Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер Лукьянова Ольга Николаевна

Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер
<
Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер
>

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - бесплатно, доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Лукьянова Ольга Николаевна. Гидрохимическая основа биопродуктивности нерестово-выростных лососевых озер : диссертация ... кандидата биологических наук : 03.00.18.- Москва, 2007.- 155 с.: ил. РГБ ОД, 61 07-3/704

Содержание к диссертации

Введение

1. Физико-географическая характеристика районов исследований 6

Озеро Курильское 6

Озеро Азабачье 9

Озеро Тунайча 12

2. Изученность озерных экосистем 16

Озеро Курильское 16

Озеро Азабачье 21

Озеро Тунайча 24

3. Материалы и методы исследований 29

4. Гидролого-гидрохимические и биохимические особенности озер 38

4.1. Гидролого-гидрохимическая структура озер 38

Озеро Курильское 38

Температура 38

Ионный состав 44

Содержание кислорода 48

Биогенные элементы 58

Летне-осенний ход гидрохимических показателей 74

Озеро Азабачье 76

Температура 76

Ионный состав 79

Содержание кислорода 80

Биогенные элементы 83

Озеро Тунайча 93

Температура 93

Соленость 96

Содержание кислорода 96

Биогенные элементы 97

4.2. Состав органического вещества и скорости биохимических процессов 110

Состав органического вещества 110

Озеро Курильское 111

Озеро Азабачье 120

Озеро Тунайча 126

Скорости преобразования органического вещества 126

Озеро Курильское 12 8

Озеро Азабачье 131

5. Основы продуктивности нерестово-выростных озер 134

5.1. Оценка гидрохимической основы биопродуктивности нерестово-выростных озер 134

5.2. Пути трансформации органического вещества в нерестово-выростных озерах 142

Выводы 145

Список литературы 14

Введение к работе

Актуальность проблемы

В настоящее время наблюдается непрерывный рост потребления человечеством водных биологических ресурсов, представляющих ценные и подчас незаменимые продукты питания, а также продукты, широко используемые в медицине и других областях промышленности. Важнейшим объектом промысла являются различные виды лососевых рыб Камчатки и Сахалина. Нерест и нагул молоди лососевых в течение двух-трех лет происходит в пресноводных озерах. Пресноводный период их жизни очень важен, поскольку от условий существования молоди в значительной степени зависит выживаемость и, в конечном итоге, численность взрослых рыб, скатывающихся в море. Одним из факторов, определяющим условия существования молоди лососевых рыб, является наличие хорошей кормовой базы. Решающая роль в формировании кормовой базы различных гидробионтов, в том числе промысловых рыб, принадлежит фитопланктону -первому звену в трофической цепи водных организмов. Интенсивное развитие фитопланктона в значительной мере определяется наличием в воде минеральных соединений, прежде всего, соединений основных биогенных элементов - азота, фосфора, кремния. Биогенные элементы, жизненно необходимые фитопланктону для синтеза органического вещества, являются, таким образом, гидрохимической основой биопродуктивности водоема. Запас биогенных элементов озера поддерживается несколькими путями. Для многих озер он определяется в основном поступлением минеральных солей с грунтовыми водами, речным стоком и атмосферными осадками. Особенностью нерестово-выростных лососевых озер является ежегодное поступление огромного количества аллохтонного органического вещества с телами отмершей отнерестившейся рыбы и вынос новообразованного органического вещества со скатывающейся молодью. Трансформация и утилизация

4 органического вещества экосистемой таких озер изучены очень слабо. Проведение биогидрохимических исследований позволит получить представление о продукционных возможностях водоема, о скоростях трансформации автохтонного и аллохтонного органического вещества и о механизмах поддержания высокой продуктивности нерестово-выростных лососевых озер.

