Введение к работе
Актуальность проблемы. Явление гетерозиса очень широко используется в генетике й селекции растений. Однако широкое практическое применение гетерозиса ставит вопрос о необходи мости более глубокого понимания его механизмов. Выяснение природа и механизмов гетерозиса может иметь также существенное значение в разработке теоретических основ популяционной и эволюционной генетики. Согласно мнению ведущих советских и зарубежных специалистов существующие сегодня гипотезы о механизмах гетерозиса не могут объяснить всей многогранной сложности этой проблемы. В этом плайе весьма привлекательной является новая гипотеза гетерозиса, выдвинутая академиком В.А.Струнниковим (1974). На основании многолетних опытов с тутовым шелкопрядом В.А.Струнников пришел к выводу, что для создания мощного гетерозиса надо объединить в одном генотипе достаточно большое количество генов, влияющих на жизнеспособность - .комплекс, компенсаторных генов (ККГ). Показано, что удобной моделью- для интеграции генов жизнеспособности могут служить полулегальные мутации. Реальность такой схемы селекции на. гетерозис убедительно'показана на шелкопряде. (Струнников, 1983) .и дрозофиле (Маресин и др.,1985). Нам представлялось существенным проверить приложение этой гипотезы к растениям.
Цель и задачи исследования. В-наши .цели входила проверка гипотезы В.А.Струнникова на растениях, а также исследование общих механизмов формирования высокой комбинационной способности. Кроме того, представлялось интересным исследовать возможности использования культуры клеток и тканей растений для прогнозирования и анализа гетерозиса.
Исходя из цели работы, были поставлены следующее задачи:
1) Проверить возможность использования полулегальных гло-
рофильных мутантов гороха для получения -ККҐ. 2) Исследовать
фэнотипическив проявления ККГ как в мутантной линии, так и в
гибридах. 3) Изучить влияішя различных лимитирующих факторов на
проявление гетерозиса у гибридов, содержащих ККГ. 4) Найти
связи между ростом тканой в культуре in vitro и полевыми харак
теристиками гибридов и линий. 5) Установить характер взаимодей
ствия в культуре in vitro различных линий, отличаишяся. по
комбинационной способности, при совместном культивировании их
тканей, с целью прогнозирования гетерозиса. . , ' .
Научная новизна работы. В работе вперьие полутоны следу* ; щие результаты: 1) Четко показано, что гибридизьция и отбор на
фоне полулвталыгой хлорофильной мутации у гороха приводят к быстрому формированию ККГ. 2) Исследовано фототипическое проя- . ьление ККГ, вызывающее у гороха увеличение интенсивности фотосинтеза и усиление иммунитета. 3) ККГ проявляется в культуре тканей in vitro. 4) Разработана методика совместного культивирования эксплантов различных органов растеши, посмолившая выделить взаимовлияние различных генотипов растений гороха.
Практическая значимость результатов. I) На растениях подтверждена гипотеза Б.А.Струнникова о значении ККГ в формировании и проявлении гетерозиса. Результаты свидетельствуют о важной роли ККГ в формировании комбинационной способности растений и позволяют рекомендовать селекционерам широкое использование полулетальных хлорофильных мутаций при создании гетерозисішх форм. 2) Выделены гибрида гороха,проявляющие стабильный высокий гетерозис, а также линии и сорта, перспективные для дальнейшей селекции на высокую комбинационную способность.3) Получено регрессионное уравнение для прогнозирования полевой выживаемости растений гороха по приросту з:ссплантов в культуре тканей. Разработаны подходы к прогнозированию полевого гетерозиса растений.
Публикации и апробация работы. По материалам диссертации
опубликованы 4 печатные работы и три сданы в печать. Основные
результаты диссертационной работы догладывались на конференциях
молодых ученых "Проблемы современной биологии" МГУ (Москва;
1989, 1Э90), на семинарах кафедры генетики и селекции биологи
ческого факультета МГУ. (Москва,1939,1990,1991). .
Структура и объем диссертации, диссертация состоит из введения", обзора литературы, результатов и обсуждения, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на 147 страницах машинописного текста содержит 20 рисунков и 24 таблицы. Список" литературы включает 243 наименования.