Введение к работе
Актуальность проблемы. В Продовольственной программе СССР подчеркивается, что ключевой проблемой в сельском хозяйстве является ускоренное наращивание производства зерна п повышение устойчивости урожайности по годам. В решении этой проблемы важнейшая роль принадлежит селекции и семеноводству. Знание путей эволюционного становления и отличительных особенностей перекрестноопыляющихся, самоопыляющихся и апомиктичных вздов растений необходимо для разработки эволодионно-генетнческих принципов селекционно-семеноводческой работы, учитывая способ размножения каждой культуры, каждого сорта. Теория селекционного процесса для перекрестноопылителей, самоопылителей и апомиктов включена Н.И.Вавиловым (1934) в качестве одного из важнейших разделов селекции как науки.
Цель и задачи исследований. Основной целью настоящей работы явилось теоретическое обобщение собственных и литературных данных по изучение генетических систем семенного размножения у разных видов сельскохозяйственных культур для обоснования существующих и разработки новых принципов селекции и оеменоводотва зерновых культур.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
изучить половые типы цветков у перекрестноопыляющихся» самоопыляющихся и апомиктичных видов; обнаружить связь внутри-популяционного полиморфизма по структура цветка я степени самонесовместимости;
сравнить способы организация генов я создания генетической гетерогенності в пределах генома у перекрестноопылителей, самоопылителе! я апомиктов; исследовать инбридинг и отдаленную
гибридизацию при несовместимых опылениях как факторы внутриге-номных рекомбинаций; рассмотреть сходные цитогенетическиа меха* низмы и фенотипичеокие эффекты при полиплоидии и гетерозисе; сравнить типы генных взаимодействий в эффектах гетерозиса, а также сделать зволюционно-генетическое обоснование методов ге-терозисной селекцяи у перекрестноопыляющихся и сачоопыляющихся видов;
- дать сравнительную характеристик генетической структуры популяций у перекрестноопыляющихся, самоопыляющихся и апомиктич» ных видов; проанализировать сортовую популяцию как надоргакиз-ыенную саморегулирую1цух>ся поліморфную целостную эколого-геогра-фическую систему и обсудить возможности использования биоцено-- генетических принципов синтеза пластичного сорта в процессах селекции и семеноводства.
Организация исследований. Работа проведена в плане научных исследований Московской сельскохозяйственной академии имена КД.Тимирязева по выполнению теш Н5 научно-технической программы 0.51.104, зарегестрированной в Госкомитете по науке и технике при Соеєтє Министров СССР за Я 497 от 9.12.81, Я Государственной регистрации 810 855 27. Исследования по теме были начаты лично автором на кафедре генетики, селекции и семеноводства полевых культур ТСХА в 1952 году. С 1965 года исследования проводилась на Экспериментальной базе ТСХА "Михайловское". Основная часть экспериментальных результатов получена автором самостоятельно. Теоретическое обобщение и основные зыводы по экспериментам сформулированы лично диссертантом. В выполнении отдельных разделов исследований участвовали руководимые автором младшие научные сотрудники (Т.В.Иванова, М.И.Дегтерева, Т.В.Лезжова), аспиранты (К.В«Дмитриева, В.П.Андрияш, В.Н.Круг-
« з -лова, Г.Б.Тюкавин), а также студенты-дипломники.
Научная .новазна. Впервые осуществлено теоретическое обобщение, вскрывающее природу существования и отличительные особенности (по структуре цветка и степени выраженности пола в генеративных органах, способам создания сбалансированной генетической гетерогенности в пределах генома и популяции) перекрестноопыляющихся, самоопыляющихся и апомпктичных видов растений применительно к обоснованию существующих и разработке новых принципов в селекции и семеноводстве.
