Введение к работе
Актуальность проблемы. Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений является одной из важнейших проблем современной генетики и селекции растений, так как именно слабая изученность генетических основ признаков, определяющих продуктивность, качество и устойчивость сельскохозяйственных культур, в значительной степени лимитирует дальнейшее повышение эффективности селекции растений на эти основные параметры растений.
Сложность проблемы заключается не только в том, что основные компоненты продуктивности и устойчивости являются комплексными признаками с полигенным характером наследования, но и в том, что разные генотипы и отдельные признаки специфически реагируют на изменение среды, то есть проявляется взаимодействие генотипов со средой. Поэтому исследование закономерностей генотип-средовых взаимодействий представляет исключительный теоретический интерес, а в практическом плане - это один из ключевых вопросов селекции растений. Но изучен он совершенно недостаточно.
Исследования, проведенные' Р.В.Аллардом, Э.Х.Гинзбургом, Б.Гриффингом, Д.Джинксом, В.Я.Дишлером, В.А.Драгавцевым, А.Б. Дьяковым, Л.А.Жиеотовским, А.А.Жученко, А.Б.Королем. П.П.Литу-ном, К.Мазером, СП.Мартыновым, З.С.Никоро, И.Д.Рашалем, П.Ф.Рокицким, Н.С,Ростовой, В.К.Савчёяко, А.С.Серебровским, Д.Я.Силисом, А.В.Смиряевым, Н.В.Турбиным, М.А.Фединьш, Ю.А.Фи-пипченко, Р.А.Фишером, Д.С.Фолконером, В.И.Хейманом, Л.И.Хоты-левой, Р.А.Цильке и многими другими, позволили разносторонне охарактеризовать генегико-статистические закономерности формирования количественных признаков и наметить пути их использования в селекционной работе.
Однако до сих пор реальная польза генетики в повышении эффективности селекции самоопыляющихся культур практически ограничена учетом закономерностей наследования признаков с простым генетическим контролем. Такое положение прежде всего связано с большой трудоемкостью исследований количественных признаков, недостаточной математической подготовкой основной части селекционеров и генетиков, сложностью и ограничениями
- г -математических аппаратов предлагаемых методов, слабой их увязкой с технологией селекции и в связи с этим необходимостью модификации методов для различных задач генетики и селекции, возможностью обработки больших объемов получаемых экспериментальных данных только при наличии ЭВМ и т.д.
Объективное решение этих вопросов на основе комплексного системного исследования наследования и изменчивости количественных признаков с целью дальнейшего развития подходов и принципов использования генетико-статистических моделей для конкретных задач селекции является важной теоретической и практической задачей.
Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось комплексное системное изучение закономерностей наследования \ изменчивости количественных признаков, определяющих продуктивность, качество и устойчивость самоопыляющихся культур, и выявление подходов и принципов использования генетико-статистических закономерностей и методов для повышения эффективности селекционной работы.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
изучить динамику формирования количественных признаков і онтогенезе;
провести генетический анализ количественных признаков с помощью различных генетико-статистических методов;
изучить изменчивость количественных признаков в зависимости от услсгий выращивания, а также после обработки физическими и химическими мутагенами;
провести анализ структуры взаимосвязей компонентов продуктивности и ее трансформации при различных условиях среды и после воздействия мутагенами;
изучить закономерности взаимодействия генотипов со средой при формировании продуктивности растений;
проанализировать возможности использования генетико-статистических закономерностей и метопов для повышения эффективности селекции самоопыляющихся культур;
провести сравнительную оценку гффективности традиционных и нетрадиционных методов подбора родительских пар, отбора и оценки перспективных форм на различных этапах селекционного процесса.
Научная новизна. Проведено комплексное системное изучение
- з -закономерностей наследования и изменчивости количественных признаков у самоопыляющихся культур. Впервые в северных района" рисосеяния установлены основные закономерности и динамика формирования количественных признаков у риса в онтогенезе. Установлены генетические параметры количественных признаков и их изменчивость при различных условиях среды. Выявлены закономерности изменчивости количественных признаков, определяющих продуктивность и устойчивость растений риса, при разных условиях выращивания и после воздействия физическими и химическими мутагенами. Охарактеризована система взаимосвязей количественных признаков и закономерности ее трансформации в зависимости от условий выращивания и после воздействия мутагенами. Выявлена роль эффектов взаимодействия генотипов со средой при формировании отдельных компонентов продуктивности у риса и пшеницы, урожая в целом, а также разработаны методы их учета в селекционной работе.
Впервые разработаны эколого-генетические модели формирования зерновой продуктивности и густоты стояния растений риса, а также модель среднераннеспелого сорта риса для северных районов рисосеяния.
Научно обоснованы, экспериментально проверены и внедрены в селекционную практику нетрадиционные методы подбора родительских пар для скрещивания на основе оценки их генетической дивергенции, отбора методом ОСП (одно семя с растения на потомство) и коррекции урожаев селекциоьных образцов с помощью скользящей средней.
