Введение к работе
Актуальность проблемы. Ранний онтогенез характеризуется последовательным формированием поведенческих реакций, обеспечивающих выживание новорожденного. Существенный вклад в развитие представлений о формировании закономерностей развития функций был внесен П.К. Анохиным [Анохин, 1948, 1966,1975]. Сформулированная им теория системогенеза на длительный период определила стратегию научного поиска и не потеряла актуальности и сегодня. В основе данной теории лежат представления о функциональной системе - совокупности структур и процессов, объединенных для осуществления какой-либо определенной функции организма. П.К.Анохин настаивал на том, что основу развития составляет формирование целостных функциональных систем, а не отдельных органов. Последовательность созревания функциональных систем зависит от степени их важности для выживания новорожденного и определяется, таким образом, экологией вида. Существенным моментом теории системогенеза являются представления о минимальном обеспечении функций на ранних стадиях развития, предполагающие, что реализация приспособительного поведения начинается задолго до приобретения функциональной системой дефинитивного состояния. В связи с этим, наиболее важным в исследовании закономерностей развития является изучение целостных поведенческих реакций и динамики формирования структур и механизмов, обеспечивающих реализацию поведения на всех этапах онтогенеза. В последние годы большое количество работ было направлено на изучение роли сенсорных функций в формировании поведения [Хаютин, Дмитриева, 1978, 1980; Голубева, 1984, 1987; Александров и др., 1994; Пигарева, Воробьева, 1994]. Наиболее важным следствием этих исследований можно считать заключение, что сенсорная информация - один из ведущих факторов онтогенеза и гипотеза о том, что основной мотивацией на ранних стадиях развития является заполнение наиболее рано сформированных сенсорных каналов видоспецифической афферентацией [Хаютин, 1991]. Уже первые исследования значения сенсорных стимулов в организации ранних поведенческих реакций выявили, что в процессе развития происходит не только увеличение объема потребляемой информации, за счет последовательного формирования сенсорных систем, но и изменение удельного значения афферентных сигналов в реализации поведения. Было установлено, что процесс сосания у новорожденного ребенка коїггролируется вначале вкусовой чувствительностью, а с течением времени ведущее значение приобретает тактильная афферентация от полости рта [Шулейкина, 1971]. Позднее такое переключение ведущей афферентации было обнаружено у разных видов животных, что указывает на общебиологическую закономерность подобного взаимодействия сенсорных систем в онтогенезе. Однако до сегодняшнего дня остается невыясненным, какие морфофункциональкые свойства развивающейся сенсорной системы необходимы и достаточны для того, чтобы вовлечь ее в реализацию поведения и, более того, чтобы исключить ранее эффективную сенсорную информацию из организации поведения.
Подходы к исследованию этой проблемы наметились после систематических исследований С.Н.Хаютина и его сотрудников, показавших, что в онтогенезе мухоловки-пеструшки можно выделить с точностью почти до 1 дня неоднократные переключения ведущей афферентации, обеспечивающей пищевое поведение [Хаютин и др. 1976-1991]. С 1 по 5 день пищевые реакции вызываются акустическими стимулами, с 5 по 8 - диффузным изменением освещенности в дупле и с 9 - структурированными стимулами (силуэт или клюв взрослой птицы). Таким образом, появилась возможность с высокой степенью достоверности соотнести результаты нейрофизиологических и, главное, морфологических исследований зрительной системы мухоловки-пеструшки с ее участием в обеспечении поведенческих реакций в раннем онтогенезе.
Задачи исследования. 1. Определить функциональные особенности зрительного анализатора на этапе переключения акустически направляемого пищевого поведения на зрительно направляемое. 2. Выявить структурный состав и морфометрические особенности нейронов центрального отдела зрительного анализатора в периоды смены ведущей афферентации, обеспечивающей зрительно-направляемые формы пищевого поведения.
Научная новизна. 1. Впервые показаны особенности изменения вызванных потенциалов из Wulst в ответ на диффузное изменение освещенности на стадии, когда данный стимул приобретает сигнальное значение для пищевого поведения, и когда его сигнальное значение утрачивается. 2. Установлена последовательность формирования 5 видов нейронов, и выявлена ее корреляция со сменой ведущей афферентации раннего поведения и с разными этапами вовлечения зрительного анализатора в пищевое поведение. 3. Впервые морфометрическими исследованиями установлено, что стадия реакции на диффузное изменение освещенности характеризуется преимущественной ориентацией дендритов в сторону афферентного зрительного входа, а переход к предметному зрению коррелирует с преимущественно симметричным распределением дендритов проекционных нейронов по дендритному полю.
Теоретическое и практическое значение работы. Исследование носит, главным образом, фундаментальный характер и направлено на выявление роли сенсорных механизмов в формировании ранних форм поведения. Выявленные корреляции между формированием и реорганизацией зрительно-направлясмого поведения птенцов и динамикой морфометриче-ских характеристик нейронов высшею интеїратшшого отдела зрительной системы вносят существенный вклад в развитие фундаментальных представлений о соотношении структуры и функции в развитии поведения.