Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Биологические особенности роста и развития видов рода монарда (Monarda L.) в условиях нечерноземной зоны Российской Федерации Корчашкина Наталья Валентиновна

Биологические особенности роста и развития видов рода монарда (Monarda L.) в условиях нечерноземной зоны Российской Федерации
<
Биологические особенности роста и развития видов рода монарда (Monarda L.) в условиях нечерноземной зоны Российской Федерации Биологические особенности роста и развития видов рода монарда (Monarda L.) в условиях нечерноземной зоны Российской Федерации Биологические особенности роста и развития видов рода монарда (Monarda L.) в условиях нечерноземной зоны Российской Федерации Биологические особенности роста и развития видов рода монарда (Monarda L.) в условиях нечерноземной зоны Российской Федерации Биологические особенности роста и развития видов рода монарда (Monarda L.) в условиях нечерноземной зоны Российской Федерации
>

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - бесплатно, доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Корчашкина Наталья Валентиновна. Биологические особенности роста и развития видов рода монарда (Monarda L.) в условиях нечерноземной зоны Российской Федерации : диссертация ... кандидата биологических наук : 06.01.13 / Корчашкина Наталья Валентиновна; [Место защиты: Всерос. науч.-исслед. ин-т лекарств. и аромат. растений РАСХН].- Москва, 2009.- 149 с.: ил. РГБ ОД, 61 10-3/15

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА I Обзор литературы 7

1.1 Ботаническая характеристика рода Манарда 7

1.2 Биологические особенности представителей рода Монарда 10

1.3 Химический состав и накопление эфирного масла в растениях рода монарда 13

1.4 Особенности строения железистого аппарата рода Монарда и условия, влияющие на накопление ЭМ в сырье 16

1.5 Опыт и перспективы медицинского применения изучаемых видов монарды

1.5.1 Опыт применения растений рода Монарда в народной медицине и других отраслях промышленности 18

1.5.2 Результаты современных исследований по применению растений рода Монарда в научной медицине 23

ГЛАВА II Материалы, методика и условия проведения исследований 28

2.1 Объекты, материалы и методика проведения исследований 28

2.2 Условия проведения наблюдений и анализов 29

2.3 Характеристика погодных условий в период проведения эксперимента 31

ГЛАВА III Результаты и обсуждение 36

3.1 Биоморфологические особенности изучаемых образцов 36

3.2 Ритмы сезонного развития образцов монарды 57

3.3 Изменчивость некоторых морфобиологичсских признаков монарды в динамике развития растений 62

3.4 Биопродуктивность образцов трех видов монарды

3.5 Динамика накопления эфирного масла в сырье монарды и его компонентный состав 76

3.6 Особенности развития железистого аппарата растений рода Монарда в связи с их продуктивностью 87

3.7 Особенности формирования семян образцов трех видов рода Монарда 98

3.8 Характеристика хозяйственно важных показателей изучаемых образцов рода Монарда 103

Выводы 110

Рекомендации по использованию результатов

Исследований 112

Список литературы

Введение к работе

Актуальность темы диссертации. В связи с тем, что традиционные районы выращивания эфирномасличных культур остались в странах СНГ, бывших республиках СССР, остро встал вопрос о производстве эфирномасличного сырья на территории Российской Федерации. Актуальной проблемой является подбор ассортимента культур, способных давать стабильные урожаи в климатических условиях нашей страны, в том числе и в Нечерноземной зоне.

Одним из перспективных родов, содержащих ценное по компонентному составу эфирное масло (ЭМ) и обладающих высокой экологической пластичностью, является Северо-Американский род Monarda L.

Основной компонент ЭМ растений рода Monarda L. - тимол обладает сильной антибактериальной и фунгистатической активностью. Тимол у нас в стране, в основном, получают из плодов ажгона (Trachyspermum copticum L.), завозимого из Средней Азии (Середин, Крутенко, 1984). Род Monarda L. как источник тимола несравнимо более продуктивен.