Практическая ценность работы. Материалы диссертации по использованию методов подбора родительских пар для скрещивания, отбора и оценки перспективних форм на различных этапах селекционного процесса могут быть использованы для повышения эффективности селекции во всех селекционных учреждениях, занимающихся селекцией самоопыляющихся культур и уже внедрены в селекционные учреждения Восточного селекцентра Республики Казахстан.
Полученные результаты исследований закономерностей изменчивости количественны)' признаков при различных условиях выра-відаашш, взаимосвязей компонентов продуктивности и взаимодействия генотипов со средой, а также разработанные модели зкалого-гечетичоского контроля зерновой продуктивности, густо-
- 4 -ты стояния растений и модель среднераннеспелого сорта риса могут быть широко использованы для разработки стратегии селекции самоопыляющихся культур в разных экологических условиях, а также для генетико-физиологического обоснования селекционных и агротехнических подходов к повышению продуктивности и устойчивости самоопыляющихся культур и при разработке моделей сортов.
Созданный в процессе проведения исследований ценный генофонд гибридов, мутантов, изопризнаковых линий и селекциосно ценных форм, включающий более 700 образцов риса и более 20000 образцов яровой мягкой пшеницы используется в селекционных учреждениях Восточного селекцентра Республики Казахстан. 25 перспективных форм включены в конкурсное сортоиспытание.
Разработанные методы и предложения опубликованы в "мето-^ дических рекомендациях по селекции яровой пшеницы в Северном Казахстане" и в "Методических указаниях по использованию метода ОСП (одно семя с растения на потомство) в селекции самоопыляющихся культур", утвержденных Советом по научно-методическому руководству селекцентрами при Президиуме ВАСХНИЛ.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы и ее основные положения были доложены или представлены на IV Всесоюзном совещании "Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов" (Новосибирск, 1974), II Советско-Индийском симпозиуме по проблемам генетики и селекции культурных растений (Баку, 1976), IV Межведомственном совещании по индикационной фенологии и фенологическому прогнозированию (Новосибирск, 1977), III, IV, V и VI Республиканских конференциях "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур" (Алма-Ата, 1976; 1980; 1990; Целиноград, 1984), Всесоюзных совещаниях научного совета по проблемам генетики и селекции АН СССР "Теория отбора и оптимизация селекционного процесса" (Саратов,- 1979; Мичуринск, 1981; Ялта, 1982; Уфа, 1985), Республиканском совещании по проблемам гене{\іи и селекции растений (Алма-Ата, 1979), юбилейной научной сессии, посвященной 50-летию со дня организации ботанических исследований в Казахстане (Алма-Ата, 1982), Республиканском совещании по генетике и селекции (Алма-Ата, 1984), III Всесоюзной конференции "Микроорганизмы в сельском хозяйстве" (Москва, 1986), Республиканской конференции Кдз ВОГч^ (Алма-Ата, 1986), V и VI съездач ВОГиС им. Н.И.Вавилова (Москва,
- 5 -1987; Минск, 1992), сессии Научного совета "Физиолого-генетические основы повышения продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений", (Алма-Ата, 1987), Республиканской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Н.И.Вавилова (Алма-Ата, 1987), VIII делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (Алма-Ата, 1988), Республиканском совещании по охране окружающей среды (Уральск, 1989), Всесоюзном совещании по проблемам генетики развития (Ташкент, 1990), Республиканской научной конференции '"Проблемы теоретической и прикладной генетики в Казахстане" (Алма-Ата, 1990), научной конференции "Математическое обеспечение и компьютерный сервис в селекции растений" (Тверь, 1991), Всесоюзном совещании "Систематика и эволюция злаков" (Краснодар, 1991), Международном симпозиуме "Управление генетической изменчивостью сельскохозяйственных растений" (Ялта, 1992) и на других совещаниях и семинарах.
Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации и экспериментальные данные опубликованы в 61 научной работе, в числе которых три монографии (Биология и минеральное питание риса, Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур, Формирование количественных признаков у риса.) и две методических рекомендации для селекционеров .
Структура работы. Диссертационная работа включает следующие основные разделы: Общая характеристика работы. Содержание работы, 1. Объекты, методы и условия проведения исследований. 2. Формирование количественных признаков, определяющих продуктивность риса, в онтогенезе. 3. Генетический анализ количественных признаков, определяющих продуктивность риса и пшеницы. 4. Изменчивость количественных признаков у риса при различных условиях выращивания. 5. Изменчивость количественных признаков у риса после обработки физическими и химическими мутагенами. 6. Анализ структуры взаимосвязей компонентов продуктивности риса и ее трансформации в зависимости от условий выращивания.и под влиянием мутагенов. 7. Влияние эффектов взаимодействия генотип-среда при формировании продуктивности риса и пшеницы. 8. Использование генетико-статистических закономерностей формирования количественных признаков для повышения эффективности селекции сякоопыляющихся культур. Заключение и выводы. Ирактичес-
кие рекомендации. Список работ, опубликованных по теме диссер тации. Экспериментальный материал представлен в 4 таблицах и 11 рисунках.