Хохрякова, 1977), что делает возможным его участие в эмоциональном поведении.
Среди многочисленных связей медиодорзального ядра наибольший интерес для нас представляют связи этого образования с хвостатым ядром и лобной корой. Достаточное количество морфологических исследований свидетельствует о наличии двусторонних прямых связей медиодорзального ядра с хвостатым ядром (Papez , 1942,Showers , 1958;Johnson , 1961; Kaelber , 1967). Метод ретроградного аксонального транспорта пероксидазы хрена (Березовский, Черкес, 1981) позволил подтвердить проекции от медиодорзального ядра к хвостатому ядру, причем они оказались наиболее выраженными по сравнению с проекциями от других таламиче-ских ядер.
Влияние повреждения хвостатого ядра на общее поведение и на способность кошек к экстрапо ляции (результаты первого предъявления и первого решения задачи)
В первые дни после каудатэктомии в общем поведении животных наблюдалась вялость и слабость Самостоятельно есть они начали со 2-3 дня после операции. Простейший тест на координацию движений, такой как прыжки с подставки высотой до І м не обнаружил нарушения моторики или координации движений. У некоторых животных наблюдались кратковременные (в течение 2-3 дней) нарушения проприорецепции, которые выражались в перекрестке передних лап или в отетавлении одной из задних лап в сторону и были заметны во время внезапных остановок животных.
В экспериментальной камере у большинства животных в первые дни после операции отмечались сходные особенности поведения: бесцельное хождение по камере (гииерактивноеть), стремление забраться в углы и щели, тереотиния, которая проявлялась в повторении одних и тех же движений. Животные могли несколько раз проходить и одной траектории, повторять один и тот же путь по камере, подолгу тереться о стартовую клетку, перебирая при этом лапами. Некоторые оперированные кошки при встрече с препятствием упорно, выбиваясь из сил, старались преодолеть его, не делая попытки обойти препятствие. У всех оперированных кошек была высокая пищевая мотивация. Эмоциональное состояние существенно изменилось только у одного животного (исчезла пае сивно-оборонительная реакция). У отдельных кошек в первые послеоперационные дни наблюдались элементы пассивно-оборонительной и агрессивной реакций по отношению к другим кошкам; эти реакции вскоре проходили. У некоторых кошек отмечалось усиление ориентировочной реакции особенно в экспериментальной ситуации. Опыты начинали проводить через 7-14 дней, когда оперированные животные по своему поведению не отличались от интактных.
Способность к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя оценивается по результату первого предъявления экстраполяционной задачи, когда отсутствует влияние предшествующего опыта в данной экспериментальной ситуации, и по результату первого ее решения, если животное не обошло ширму при первом предъявлении задачи. Основным показателем являлось число правильных решений, а дополнительными служили число четких правильных обходов и время правильного решения.
Разрушение хвостатого ядра улучшало проявление способности к экстраполяции и приводило к нарушению двигательного компонента экстраполяционного акта в исследованной группе оперированных животных. Улучшение способности к экстраполяции выражалось в том, что каудатэктомировэнные кошки превосходили интактных по числу правильных решений (табл.1). При первом предъявлении экстраполяционной задачи это было недостоверно из-за отсутствия решений задачи у большого числа оперированных животных (45,5) по сравнению с интактныыи (23,6). Однако затем в отличие от интактных оперированные кошки в подавляющем большинстве решили экстраполяционную задачу правильно и по результату первого решения каудатэктомировэнные кошки (86,4) достоверно (Р 0,001) отличались от интактных (64,8). Количество правильных решений оценивалось по их превышению над 5 $ случайным уровнем. Число неправильных решений у оперированных кошек было в два раза меньше, чем у интактных. Рассмотренное изменение основного показателя - количества правильных решений экстраполяционной задачи свидетельствует о более успешном решений экстраполяционной задачи в группе ка-удатэктомированных животных по сравнению с интактными.
Вместе с тем после повреждения хвостатого ядра отмечалось нарушение двигательного компонента экетраполяционного поведенческого акта, то есть отмечалось нарушение траектории пути, проходимого животным при обходе ширмы и соответствующее изменение времени обхода или времени решения задачи (таблд). При анализе траектории обходов (см.методику) были выделены четкие и нечеткие обходы ширмы.
В группе оперированных животных (15,8$) по сравнению с интактными (47Л%) наблюдалось достоверное снижение (Р 0,01) числа четких правильных обходов ширмы. Время решения задачи у каудатэктомировэнных кошек (51 сек.) было больше (Р 0,001), чем у интактных (30 сек.). Эти факты, по-видимому, могут свидетельствовать о том, что хвостатое ядро непосредственно связано с обеспечением двигательного компонента экетраполяционного поведенческого акта.
Заслуживает внимания наличие некоторых особенностей поведения у оперированных животных. При решении экстраполяционной задачи в случае нечеткого ее выполнения у каудатэктомировэнных кошек отмечалось более выраженное по сравнению с интактными, так называемое поисковое поведение. Под поисковым поведением в условиях данной экспериментальной ситуации мы условно приняли повторные подходы к щели чаще всего неоднократные, активный поиск корма в щели, ориентацию животного в сторону кормушки с пищей. Оказалось, что предварительный поиск достоверно (Р 0,1) более выражен у каудатэктомированных животных (45,5$), чем у интактных (20,6%). Более того у оперированных (80,0$) предварительный поиск достоверно (Р 0,1) предшествовал именно правильному решению в отличие от интактных (47,1$), у которых он мог равновероятно предшествовать как правильному, так и неправильному решению.
Таким образом анализ результатов первого предъявления и первого решения экстраполяционной задачи выявил двойственный характер влияния каудатэктомии на способность кошек к экстраполяции. С одной стороны, выявляется тенденция более успешного решения экстраполяционной задачи у оперированных животных по сравнению с интактными» с другой - снижение четкости ее выполнения.