Масличность эфирномасличного сырья зависит не только от погодных условий и от соблюдения технологии выращивания, но и от продуктивности выращиваемых сортов, форм и популяций. При этом очень важно чтобы популяции монарды, выбранные для дальнейшего введения в культуру были адаптированы к Нечерноземной зоне, давали стабильные урожаи сырья с высоким содержанием ЭМ в нем и определенным компонентным составом масла. А для этого необходимо заранее оценить имеющиеся в наличии образцы по указанным выше показателям.

Цель работы. Комплексное изучение рода Monarda L. с целью выделения наиболее продуктивных образцов и последующего введения их в культуру в условиях Нечерноземной зоны Российской Федерации.

Задачи исследований.

  1. Провести изучение коллекционных образцов монарды по основным морфологическим признакам;

  2. Изучить ритмы сезонного развития монарды в условиях Московской области в зависимости от вида и происхождения образца;

  3. Изучить динамику формирования урожая образцов рода Монарда, накопление эфирного масла, распределение ЭМ по органам в растении и особенности формирования железистого аппарата растений в условиях Нечернозёмной зоны;

  4. Провести комплексную оценку рода Монарда по основным хозяйственно-полезным признакам и отобрать образцы, адаптированные для Центрального района Нечерноземной зоны Российской Федерации.

Научная новизна исследований. Впервые проведена сравнительная оценка представителей рода Monarda L. по биопродуктивности и содержанию ЭМ образцов различного происхождения в условиях Нечерноземной зоны Р.Ф. Изучено распределение ЭМ масла по органам растения в зависимости от фазы развития. Проведены наблюдения за развитием и распределением эфирномасличных желёзок по поверхности листа в зависимости от его возраста и изучаемых вида и образца.

Теоретическая и практическая значимость результатов исследований. В результате работы показано, что монарда является полиморфным родом, как по фенотипическим признакам, так и по показателям продуктивности. Выявлены особенности влияния погодных условий на формирование урожая надземной массы и накопление ЭМ в сырье. Изучена динамика накопления ЭМ по фазам вегетации и его распределение по органам растения, и в соответствии с этим рекомендованы оптимальные сроки уборки растений для получения ЭМ. Отобраны перспективные образцы, адаптированные для Центрального района НЗРФ.

Апробация работы. Материалы диссертационного исследования доложены на научно-практических конференциях регионального, Всероссийского и международного уровней: Международной конференции, посвященной 50-летию ботанического сада ВИЛАР (Москва, 2001), Научной конференции аграрного ф-та РУДН «Аграрный сектор и его современное состояние» (Москва, 2002), 6-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология-наука XXI века» (Пущино 2002 г.), I-ой Международной научно-практической конференции «Растительные ресурсы для здоровья человека (возделывание, переработка, маркетинг)» (Сергиев-Посад, 2002), 2-ой Российской научно-практической конференции «Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты переработки нетрадиционных культур» (Москва, 2003), 4-ой Российской научно-практической конференции «Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты» (Москва, 2007), Международной научно-практической конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» посвященной 10-летию образования Ботанического сада Белгородского государственного университета (Белгород, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, из них 1 работа, в издании рецензируемом ВАК РФ.

Основные положения, выносимые на защиту.

  1. Биоморфологические особенности образцов монарды различного происхождения.

  2. Динамика роста, развития и биопродуктивности образцов.

  3. Особенности формирования железистого аппарата у рода Монарда.

  4. Накопление ЭМ по фенологическим фазам и его распределение по органам.

Структура и объем диссертации.

Химический состав и накопление эфирного масла в растениях рода монарда

Из Северной Америки представители рода Monarda L. были завезены в Испанию. В Европе о монарде узнали из книг испанского врача Николаса Монардеса "Радосные вести из Нового Света" (1589 год) и "Медицинская история Западной Индии"(1580 год), где это растение называлось "ориган канадский" и "душевник виргинский". Только через два столетия растение было включено Карлом Линнеем в его классификацию видов "Виды растений" (1753год), и род Монарда получил свое название в честь Николаса Монардеса (Дрягин, 1994).

Род Монарда (Monarda L.) - многолетние, реже однолетние травянистые растения из семейства Яснотковые (Lamiaceae) или Губоцветные (Lahiatae).

