Введение к работе
Актуальность исследования. К настоящему времени описано около 30-40 тис. видов пауков (на порядок больше, чем млекопитающих), однако кариотипировано не более 1% известных видов (Tugmon et al., 1990). Между тем, пауки обладают не вполне обычной кариотипической организацией. В частности, у пауков нетривиальная система определения пола (множественные Х-хромосомы) (Wallace, 1909), у некоторых видов формируются, наряду с обычными, тетраплоидные диакинетические клетки (Suzuki, 1954), описаны множественные попарные слияния акроцентрических хромосом (Rowell, 1990). Дальнейшее изучение кариотипов пауков в связи с этим представляется весьма актуальным.
Характерной цитогенетической особенностью пауков является сходство длин хромосом внутри кариотипов (Suzuki, 1954). Вообще, следует отметить, что длина хромосомы является важнейшим параметром во многих построениях, касающихся синтении (Ehrlich et al.,1997), поэтому представляется важным и актуальным изучить проблему внутрикариотипической вариации длин хромосом.
Размер хромосом кажется важным и в другом отношении, а именно, в контроле числа и распределения кроссоверных обменов. В исследованиях на прямокрылых было показано, что число и распределение обменов могут зависеть от физической длины (Henderson, 1963; Fox, 1973). К настоящему времени получены данные о распределении обменов и у других видов, таких как мышь и человек (Lawrie et al., 1995). До сих пор оставался неясным вопрос о том, существует ли связь между морфологией (и, в частности, размером) хромосомы и распределением обменов, и если да, то сходна ли она у разных филогенетических групп.
Одним из факторов, способных существенно изменить число и распределение обменов по хромосомам, является пол (Yamamoto, 1961). В связи с этим кажется актуальным детально изучить половые различия в числе и распределении кроссоверных обменов у домовой мыши, которая хорошо изучена генетически и цитогенетически, и оценить вклад этих различий в уровень генетической рекомбинации.
Цели и задачи исследования. Общая цель работы состояла в том, чтобы, используя в качестве модельных объектов кариотипы пауков и млекопитающих, изучить вариацию длин хромосом в кариотипах, а также оценить влияние морфологии хромосом на количество и локализацию кроссоверных обменов.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Оценить и сравнить изменчивость длин хромосом в кариотипах двух
филогенетически удаленных групп - пауков и млекопитающих.
2. Изучить вклад морфологии хромосомы (в частности, длины) и некоторых других
параметров в контроль количества и локализации кроссоверных обменов (на примере хромосом человека, мыши и двух видов прямокрылых).
Научная новизна. В ходе данной работы сделано описание кариотипов 38 видов пауков, из них 33 впервые. С использованием статистического анализа и симуляционного моделирования показано, что в кариотипах двух филогенетически далеких групп - пауков и млекопитающих - относительные длины хромосом более сходны, чем можно ожидать в случае их селективной нейтральности. Предложена гипотеза, объясняющая сходство относительных длин хромосом отбором против перестроек, увеличивающих вариацию длин хромосом в кариотипах. Статистически проверена гипотеза о связи между морфологией и некоторыми другими параметрами хромосомы, с одной стороны, и количеством и распределением обменов на хромосоме, с другой стороны. Впервые показано, что различия в уровне генетической рекомбинации между самцами и самками мышей могут быть следствием различий не в числе обменов, а в их распределении вдоль хромосомы.
Теоретическая н практическая ценность. У изученных видов пауков найдены необычные кариотипы и хромосомные варианты (мозаицизм мейотических клеток по плоидности, полиморфизм по числу половых хромосом и др.). Это демонстрирует, что паукообразные могут служить перспективной моделью для изучения кариотипической организации и эволюции. Найденное в работе явление внутрикариотипического сходства длин хромосом позволяет предполагать, что спектр фиксирующихся хромосомных перестроек может быть ограничен через размер производимых ими хромосом. Сходство длин хромосом внутри кариотипов заставляет критически отнестись к моделям эволюции синтении, в которых вариация длин хромосом предполагается случайной (Ehrlich et al., 1997).
Как показывают оценки влияния различий в распределениях обменов у самцов и самок мышей на среднюю частоту рекомбинантов, представления о том, что наблюдаемые в генетических экспериментах различия в частоте рекомбинантов всегда связаны с различием в числе обменов, по крайней мере в некоторых случаях являются неверными. В работе получены данные, указывающие на то, что механизм, контролирующий распределение обменов, может быть эволюционно консервативным.
Апробация работы. Материалы данной работы неоднократно обсуждались на семинарах ИЦиГ, а также представлялись на семинаре "Школа по эволюционной генетике" (Лондон, 1995), на 24-м Международном арахнологическом конгрессе (Чикаго, 1998), на 35-й конференции Израильского зоологического общества (Ораним, 1998).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы (345 наименований). Работа изложена на 144 страницах,