Введение к работе
Актуальность проблемы. Практически все разрабатываемые и используемые в настоящее Бремя модели эволюционных и селекционных процессов оперируют изменчивостью ядерних генов, а роль цитоплазматической изменчивости игнорируется. Одна иэ главных причин этого - кэипученность цитоплазматической изменчивости высших растений. Хотя в настоящее Ерэмя накоплена обширная информация об организации геномов кдоропластов и митохондрий, о различиях видов по ДНК этих органелл, проведен ряд исследований по иэучени» эффекта чужеродных цитоплазм на проявление целого комплекса признаков, в том числе и хозяйственно ценных, ряд важных в теоретическом и практическом плане вопросов требует своего разрешения. К их числу относятся:
значение і; роль цитоплазматической изменчивости в эволюционных и селекционных процессах;
пути реализации генетической информации цитоплазмы;
способы и механизмы взаимодействия ядерных и цитондзвмати-чеоких наследственных факторов;
возникновение цитоплазматической изменчивости на внутриви-довом к внутрипопуляционном уровне;
- причины более высокой консервативности геномов цитоплазмы
по сравнению с ядром и ряд более частных вопросов.
В настоящей работе предприняты попытки систематического экспериментального исследования цитоплазматической изменчивости важнейших сельскохозяйственных растений и теоретического обобщения по взаимосвязанным проблемам: роль и значение этой изменчивости в эволюции и селекции растений и механизм взаимодействия ядерных и цитоплазматических генетических систем растительной клетки.
Пель и задачи работы. Основной целью явилось комплексное изучение цитоплазматической изменчивости с/Х растений; Е задачи исследований входила:
1. Исследовать действие акридинов и антибиотиков на ультрас
труктуру хлоропластов и митохондрий и выявить особенности возник
новения цитоплазматических мутаций у о/х растений -. кукурузы,
псенгаш, СОИ.
2. Исследовать эффект цигошивиы и ядра на ультраструктуру
хлоропластов и митохондрии зысвих растений и выявить взаимосвязи
между структурными изменениями органелл и морфологическими прив-наками, в том числе и признаками продуктивности.
3. Исследовать внутривидовую изменчивость у важнейших с/х
растений - кукуруза, пшеница, ячмень, в ток числе:
изучить взаимосвязи изменений ультраструктуру органелл с признаками продуктивности растений у замещенных ферм;
ивучить полиморфизм митохендриальной и хлоропластной ДНК у форм растений в пределах вида;
изучить эффект цитоплазм сортообразцов на хозяйственно ценные признаки растений.
4. Исследовать эффекты цитоплазм на трансмиссионные и реком-
бинационные процессы ядерных генов.
Научная новизна работы. В результате проведенных исследований впервые показано:
изменение ультраструктуры пластид и митохондрий у высших растений под действием акридинов и способность этих веществ, так же как и антибиотиков, вызывать необратимые изменения органелл, плаотомнообусловленные мутации хлорофилллефектности и мутации мужской стерильности;
блокирование или снижение темпа репликации органелл, несущих индуцированные мутации, в результате чего некоторые из них могут проявляться как модификации или длительные модификации;
изменение ультраструктурных параметров органелл при изменении ядерных или цитоплазматических-генов;
связь изменений ультраструктура органелл с изменением морфологии и продуктивности растений, что свидетельствует о возможности реализации цитоплавматических изменений до уровня фенотипе растений через изменение структурнофункциоиальных oco6eHHocTev хлоропластов и митохондрий;
внутривидовой полиморфиэм по геному митохондрий у сортообразцов ПШеНИЦЫ;
-эффект цитоплазм сортообразцов ячменя и пшеницы на хозяйственно ценные признаки;
- аффект цитоплазм яа изменение расщепленкя по ряду маркер
ных признаков, что может быть объяснено либо избирательной акцеп
цией, либо выживаемостью гамот или зигот с тем или иным идиотипо»
и создает принципиальную воеможность направленных изменений частот аллелей ядерных генов а популяциях растений на том или ином цитоплазматическом фоне;
- локусо- и хромосомоспецифический эффект цитоплазм на частоту сестринских хроматидных обменов.