Scora R.W. (1967) приводит наиболее полную классификацию рода Monarda L. Он делит его на два подрода Monarda и Cheilyctis. В подроде Монарда он приводит 12 многолетних видов, из которых один вид - М. дудчатая (М. fistulosd) разделен на 5 подвидов. Подрод Челиктис имеет две секции: Челиктис (Cheilyctis) и Аристатия (Aristate). В секции Челиктис находится только один вид - М. точечная (М punctata), который включает 11 подвидов. Секция Аристатия состоит из четырех видов, один из которых - М. лимонная (М. citriodora) состоит из четырех подвидов. В подрод Челиктис входят как однолетние, так и многолетние виды.

Подрод Монарда представлен травянистыми растениями, возобновляющимися от поверхностно расположенных корневищ или главного корня. От корневищ отходят хорошо развитые мочки придаточных корней (Дудченко, Козьяков и др., 1989).

Многочисленные стебли достигают в высоту 65-120 см. Стебель прямой или разветвленный, опушенный или гладкий. Листья от овальных до линейных, от черешчатых до почти не имеющих черешков, слегка опушенные у основания, края от зубчатых до почти цельных. Цветки мелкие соединены в пазушные ложные мутовки, окруженные вдоль жилок прицветниками, собраны в компактные шаровидные соцветия - головки, расположенные на концах основного и боковых побегов. На каждом цветоносном стебле обычно расположено пять девять соцветий диаметром 5-7 см. Соцветия имеют внешние и внутренние прицветники. Окраска внешних прицветников обычно зеленая, а внутренних приближается к цвету венчиков, у некоторых видов прицветники опушены. Головчатые соцветия у большинства видов представляют собой круглый диск, покрытый чашечками на коротких черешках. Чашечки различных видов отличаются по диаметру, длине чашечной трубки, опушенностью, что является признаками, характеризующими виды. Так, чашечка у монарды лимонной почти в 2 раза длиннее, чем у монарды двойчатой и дудчатой, и более опушена. Все чашечки соединяются друг с другом прожилками и образуют кольцо. Текстура чашечек может быть гибкой, мягкой или твердой. Чашечки бывают покрыты железистыми (с эфирным маслом) или нежелезистыми волосками. Окраска чашечки обычно зеленая, у монарды двойчатой красноватая. Чашечка создает устойчивое положение для нежного венчика цветка. Венчик спайнолепестный, двугубый. Различают два типа венчика с дугообразной верхней губой у монарды лимонной и с прямой верхней губой у всех видов подрода Monarda L. (монарды двойчатой, дудчатой, средней, мягкой и др.). У второго типа венчика горло или труба быстро расширяется. У верхушки венчика горло имеет наибольший диаметр (у монарды дудчатой - 3-5 мм, у монарды двойчатой - до 8 мм, а самое узкое горло у М. russeliana - 1-2 мм). Узким и коротким горлом характеризуется и монарда лимонная. Пигментация венчиков определяет окраску соцветий (розовую, сиреневую, красную, белую, бордовую). Тычинки (андроцей) прикрепляются к горлу там, где оно раскрывается ниже угла соединения верхней и нижней губ венчика. Пыльники тычинок выступают над верхней губой у монарды двойчатой и дудчатой, а у монарды лимонной находятся на уровне или короче верхней губы. Тычиночные нити обычно белые и покрыты волосками, реже гладкие. Пестик (гинецей) ценокарпный, состоит из двух плодолистиков. На конце рыльца имеется расщепление. Пестик по длине превышает верхние губы венчика на 2-10 мм (Дрягин, 1994; Пивоваров и др., 1995).

В горле венчика имеются железистые волоски с округлыми окончаниями - нектарники, выделяющие нектар. У некоторых видов он заполняет почти всю воронкообразную трубку венчика. Аналогичные нектарники располагаются у монарды на стенках завязи, цветоложе, на вегетативных органах — околоцветниках, стеблях, листьях. В каждом соцветии 190-260 цветков. Отличный медонос с продолжительным периодом цветения (Полуденный, Журавлев, 1988; Рыбак, 1992). Цветки распускаются центростремительно, характеризуются протоандрией и опыляются в основном шмелями (Cruden et al., 1984; Cresswell, 1990). Однако по некоторым данным в условиях Подмосковья - самоопылитель (Кан, Дрягина и др., 1996) и не нуждается в пространственной изоляции.