Цель настоящей работы состояла в оптимизации регулирования промысла лососевых рыб.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

определить механизмы формирования биопродуктивности нерестово-выростных водоемов различного типа;

исследовать пространственно-временные особенности распределения гидрохимических показателей и биохимических компонентов органического вещества в озерных водах;

выявить биогенные элементы, которые лимитируют образование первичной продукции;

оценить "новую" первичную продукцию и продукцию, созданную за счет регенерации биогенных элементов, то есть продукцию на "рециклинге";

оценить скорости биохимической трансформации органического вещества и возврата минеральных форм биогенных элементов в экосистему.

Научная новизна работы

Впервые проведено комплексное гидролого-гидрохимическое и биохимическое исследование нерестово-выростных озер Камчатки и Сахалина с использованием современных химико-аналитических приборов.

Впервые определены как минеральные, так и органические формы биогенных элементов, что позволило замкнуть циклы азота и фосфора и

5 проследить трансформацию этих элементов в продукционно-деструкционных процессах.

Впервые определены запасы органического вещества в экосистеме озер, оценена их кормность по биохимическому составу, а также скорости оборота органического вещества и индивидуальных биохимических компонентов (белок, фосфорорганические соединения) в метаболизме экосистем этих озер.

Практическое значение

Полученные в данной работе материалы являются научной основой для расчета "новой" первичной продукции и продукции на "рециклинге" биогенных элементов в озерных экосистемах, выработки единой методологии исследования функционирования экосистем нерестово-выростных озер и научной оценки приемной емкости водоемов рыбохозяйственного значения, а также для построения математических моделей функционирования таких водоемов.

Апробация работы

Результаты исследований были представлены на II Международной научной конференции "Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды" (Белоруссия, Нарочь, 2003); Международной конференции "Первичная продукция водных экосистем" (Борок, 2004); Международной конференции "Водная экология на заре XXI века" (Петербург, 2005); Всероссийской конференции "Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения" (Оренбург, 2006); на научных советах ВНИРО (Москва, 2003,2004).

Озеро Азабачье

Озеро Курильское, одно из крупнейших озер п-ва Камчатка, расположено на высоте 104 м над уровнем моря на юге полуострова в 60 км от мыса Лопатка, в 14 км от побережья Тихого океана и 32 км от побережья Охотского моря [Куренков, 1988].

Почти со всех сторон к озеру вплотную подступают горы: с запада к самому озеру подходит лаво-экструзивный массив Дикий Гребень высотой свыше 1000 м; с северо-запада и севера - отроги Голыгинской вершины, с северо-востока к озеру опускаются лавовые потоки андезито-базальтового вулкана Ильинская сопка (1576 м); с востока и юго-востока котловина озера окружена низкогорным рельефом, сформированным разновозрастными вулканогенно-осадочными породами [Соловьева, Наседкин, 1986]. На юге горы отступают на 5-6 км. Здесь непосредственно к озеру прилегает равнина, сложенная речными наносами, которые сформировали наиболее значительные притоки озера Курильского: реки Гаврюшка, Кирушутк, Хакыцин и Этамынк (рис. 1). С юга эта равнина ограничена отрогами сопок Камбальной и Кошелевой [Крохин, Крогиус, 1937].

Котловина озера Курильского возникла в результате вулканических процессов очень интенсивных на территории Южной Камчатки в позднечетвертичный период. По мнению О.А. Брайцевой и др. [1965], основными этапами ее формирования, а также формирования прибрежных участков и островов, явились разрушение конуса вулкана и верхней части магматической колонны, мощное излияние пемзо-шлакового материала и экструзии липаритов. М.И. Зубин с соавторами [1982] показали, что северная часть озера представляет собой воронку взрыва, а южная является, скорее всего, кальдерой проседания, окруженной дугой кислых экструзий, часть из которых обнажается на островах Чаячий, Сердце Алаида и др.

Рис. 1. Батиметрическая карта-схема озера Курильского Озеро имеет округлую форму, чуть вытянутую в меридиональном направлении, преимущественно крутые берега с рядом террас и слабую изрезанность береговой линии. Порог, находящийся на глубине 150 м, делит котловину озера на две части - северную и южную. Северная часть, называемая Северной бухтой, достигает глубины 200 м. Впадина южной части имеет очень крутые ступенчатые склоны, быстро понижающиеся до глубины 300 м, и плоское дно [Соловьева, Наседкин, 1986].