Наряду с обычно рассматриваемой дифференцирующей ролью ип-бридинга теоретически обосновано и экспериментально подтверждено на ржи формообразующее значение инбридинга как фактора моди-фикационной, мутационной и рзкомбинационной изменчивости, отбора и становления самосовчестимых форм в самонесовместимой популяции» У ржи и ячменя вычленено биохимическое влияние пыльцы при отдаленной гибридизации как фактора мутаций и внутригеном-ных рекомбинаций. На ржи и гречихе показано сходство фенотипа-ческих эффектов полиплоидии и гетерозиса. На примере самоопыляющихся и перекрестноопыляющихся видов продемонстрировано, что эффект гетерозиса в конкретной комбинации скрещивания в большей степени определяет тот тіш генных взаимодействий, который в меньшей степени подвергался отбору в процессе предшествующей эволюции или селекции. Обоснована необходимость системного подхода в дальнейшем изучении и использовании гетерозиса. Сделана попытка определить место существующим гипотезам гетерозиса в общей системе генетического баланса.
Подход к сорту как надоргшшзменнои саморегулирующейся целостной в овоей основе стабильной и в то яе время динамичной эколого-географической системе, состоящей в основной из иерфо-
-. 4 -логически сходных, функционально различных, биологически совместимых, взаимодополняющие особей позволил сформулировать перспективное научное направление и обосновать необходимость разработки биоценогенетических принципов синтеза пластичного сорта пшеницы в процессах селекции и семеноводства на основе изучения сходных механизмов биологической совместимости, коміїлеуентарности и'интеграции систем на разных биологических уровнях. Все вышеназванные вопросы выносятся на защиту.
Практическая ценность и реализация результатов исследования. Преимущественный способ семенного размножения, известные нам механизмы эволюционного становления генетических систем должны в значительной степени определять использование и разработку селекционно-генетических методов у каадой культуры и кавдого сор-га. Инбридинг, а также генетически отдаленная пыльца при несовместимых опылениях могут быть использованы в селекции как факторы усиления мутаций и Енутригеномных рекмбинаций. Дано эволю-ционно-генетическое обоснование использования методов гетерозис-ной селекции (при естественном для каадой культуры способе размножения) для получения: у перекрестноопылителей - гетерозиса первого гибридного поколения на основе гетерозиготности, у самоопылителей - трансгрессий (закрепленного гетерозиса), а также стимуляционного эффекта взаимодействия между компонентами гетерогенного посева без скрещивания. Системный подход к сорту позволил сформулировать необходимость разработки и использования биоценогенетических принципов синтеза сорта в процессах селек-. ции и семеноводства, определять основные вопросы и методику их изучения. "Методические рекомендации по разработке биоценогенетических принципов синтеза сорта в процессах селекции и семеноводства" были разосланы ВАСХНИЛ в селекцентры по зерновым культурам, обсуждены е одобрены на заседании бюро Отделения расте- '
- 5 -нневодства и селекции ВАСХНКЛ 30 августа 1984 года.
Рекомендовано разрабатывать для различных экологических условийтоптимальную экологическую структуру пластичного сорта. В результате такой работы из сорта озимой пшеницы Мироновская 803 выделена перспективная форма (с остями на 3/4 колоса), которая в благоприятные для озимой пшеницы годы по урожайности превосходит исходный сорт. Полученная форма передана для испытания и селекционной доработки в Курганский НИИ зернового хозяйства и Украинский НИИ земледелия, а с 1987 года проходит Государственное сортоиспытание.
Использованный в работе маркерный признак - степень выраженности остистости в колосе для доказательства наличия в сорте Мироновская 808 полиморфизма и микроэволпционных преобразований, рекомендуется применять в модельных опытах по изучению процессов, протекающих в других сортах-популяциях, сортосмесях и многолинейных сортах.' Предложенный в работе показатель поло-вости цветка может быть использован в качестве теста, характеризующего степень развития женского и мужского пола в цветке, а также склонность близких в систематическом отношении видов к самоопылению. Это заключение подтверждено также опытами П.И.Щу-милина (1965), И.Л.Максимова (1973), Л.Ф.Щумилиной и А.Н.Зеле-нова. (1978).