Плод ценобий, распадающийся на четыре орешковидных доли, в каждой доле по одному семени (Барабанова, Зайчикова, 2007).

Плоды мелкие, состоят из четырех овальных орешков, которые прикрепляются к стебельку и остаются в чашечке до полного созревания. Семена очень мелкие, серого или черного цвета. Они не нуждаются в периоде покоя, хорошо всходят после сбора (Кан, Дрягина и др., 1996). Масса 1000 плодов 0,2-0,3 г(Машанов, Покровский, 1991).

На основании проведенного цитологического анализа показано, что основное число хромосом рода Monarda L. п=8. Изученные во ВНИИССОКе виды, сорта и гибриды составили полиплоидный ряд, диплоиды, триплоиды и тетраплоиды, которые имели 2п = 16, 24, 32 соответственно (Кан, 1996).

Образцы М. citriodora Cerv. из США были однолетниками, высотой 80-90 см и являлись диплоидами 2п=16, остальные полученные из стран СНГ, являются тетраплоидами 2п=4х=32. Вероятно, это гибридные формы, возникшие в результате переопыления, что часто случается при интродукции (Кан, Дрягина и др., 1997).

Известно, что род Монарда включает как диплоидные виды (М citriodora Cerv.), так и тетраплоидные 2п=32 (М. didymaL., М. clinopodia L., М. russeliana Nutt., М. fistulosa L., М. mollis, М. menthaefolia Grah. и др.). При проведении межвидовых скрещиваний селекционеру следует учитывать хромосомную характеристику вида, так как она будет являться основой в создании новых сортов (Дрягина, Кан, 1998). В целом следует сказать, что род Монарда, несмотря на проявляемый к нему со стороны исследователей интерес, не имеет законченной систематики и четкой градации видов.

Условия проведения наблюдений и анализов

Погодные условия важнейший фактор при введении в культуру растений в новых для них условиях. Температурный и влажностный режим определяет не только развитие растений, сроки прохождения основных фенологических фаз, но и накопление биомассы, а соответственно урожайность и содержание БАВ (биологически активных веществ), в нашем случае эфирного масла в сырье.

Москва и московская область располагаются в умеренном климатическом поясе в атлантико-континентальной Европейской части. Продолжительность вегетации составляет 170-175 дней, активной вегетации 125-135 дней. Продолжительность безморозного периода составляет 120 - 140 дней. Сумма активных температур - 1900 - 2100С. Континентальность климата 38 % (Троян, 1988; Климатические ресурсы..., 1989). Московская область относится к третьей световой зоне, то есть длина дня летом составляет 15-17 часов, годовой приход солнечной радиации примерно 87 ккал/см", из них 41 ккал/см" - в виде рассеянной радиации. Эта территория характеризуется сильной биологической активностью ультрафиолетовой радиации в тёплый период (Бутьева, Галакова, 1988). По снеговой нагрузке область относится ко второй зоне, а по ветровой - к первой.

Годы проведения исследований сильно отличались по температурному и влажностному режиму, это позволило получить более полную картину реакции растений на изменчивые погодные условия нашего региона и более достоверно оценить перспективность выращивания изучаемых видов в новых для них условиях. Каждый год обладал определенными особенностями, что влияло на полученные результаты.

В таблицах 1 и 2 Приложения А, приведены показатели температуры и осадков в сравнении со средними многолетними данными. Данные за 1998-2006 г.г. получены на метеостанции РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева.

1998 год по температурным данным был близок к средним многолетним показаниям, исключение составляет июнь, температура которого почти на 3,7 С выше. В целом погодные условия вегетационного периода 1998 года можно характеризовать как теплые и влажные, с большим превышением средних многолетних показателей осадков в мае, июле и августе. Осадков за вегетационный период выпало в сумме на 173 мм больше средних многолетних данных количества осадков за вегетацию.