Длина озера Курильского составляет 12.4 км, ширина - 10.6 км (табл. 1). По данным Е.М. Крохина и Ф.В. Крогиус [1937] максимальная глубина озера -316 м, средняя глубина - 184 м. При относительно небольшой площади озера, составляющей 76.0 км , около 49% ее характеризуется глубинами более 200 м. Поэтому объем воды в нем достаточно велик - 14.2 км

Площадь водосбора Курильского озера составляет 305 км [Карюхин, 1987]. В озеро впадает 25 речек и ручьев. За год реки приносят 0.372 км воды, причем 89% годового стока поступает в юго-западную часть озера с реками Хакыцин (73% ) и Этамынк (16%). Через желоб с западной стороны озера вытекает только одна река Озерная со средней скоростью 0.25 м/с, которая выносит 0.786 км /год, что вдвое превышает объем поступающих речных вод. Среднее значение уровня воды в истоке реки Озерной равно 71.1 см [Миловская, 2004]. Разницу приходной и расходной частей водного баланса компенсируют подземные воды, на долю которых приходится 0.318 км /год, и атмосферные осадки - 0.125 км3/год. Наименьший вклад в водный баланс озера вносит испарение - 0.294 км3/год (табл. 2). Озеро относится к водоемам с замедленным водообменом; время полного водообмена составляет, в среднем, 17.4 года. Соотношение между водосборной площадью и площадью озера составляет 3.6 [Пономарев и др. 1986].

В северо-восточной части озера Курильского имеется три выхода на поверхность вод геотермальной природы, расположенных у уреза воды и приуроченных своим местоположением к подножию вулкана Ильинского. Температура воды в этих ключах достигает 35-40С, а минерализация намного превышает среднюю по озеру [Карюхин, 1986]. Доля геотермальных вод составляет 0.2% от объема озерных вод, что соответствует притоку в течение года 1.7 106 м3 неразбавленных термальных вод.

Озеро Азабачье расположено в средней части одной из четырех глубоких депрессий северо-восточного направления, которые проходят по параллельным разломам, разбивающим восточную часть полуострова Камчатка. Озеро лежит на правобережье реки Камчатка на расстоянии 5-6 км от ее русла и 40 км от моря. Со всех сторон оно окружено горами: хребтом Кумроч с запада, с востока - хребтами Коврижка и Токинец, которые подходят почти вплотную к берегам, и только на севере находится низменный перешеек, сложенный аллювием реки Камчатка [Крохин, 1972]. Гора Азабач (абс. отм. 700 м) наиболее высокая из расположенных в непосредственной близости к озеру. На северо-западе от озера расположены постоянно действующие вулканы Ключевской группы и вулкан Шевелуч, при извержении которых довольно часто пепел покрывает озеро Азабачье и большую часть водосборного бассейна.

Существует мнение, что депрессия ранее была заполнена водами морского залива, а озеро Азабачье и другие озера, лежащие в депрессии, имеют реликтовое происхождение. Об этом свидетельствует наличие четырех террас на хребте Коврижка и его отроге, образованных в результате многовекового поднятия местности, ранее заполненной водами морского залива [Лебедев, 1916; Державин, 1916]. Постепенное накопление речных наносов реки Камчатка, впадающей в Камчатский залив, и поднятие суши привели к обособлению котловины озера [Лебедев, 1911].

По морфометрическим характеристикам озеро Азабачье относится к крупным озерам Камчатки: его объем 1.026 км , площадь 56.5 км , длина 13 км, ширина 7.8 км, средняя глубина 18 м. Более половины площади водоема занято глубинами более 20 м, поэтому озерные склоны относительно круты до изобат 15-20м (рис.2). Глубже лежит обширная подводная равнина, медленно понижающаяся до максимальных глубин. Максимальная глубина 36.8 м лежит ближе к юго-восточной части озера. Литораль восточной части озера практически не развита, здесь сразу начинается свал глубин. Литоральная зона западного и южного берегов развита сильнее, но ширина ее невелика.