Теоретическое и практическое значение работы. Полученные результаты позволили конкретизировать теоретические представления о механизмах взаимодействия ядерных и цитоплазматических генов. Экспериментально обосновано положение о способах этого взаимодействия: изменение экспрессии количественных признаков, изменение трансмиссии хромосом и рекомбинаций при изменении цитоплазматических генов. Полученные рееультаты выявили воеможность направленного изменения частот ядерных генов в гибридных популяциях растений и изменений рекомбинаций в определенных участках генома,' что имеет большое эначениэ для понимания эволюционных и селекционных процессов у высших растений и открывает перспективы управления этими процессами.
Экспериментально доказано наличие внутривидовой цитоплазиа-тической изменчивости у важнейших с/х растений как на уровне полиморфизма митохондриальной ДНК, так и на уровне изменения признаков продуктивности при замене цитоплазм у сортообравцов, что позволяет считать цитоплазматическую изменчивость, наряду с ядерной, одним из основных источников и движущих сил эволюции видов.
Шлучепныо результаты по" индукции цитоплазматических "мутаций объясняют причины большей консервативности цитоплазматических геномов по сравнению с ядерными - блокирование или снижение темпа репликации органелл, несущих эти мутации. Сходство в проявлении модификаций, длительных модификаций и цитоплавмагических мутаций позволяет предполагать, что в основе модификациониой изменчивости могут лежать и обратимые генетические изменения в цитоплазме.
Вышеприведенные теоретические положения выносятся на защиту. Кроме теоретического они имеют и практическое значение. Так, доказанная сопряженность изменчивости ультраструктуры хлоропластов и митохондрий с изменениями элементов продуктивности растений может быть использована для разработки способов прогнозирования потенциальной урожайности гибридов и сортов. Пэложителыаю эффекты
замвданых цитоплазм сортообраецов у пшеницы к ячменя позволяют использовать методы замещения хромосом для улучшения уже имеющихся сортов. Эффекты цитоплазм ввдоз и ооргообраацов на трансмиссию маркированных хромосом и специфическое изменение рекомбинаций в определенных хромосомах или локусах создают теоретическую основу для разработки методов селекции, оонованних на использовании идонтифицировагашх плаематипов для направленного изменения частоты определенных генотипов или рекомбинэнтов в гибридных популяциях растений.
Апробация работы. Основные результаты работы докладывались и обсуждались на Ш съевде БелОГиО (Минск, 1976), Ш съезде ЗОГИС (Ленинград, 1977), Республиканской конференции "Создание идентифицированных генофондов с/х растений" (Кишинев, 1979), Всесоюзной научной школе по проблеме "Нехромосомная наследственность у растений в связи с явлением ЦМС" (Москва, 1979), Всесоюзном совещании "Гбнетика развития растений" (Ташкент, 1980), Республиканской конференции "Применение электронной микроскопии в науке и технике" (Минск, 1980), Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений и животных" (Кишинев, 1982), IV съезде БелОГиО (Минск, 1981), IV съезде ВОГИС (Кишинев, 1982), Всесоюзном симпозиуме по ультраструктуре растений (Кишинев, 1983), IV научно-теоретической конференции молодых ученых."Биологические основы повышения продуктивности Еэрновых культур" (Мироновка, 1983), Всесоюзной конференции. "Структура и функции клеточного ядра" (Пущино, 1984), II Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений и животных" (Кишинев, 1984), I Всесоюзной конференции по проблемах эволюции (Москва, 1985), молодежной национальной конференции с международным участием по генетике ( София, 1985 ), V съезде БелОГиО (Горки, 1986), Республиканской конференции "Гаштная і зиготная селекция растений" (Кишинев, 1987), Республиканском генетическом семинаре БелОГиО (Минск, 1988).
Публикация материалов. По материалам исследований, представленных в диссертации, опубликовано 59 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения пяти глав, выводов и списка литературы. Практические рекомендацк изложены в приложении. Первая глава основана на данных литератур;
и слуотіт кратким яведениом в проблему. Во второй главе обобщены как оригинальные исследования, так и данные литературы. Три последних главы основаны на оригинальных исследованиях. Общий объем диссертации составляет 433 стр. машинописного текста, включая 81 таблиц^" и 40 рисунков. Список основной использованной литературы содержит 94 отечественных и 354 иностранных источника.