В 1999 году апрель был необычно теплым, почти на 6 С выше нормы, что способствовало раннему и дружному отрастанию многолетних растений. В мае температура на 3 С была ниже средних многолетних показателей, отмечались серьезные заморозки. Кроме того, сумма выпавших в этом месяце осадков была на 20 мм ниже нормы. И далее очень засушливым был июнь. В летние месяцы температура превышала средние многолетние данные на 4-6С. В целом год можно охарактеризовать как жаркий и засушливый, что не способствовало формированию большой надземной массы растений, ускорило их цветение и плодоношение.

2000 год по температурным показателям близок к средним, однако количество осадков существенно превышало средние показатели, а в июне и июле почти в 2 раза превысило средний многолетний уровень. В целом год можно охарактеризовать как благоприятный для роста и развития растений.

2001 год характеризуется колебаниями среднемесячных температур по сравнению со средними многолетними данными. Теплый апрель способствовал раннему и дружному отрастанию. Большое количество осадков в мае способствовало интенсивному росту многолетних растений. Теплый и не слишком влажный июль способствовал интенсивному накоплению эфирного масла в сырье.

В 2002 году апрель, как и в предыдущие два года был существенно теплее средних многолетних показателей. Сумма осадков была существенно ниже средних многолетних показателей. Май также был очень сухой с холодной второй декадой. Июнь был немного теплее и суше нормы. Температура июля была существенно выше (на 4,6 С), а количество осадков опять было существенно ниже нормы (на 52,2 мм). Август был также теплее и засушливее обычного. В сентябре и октябре при немного повышенных среднесуточных температурах выпало более чем на 15 мм больше нормы осадков. В целом 2002 год можно охарактеризовать как засушливый и неблагоприятный для формирования большой биомассы растений.

В 2003 году температура и сумма осадков в апреле приблизительно соответствовала средним многолетним показателям. Май был более теплым и менее влажным, чем обычно. Особенно тёплой была II декада (17,8 С). Июнь был холоднее обычного почти на 4С. По количеству осадков он не превосходил средние многолетние показатели, но основная их масса пришлась на III декаду. В июле среднемесячные температуры были выше средних многолетних и особенно теплой (21,7С) была III декада. Сумма осадков больше нормы, однако, большая их часть приходится на 1 декаду. Среднесуточные температуры августа были немного выше средних многолетних, а количество осадков в 2 раза превысило средний показатель, причем большая их часть пришлась на II декаду месяца. Сентябрь характеризуется обилием осадков в первой половине месяца и теплой и сухой III декадой. В целом вегетационный период был благоприятен для роста растений и созревания семян. Среднесуточные температуры были несколько выше средних многолетних (кроме июня) при обилии осадков.

В 2004 году апрель соответствовал средним показателям по температурному режиму, но был несколько засушливее обычного. Май и июнь были немного холоднее обычного. По количеству осадков май соответствовал средним многолетним показателям, а в июне были обильные дожди, особенно в III декаде. Средняя температура июля была несколько выше средних показателей, а сумма осадков существенно превысила норму (137,8 против 83 мм), основная масса которых пришлась на II декаду. Август был теплее обычного, и особенно тёплой была III декада (среднесуточная температура 19 С). Количество осадков было чуть ниже средних многолетних показателей, причем большая их часть пришлась на II декаду. Сентябрь и октябрь были теплее обычного приблизительно на 2С. Октябрь был теплее обычного с большим, чем обычно количеством осадков, основная масса которых пришлась на вторую половину месяца. В целом год характеризуется более прохладной первой половиной вегетации и более теплой, чем обычно второй половиной лета и началом осени. Однако по количеству выпавших осадков он существенно превышает средний многолетний показатель.

2005 год в целом характеризовался повышенными по сравнению со средними многолетними показателями среднесуточными температурами.. Апрель был на 3 С теплее обычного, температура мая также почти на 3 С превысила средний многолетний показатель (особенно теплой была III декада - 18,8 С). Во все летние месяцы, а также сентябрь и октябрь в большей или меньшей степени превышались средние многолетние показатели температуры. Количество осадков в мае, июне и июле существенно превышало среднее значение, а в августе, сентябре и октябре было существенно ниже. В целом можно отметить, что этот вегетационный период был теплее обычно, однако вторая половина лета и осень характеризуется существенным дефицитом влаги.