Ионный состав

Вертикальное непрерывное зондирование температуры от поверхности до дна, проведенное с помощью СТД-зонда FSI летом 2001 г., показало, что для озера в летний период характерно наличие вертикальной температурной стратификации вод с классической трехслойной структурой с эпи-, мета- и гиполимнионом и наличием прямой стратификации вод. Перемешивание в этот период происходит только в верхних слоях за счет ветровой деятельности.

Анализ вертикального распределения температуры показал, что эпилимнион выражен слабо, и его толщина не превышает 5 м (рис. 9, 10). Причем в Северной бухте и центральной части озера мощность эпилимниона максимальна и температура в нем достигает 9-9.5С. По направлению к берегам она падает до 8С. Отсутствие постоянного интенсивного ветрового перемешивания исключает наличие в эпилимнионе гомотермии, температура в нем постепенно уменьшается с глубиной на 0.5-1.0С.

Металимнион прослеживается с 3-5 м до глубины 25-40 м. Температура в нем резко уменьшается с 8.5С до 5С. В районе Северной бухты металимнион прослеживается до глубины 20-25 м, а градиент температур составляет 0.3С/м. В центральной глубоководной части озера нижняя граница его находится на глубине 37-40 м, где температурный градиент не превышает 0.1С/м. Под термоклином снижение температуры идет плавно и в гиполимнионе с глубин 30-60 м до дна она остается постоянной (3.8-4.0С).

Ионный состав

Формирование химического состава вод озера происходит преимущественно в результате притока речных и грунтовых вод, доля которых составляет соответственно 46% и 39% приходной части водного баланса. Значительное преобладание осадков над испарением создает избыточное увлажнение территории и обуславливает низкую минерализацию вод в бассейне озера. 75

Курильском озере, август 2001 г. Вода озера Курильского относится к гидрокарбонатному классу, группе натрия и кальция, второму типу классификации О.А. Алекина [1973] и магнезиальному подтипу по СВ. Посохову [1975]. Она является пресной, хлоридно-карбонатной, кальциево-натриевой с повышенным содержанием сульфатов и магния. Средневзвешенный химический состав озерных, речных и грунтовых вод представлен в таблице 5.

Минерализация воды составляет в среднем 70 мг/л и характеризуется незначительными вертикальными и горизонтальными изменениями - в пределах 0.5 мг/л [Степанов, 1986]. Лишь в приустьевых участках она снижается под влиянием речного стока. Резкое преобладание гидрокарбонатов и кальция свидетельствует о том, что основным источником поступления ионов в озеро являются слагающие его бассейн горные породы. Минерализация речных вод в 1.5-3 раза ниже озерных, поскольку реки бассейна имеют преимущественно снеговое и дождевое питание. Грунтовые воды бассейна озера по минерализации близки к озерным. Концентрация ионов в них возрастает по сравнению с речными за счет выщелачивания изверженных пород. По содержанию хлорид-ионов озеро Курильское резко отличается от близких по минерализации внутриконтинентальных озер, таких как Байкал и Телецкое, в которых оно в несколько раз ниже. Одной из причин этого является вынос с поверхности океана хлоридных солей. Поскольку атмосферные осадки в приморских районах имеют повышенную концентрацию хлорид-ионов, то повышенная хлоридность характерна для всех рек бассейна. Другая причина заключается в подпитке озера геотермальными водами, минерализация которых значительно превышает озерную (табл. 6).

Из микроэлементов в озерной воде в большом количестве содержатся цинк (около 1 мг/л) и алюминий (от 1.5 мг/л в толще воды до 10-25 мг/л в придонных водах). Повышенное содержание этих металлов в озере обусловлено как составом горных пород бассейна озера, так и разгрузкой термальных вод [Степанов, Фаистова, 1986]. Содержание кислорода

Водная масса Курильского озера во все сезоны характеризуется высоким содержанием кислорода, а также равномерным распределением его по глубине. Содержание кислорода изменяется в пределах от 8-Ю мг/л до 14-15 мг/л, а насыщенность им воды не падает ниже 75%.