Для сохранения исходной структуры пластичного гетерогенного сорта пшеницы рекомендуется в первичном семеноводстве исключать активное вмешательство семеновода в процесс воспроизведения сорта с помощью систематических отборов путем: создания в благоприятные годы возделывания реаорва семян элитных растений на несколько лет использования; ограничения использования индивидуально-семейного отбора,- а также соблюдения пространственной изоляции семенных посевов и проведения внбракс-
~ 6 ^-
вок семей по отличимым сортовым признакам не только перед уборкой, но и до цветения. Указанные рекомендации внедрены по сорту Мироновская 808 в элитно-семеновсдческом хозяйстве - учхозе ТСХА "Михайловское".
Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные материалы диссертации были представлены и обсуждались на научных конференциях Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева (1964, 1966, 1968, 1969, 1370, 1973, 1977, 1979, 1980, 1981, 1982); научной конференции ВАСХНИЛ по биологии оплодотворения сельскохозяйственных растений (Москва, 1964); объединенной научной сессии ВАСХНИЛ и АН СССР по проблемам гетерозиса (Москва, 1966); научней конференции АН СССР и ВАСХНИЛ по проблемам генетики, селекции и семеноводства (Горю?, 1967); научных заседаниях секции генетики и селекции растений московского отделения Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н.И.Вавилова (1968. 1971, 1973, 1980, 1986); втором Всесоюзном совещании по проблемам апомихсиса у растений в животных (Новосибирск, 1968); Всесоюзном симпозиуме по эмбриологии растений, посвященному 70-летию открытия двойного оплодотворения академиком С.Г.Навашиным (Киев, 1968); втором Всесоюзном совещании по селекции, семеноводству и приемам возделывания озимой ржи (Харьков, 1971); съездах Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н.И.Вавилова (Москва, 1972; Кишинев, 1982); совещании ВАСХНИЛ по физиолого-биохимическим и биофизическим основам гетерозиса сельскохозяйственных растений (Харьков, 1973); Всесоюзном научно-методическом совещании по физислого-генетическим основам повышения продуктивности зерновых культур (Одесса, 1973); XII Международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975); ІУ Всесоюзном совещании по полк-.плоидии (Киев, 1975); Всесоюзном совещании "Генетико-физиоло-
гкческая природа опыления у растений" (Полтава, 1977); Всесоюзных конференциях по индуцированию рекомбиногенеза у растений (Кишинев, 1979, 1982, 1985); рабочем совещании по проблеме гетерозиса у растений (Минск, 1979); Всесоюзном совещании "Проблемы селекции сортов мягкой яровой пшеницы интенсивного типа" (Курган, 1979); школе-семинарэ по генетическим основам селекции (Жодино, I960); Всесоюзных конференциях по экологической генетике (Кишинев, 1981, 1984, 1987); Всесоюзном координационном и методическом совещании по селекции, семеноводству и технологии возделывания гречихи (Киев, 1983); заседании бвро Отделения растениеводства и селекции ВАСХНИЛ (Москва, 1984); Всесоюзном рабочем совещании по генетике структуры цветка гречихи (Москва, 1984); Всесоюзном рабочем совещании по генетико-селекциошшы аспектам систем размножения у энтомо-флльных видов растений (Душанбе, 1985); совещании по использованию гетерозиса в практической селекции (Киев, 1986). Всего сделано 48 докладов. По материалам диссертации опубликовано 75 научных работ, из них 26 в соавторстве.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 344 отраницах машинописного текста, включая 86 таблиц и 27 рисунков. Работа состоит из введения, 9 глав, общих выводов и предложений для селекционно-семеноводческой практики. Первая часть работы по сравнительной генетике перекрестноопыляющихся, самоопыляющихся а апокиктичных видов является теоретическим обоснованием селекционно-семеноводческих методов и рекомендация, обсуждаемых во ьхорой части. Список цитированных литературных источников включает 733 наименования, в том числе 204 на иностранных языках.