В 2006 году, в январе, отмечено сильное понижение температуры, однако, высокий снежный покров предохранил растения от вымерзания. Температура июня была выше средних многолетних показателей, температура остальных летних месяцев была ниже обычного.

В заключении можно сказать, что годы исследований характеризовались как типичными, так и экстремальными климатическими показателями, что важно при оценке перспективности выращивания новых культур.

Изменчивость некоторых морфобиологичсских признаков монарды в динамике развития растений

Из рисунка 35 видно, что число листьев у опытных образцов увеличивается от фазы отрастания - в среднем 9 штук на побеге, к фазам начала цветения и цветения - в среднем до 31 штук на побеге, и уменьшается к фазе плодоношения - в среднем до 17 штук на побеге вследствие отмирания нижних листьев. Кроме того, листья начинают мельчать и содержание эфирного масла в них снижается.

У образца монарды двойчатой из Каунаса отмечено наименьшее число листьев среди исследуемых образцов, которое составляло в фазе отрастания 7 штук, в фазе начала цветения - 26, в фазе плодоношения - 15 штук на побеге.

Образец монарды двойчатой из Симферополя имел самое большое число листьев по всем фазам развития, которое составило в фазе отрастания 9, в фазе цветения - 35, в фазе плодоношения - 20 штук на побеге. Длина листьев у исследуемых образцов изменяется по фазам развития очень неравномерно. Резкое увеличение длины листьев наблюдается от фазы отрастания в среднем - 5 мм, к фазе вегетативного роста в среднем составляет 5,0 см и к фазе плодоношения в среднем до 6,9 см. На интенсивность роста листовой пластины могут активно влиять погодные условия, так при резко засушливых условиях она снижается и рост продолжается более медленными темпами. Засуха влияет особенно на фазу растяжения клеток листа, в результате чего полностью сформированный лист может иметь в среднем меньшие размеры, чем лист, формировавшийся при влажных условиях и достигший конечных размеров характерных для данной популяции растения. Кроме того, следует отметить, что у всех образцов монарды нижние и верхние листья в полностью сформировавшемся состоянии практически не отличаются, что говорит об отсутствии гетерофилии, т.е. разнол истности.

Показатели ширины листьев опытных образцов изменяются аналогично показателям длины листьев, от фазы вегетации в среднем - 2,40 см до фазы плодоношения показатели варьируют в пределах 0,84 см. Показатели образца монарды двойчатой из Варшавы имеют самые низкие значения и уменьшаются, начиная с фазы вегетации. Ширина листьев у этого образца в фазе вегетации составляет 2,42 см, в фазе плодоношения - 2,24 см. Показатели образца из Инсбрука имеют самые высокие значения и увеличиваются, начиная с фазы вегетации. Ширина листьев у этого образца в фазе вегетации составляет 2,54 см, в фазе плодоношения - 3,08 см.

Длину междоузлий измеряли у 3-4 междоузлия от верхушки побега. Из рисунка 36 видно, что показатели длины междоузлий увеличиваются от фазы отрастания до фазы плодоношения, в среднем до 8,54 см, имея некоторые различия от фазы вегетативного роста, в среднем 5,03 см, до фазы начала плодоношения 8,54 см по образцам.

Динамика изменения массы одного растения образцов монарды двойчатой по фазам развития (2003г.) Наиболее интенсивный рост междоузлий наблюдается от фазы весеннего отрастания в фазу вегетативного роста до начала цветения. Затем скорость роста плавно снижается. Этот момент совпадает с периодом, когда изменения высоты растений уже не происходит.

Из рисунка 37 видно, что в основном для всех образцов характерна максимальная масса надземной части к фазе массового цветения. Затем происходит постепенное, но не значительное снижение массы за счет уменьшения количества листьев. В нижних ярусах листья желтеют и опадают из-за нехватки освещения, т.к. на уровне верхних ярусов происходит смыкание растений. У кустов к этому времени значительно увеличивается диаметр, для М. didyma он составляет от 40 см до 70 см в зависимости от образца. Кроме того, к началу образования семян происходит отток пластических веществ из нижних листьев в генеративные органы. В засушливые годы эти процессы идут особенно быстро, вызывая опадения нижних листьев. Однако если в фазы цветения и далее достаточно влаги, то опадение нижних листьев компенсируется интенсивным ростом боковых побегов и соответственно увеличением листовой массы на них.