Минимумом кислорода характеризуется зимний подледный период, при этом во всей водной толще отмечается недонасыщение воды кислородом (80% 49 95%). Освобождение ото льда и установление гомотермии способствует повышению содержания кислорода на поверхности до 13.5 мг/л. Максимальное насыщение (98%) наблюдается у поверхности; глубже Юм насыщение не превышает 91-92%.

В летний период в поверхностных водах содержание кислорода регулируется двумя противоположно направленными процессами. С одной стороны, по мере прогрева вод концентрация кислорода уменьшается, с другой стороны, активный процесс фотосинтеза фитопланктона ведет к увеличению его содержания. Так в июле, когда вода прогрета еще слабо, а процесс фотосинтеза идет уже достаточно интенсивно, содержание кислорода в поверхностных водах озера составляет 12.5-13.5 мг/л, а насыщенность вод кислородом 104-114% (табл. 7, рис. 11). Более низкие концентрации кислорода ( 12.5 мг/л) соответствуют водам с несколько повышенной температурой воды. В районах более холодных поверхностных вод содержание кислорода увеличивается до 13.5 мг/л. Самая высокая концентрация кислорода отмечается над менее глубоким участком между северной и центральной котловинами. В этом районе она возрастает до 14 мг/л, что связано с усиленной фотосинтетической деятельностью фитопланктона. Пересыщение воды кислородом составляет в этом районе 112% (рис. 12). В среднем в этот период для озерных вод характерна насыщенность кислородом порядка 109%.

По мере прогрева воды в августе концентрация кислорода в поверхностном слое постепенно уменьшается - до 10.5-12.5 мг/л. При этом распределение кислорода по поверхности озера становится более равномерным. Так, вся основная акватория характеризуется значениями в 12.0-12.5 мг/л, за исключением района Теплой и Зеленой бухт, где его количество снижается на 1.0-1.5 мг/л. В центральной части пересыщение воды кислородом остается достаточно высоким (около 106%), что говорит об интенсивном фотосинтезе; по направлению к берегам, особенно в бухтах с теплыми источниками, насыщенность вод кислородом падает до 98-100%.

Содержание кислорода

Наименьшая концентрация кислорода (менее 11 мг/л) характерна для западной мелководной прибрежной зоны и центральной глубоководной части, где насыщение не превышает 120%. В южной, северной и особенно в восточной прибрежных зонах наблюдается возрастание значений содержания кислорода и насыщенности им вод до 11.5-12.5 мг/л и 125-130% соответственно. Это вызвано массовым цветением диатомовых водорослей, а также фотосинтетической деятельностью рдестов и водяного лютика, густо покрывающих дно мелководья перед истоком и в самой реке.

Максимальное насыщение вод кислородом отмечено в устье реки Азабачья (более 150% при концентрации 13.5 мг/л). Непосредственно в речной воде концентрация кислорода достигает 15 мг/л и выше, а насыщение им вод более 170%). Такие величины являются результатом как быстрого прогрева вод, так и активного фотосинтеза.

В конце лета с затуханием фотосинтетической деятельности фитопланктона концентрация кислорода в эпилимнионе снижается как на поверхности, так и у дна. Осенью, вследствие полного перемешивания водных масс и вспышки цветения диатомовых водорослей, иногда по численности превышающей летнюю, содержание кислорода снова увеличивается. К установлению ледостава завершается вегетация фитопланктона, и насыщение вод кислородом в поверхностном слое убывает до зимних значений [Крохин, 1972]. рН

Значение рН в зимний период в озере Азабачье составляет 7.0-6.8. Освобождение озера ото льда, весенняя циркуляция и насыщение вод кислородом ведут к росту значений рН. Летом активизация процесса фотосинтеза и потребление при этом углекислого газа резко повышают величины рН, которые изменяются на поверхности озера от 8.9 до 9.8, а их распределение положительно коррелирует с насыщенностью вод кислородом (рис. 29). Область наименьших значений рН четко совпадает с областью минимального содержания кислорода, а увеличение рН происходит синхронно с ростом его концентраций. Максимальная величина рН (9.85) отмечается в реке Азабачья при максимальном пересыщении кислородом. С глубиной значение рН сначала возрастает на 0.1-0.2 единицы в фотическом слое (5-Ю м), а глубже 10 м падает до 7.4. Осенние колебания значений рН также происходят синхронно с изменениями концентрации кислорода в озере. Биогенные элементы

Содержание минерального фосфора в водах озера Азабачье, как и в озере Курильском, мало. Основным источником фосфора являются речные и грунтовые воды, разложение сненки, а также пепел, покрывающий акваторию и водосбор при активизации деятельности вулканов.

В конце зимней стагнации максимальные величины концентрации фосфатов (1.5 мкг-ат/л) наблюдаются в придонном слое озера; поверхностные воды в это время обеднены минеральным фосфором (0.3 мкг-ат/л).

В начале лета (в июне) после вскрытия водоема в результате полной циркуляции водной массы поверхностные воды обогащаются фосфором. В это же время сток талых вод с водосбора увеличивает содержание всех биогенных веществ в слое 0-5 м до максимальных величин. Содержание в поверхностном слое фосфатов в это время возрастает до 1.3 мкг-ат/л [Базаркина, 2004].

Бурное цветение диатомовых водорослей в июне-июле приводит к резкому снижению количества фосфатов. Их концентрация в этот период составляет 0.10-0.12мкг-ат/л (рис.30). Центральная часть озера, частично совпадающая с зоной относительно холодных вод, характеризуется минимальной концентрацией минерального фосфора ( 0.10 мкг-ат/л) и однородным его распределением. По направлению к берегам концентрация минерального фосфора растет, достигая наибольших значений в районах устья реки Островной (0.32 мкг-ат/л) и у истока реки Азабачья (0.41 мкг-ат/л), что может быть связано, по всей вероятности, с высокой активностью ферментов, разлагающих фосфорорганические соединения.

Распределение минерального фосфора (мкг-ат/л) в поверхностном слое озера Азабачье, июль 2002 г. Как и в озере Курильском низкая концентрация минерального фосфора в водах может быть обусловлена осаждением его в донные осадки в виде солей железа. Для озерных вод характерно высокое содержание железа, сложные коллоидные соединения которого с органическим веществом и фосфатами могут быть достаточно устойчивы в озерной воде. Летом содержание железа на основной акватории в поверхностных водах не превышает 0.3 мкг-ат/л. В июле в центральной части озера с глубинами более 15 м содержание железа составляет 0.1-0.2 мкг-ат/л, а в мелководных областях оно постепенно увеличивается (рис. 31).

В прибрежных районах концентрация железа возрастает до 0.4-0.9 мкг ат/л, что может быть обусловлено влиянием болотных вод, богатых гумусом, железом и фосфатами. Одновременное присутствие высоких концентраций железа и фосфатов в районе впадения реки Островной в юго-западной части озера и у истока реки Азабачья возможно, благодаря стабилизации коллоидных растворов гидрооксидов железа повышенным содержанием высокомолекулярных органических соединений и сорбции на своей поверхности фосфат-иона.

Проведенные впервые определения органического фосфора показали, что его содержание в эпилимнионе озера Азабачье в июле значительно выше, чем в озере Курильском (рис. 32). Максимальное содержание органического фосфора - 0.50-0.62 мкг-ат/л в этот период отмечается в центральной части озера. На его долю здесь приходится более 65% от валового количества. К западу и востоку от этой зоны происходит некоторое уменьшение концентрации органического фосфора и увеличение минерального. В истоке реки Азабачья, где содержание органического фосфора минимально (0.2 мкг-ат/л), его доля снижается до 45%.