Наибольший показатель сырьевой продуктивности одного растения у образца монарды двойчатой из Симферополя, в фазе массового цветения он составил 0,283 кг.

Побеги у монарды закладываются в весеннее-осенний период и их число практически не меняется от начала до конца вегетации побегов.

У образца монарды двойчатой из Каунаса в 2003 году наблюдается наибольшее число побегов и в фазе отрастания составляет 30 штук на кусте, в фазе плодоношения - 38. Образец монарды двойчатой из Инсбрука имеет самые низкие показатели числа побегов среди исследуемых образцов, в фазе отрастания - 20, в фазе плодоношения - 22 побегов на кусте. Число боковых побегов в течение вегетации почти не меняется.

Ветвление, наблюдаемое сначала в нижних узлах побега, начинается в фазу вегетативного роста. Основное увеличение количества боковых побегов происходит до фазы начала цветения. В среднем число соцветий на растениях монарды в течение вегетационного периода существенно не меняется. Объяснение этому можно найти в том, что закладка цветочных зачатков у монарды происходит весной в начале лета. У большинства растений соцветие закладывается только после образования определенного количества листьев. Небольшое увеличение числа соцветий на кусте после фазы массового цветения происходит за счет до развития бутонов на боковых побегах, которые не были учтены в предыдущие фазы.

Многочисленные исследования по интродукции показывают, что популяции одного и того же вида, но разного происхождения могут существенно отличаться как по биоморфологическим признакам, так и урожайности. Как уже было сказано выше, монарды являются очень полиморфными видами и соответственно они сильно отличались по продуктивности.

Особенности развития железистого аппарата растений рода Монарда в связи с их продуктивностью

Учитывая всё изложенное в предыдущих главах, следует комплексно оценить по основным критериям перспективность изучаемых видов и популяций для возделывания в Нечерноземной зоне. К таким показателям можно отнести устойчивость растений в зимний период, поражаемость вредителями и болезнями, урожайность, содержание эфирного масла в сырье и некоторые другие.

Морозоустойчивость в условиях Нечерноземной зоны является основным лимитирующим фактором для многолетних культур, имеющих происхождение из более южной климатической зоны. На некоторые другие показатели легче повлиять с помощью агротехнических приемов, средств защиты и внесения удобрений. Но морозоустойчивость в большой степени определяется генетическими ресурсами самого растения, которые были сформированы в привычных для него условиях произрастания. А, учитывая, что родина рода Монарда Северная Америка зона прерий, они с одной стороны довольно требовательны к теплу, а с другой большая часть видов хорошо переносит континентальный климат с холодной и снежной зимой. Результаты многолетних наблюдений на фармакопейном участке и опытном поле ботанического сада ВИЛАР представлены в таблице 13.

Средний показатель определяли с учетом показателей перезимовки от 3-х до 8 лет по каждому образцу. Кроме того, по большинству образцов учеты одновременно проводили на плантациях 2 и 3 лет жизни.

В целом следует сказать, что чем больше возраст растений, тем ниже был процент перезимовавших особей. Монарду дудчатую и двойчатую лучше возделывать в двухлетней, максимум трёхлетней культуре. К концу второго года вегетации подземные побеги, особенно на тяжелых и заплывающих почвах, располагаются на поверхности и сильно повреждаются морозом.

Все отобранные нами образцы: монарда дудчатая, двойчатая и средняя -(М media) (растения не старше 3-х лет) были отнесены к видам, не вымерзающим в зимний период и не страдающим от поздневесенних и раннеосенних заморозков.

В целом, многолетние наблюдения показали, что растения даже больше страдали не от мороза, а от выпревания. Наиболее опасными факторами на наш взгляд являются сильные осенние морозы без снежного покрова, когда растения ещё не успели подготовиться к зиме, длительные зимние оттепели с последующими сильными холодами (изучаемые растения характеризуются неглубоким покоем, из которого легко выходят) и длительное сохранение снежного покрова весной.

Эфирномасличностъ: Как уже было сказано выше, при изучении динамики накопления эфирного масла в сырье и его распределения по органам растения, не только урожайность, но и содержание эфирного масла в сырье определяет экономическую перспективу выращивания растений в новых для них условиях.

Образцы монарды при выращивании рассадным способом успевали сформировать единичные семена, а при благоприятных условиях вступить в массовое плодоношение. На второй и последующие годы жизни они сформировали большое количество полноценных семян с высокой лабораторной и полевой всхожестью. В наших наблюдениях (1998-2005 г.г.) лабораторная всхожесть семян составляла 96-98% по всем образцам. Полевая всхожесть составляла 7-18 % в зависимости от года и сроков посева.

В целом семенная продуктивность соответствовала показателям при выращивании в других регионах. Естественно, что она несколько ниже, чем, например, в Крыму или Молдове. Однако она сопоставима с таковой при выращивании в Черноземных областях.

Способность к вегетативному размножению: Растения рода Монарда легко размножались делением куста и зелёными черенками. При зелёном черенковании без применения регуляторов роста укореняемость по нашим наблюдениям составила от 68 до 91% в зависимости от условий года и условий черенкования (2004-2006 годы).

Повреждаемость вредителями и болезнями: Учитывая, что растения относятся к семейству Яснотковых, вредители на них были обнаружены в основном одни и те же что и на мяте (Быков и др., 2006). В годы с теплой и сухой весной отмечалось слабое или среднее поражение цикадками, в период весеннего отрастания было отмечено повреждение зеленой щитоноской. Отмечены единичные повреждения пенницей слюнявой и мятным листоедом. Однако существенного вреда эти вредители не наносили.

Повреждений бактериальными корневыми гнилями отмечено не было, однако на многих образцах монарды отмечено существенное повреждение мучнистой росой (Erysiphe monardae). Растения повреждаются заболеванием в зависимости от условий года начиная с фазы массового - конца цветения. Однако если провести уборку сырья в более ранние сроки, то можно «уйти» от заболевания и получить неповреждённое сырьё. Кроме того, следует отметить, что вновь отрастающие побеги практически не поражаются этим заболеванием. Таким образом, даже сильная распространенность этого заболевания в нашей зоне не является лимитирующим фактором для получения сырья.

Устойчивость к водному дефициту: Этот показатель, учитывая происхождение растений и климатические условия Нечерноземной зоны, не является лимитирующим для выращивания изучаемой культуры. Тем не менее, при засушливых периодах в мае и июне у растений существенно снижалась урожайность.

Суммируя все вышесказанное можно оценить успешность интродукции перечисленных образцов по комплексу хозяйственно важных признаков. Результаты представлены в таблице 15. Обобщая проведенный анализ к группе очень перспективных и перспективных можно отнести образцы М. didyma С.-В. 72, М. jlstulosa из Эссена и Оломоуца и М. media из Оломоуца. Показатель сбора эфирного масла с единицы площади у монарды двойчатой был ниже, от 35,5 до 59,3 кг/га в зависимости от образца. Тем не менее, эти показатели можно считать также достаточно высокими для эфирномасличной отрасли, и при условии высокого содержания тимола в эфирном масле, эти образцы также можно рекомендовать для дальнейшего изучения.

Как видно из таблицы 15, урожайность у некоторых видов не уступает таковой в условиях Крыма или Молдовы. В благоприятные годы можно получить сырье с содержанием эфирного масла не меньше, чем в южных областях.

Суммируя полученные результаты можно сказать, что предлагаемые образцы трёх видов монарды при проведении основных агротехнических приёмов (своевременная посадка, прополки, междурядные обработки) и соблюдении оптимальных сроков уборки сырья позволяют стабильно получать удовлетворительные урожаи сырья с высоким содержанием эфирного масла в условиях Нечерноземной зоны.

Похожие диссертации на Биологические особенности роста и развития видов рода монарда (Monarda L.) в условиях нечерноземной зоны Российской Федерации