Скорости преобразования органического вещества

Озеро Курильское

Для озера Курильского характерна высокая скорость окисления органического вещества (табл. 15), при этом летом она в 2-4 раза выше, чем осенью. Причиной этого может быть более высокая биомасса летнего гетеротрофного микропланктона. При этом удельная скорость окисления органического вещества к осени возрастает, вероятно, за счет активизации ферментов ЭТС в популяции осеннего микропланктона.

ЭТС0бщ — активность ферментов ЭТС общая; ЭТСуд— активность ферментов ЭТС удельная; Тов — время оборота белка; Фобщ — активность щелочной фосфатазы общая; Фуд - активность щелочной фосфатазы удельная; Тф— время оборота фосфатов; П0бщ - активность протеазы общая, Пуд - активность протеазы удельная; ТБ - время оборота белка превышает месяца, а осенью - трех. Все органическое вещество, поступающее с рыбой, пришедшей на нерест, быстро утилизируется экосистемой озера. По-видимому, именно с этим связано отсутствие заиления в озере.

Летом активность щелочной фосфатазы в центральной озерной котловине и в бухтах примерно одинаковы, а время оборота фосфатов (Тф) колеблется от 10 до 35 ч. Осенью в центральной части озера как общая, так и удельная активность щелочной фосфатазы увеличивается. Вероятно, там сохраняется интенсивность первичного продуцирования, сопоставимая с летней. В бухтах активность щелочной фосфатазы уменьшается примерно в 2 раза, а время оборота фосфатов возрастает в 4-5 раз. Интенсивность деструкционных процессов здесь выше, чем продукционных. Снижение активности щелочной фосфатазы происходит как за счет значительного уменьшения биомассы микрогетеротрофов, так и за счет снижения удельной активности фосфатазы.

Таким образом, общий низкий уровень минеральных фосфатов компенсируется их быстрой оборачиваемостью. Быстрая оборачиваемость фосфатов в озере может обеспечить интенсивное первичное продуцирование органического вещества на их рециклинге.

Протеолитическая активность в водах озера была определена осенью. Активность протеазы в озере составляет 0.014-0.020 мгбелка/(л-ч) и мало изменяется по акватории. Лишь в водах бухт Зеленая и Теплая, подверженных гидротермальному воздействию, она возрастает более чем в 2 раза за счет увеличения биомассы гетеротрофов.

Время оборота белка (ТБ) составляет 9-33 ч., т.е. белковые соединения в водах озера подвержены быстрому расщеплению ( 2 сут.). Вероятно, расщепление белка в отмерших особях отнерестившейся нерки происходит тоже довольно быстро, так как протеолитическая активность в тушках погибшей рыбы на 2-3 порядка выше, чем в окружающей среде.

131 Озеро Азабачье. В озере Азабачье летние концентрации минерального и органического фосфора практически не отличаются от таковых в озере Курильском, однако общая активность фосфатазы в озере Азабачье в 20-50 раз выше (табл.16). Это связано не только с увеличением в 2-4 раза биомассы гетеротрофов, но и с тем, что удельная активность щелочной фосфатазы этой популяции микропланктона выше в 2-5 раз.

Общая активность фосфатазы в поверхностных и глубинных водах зависит от концентрации органического фосфора в водах озера, но характер этих зависимостей разный (рис. 68). В поверхностных водах в районах с повышенной фосфатазной активностью концентрации органического фосфора минимальны. В слое скопления фитопланктона повышается концентрация фосфорорганических соединений и возрастает общая активность фосфатазы. Иными словами, в поверхностных водах наблюдается уменьшение концентраций органического фосфора, тогда как в подповерхностном максимуме фитопланктона первично продуцируемый органический фосфор индуцирует синтез фосфатазы, активность которой, в конечном счете, приводит к быстрому отщеплению фосфатов от этих соединений. Среднее время оборота фосфатов здесь не превышает 2 ч.

Активность протеазы в озере Азабачье в 20-100 раз выше, чем в озере Курильском, как за счет высокой биомассы гетеротрофного микропланктона, так и за счет высокой удельной активности.

Максимальное значение общей активности протеазы наблюдается в слое скопления фитопланктона за счет увеличения удельной активности в 4-5 раз. Высокая активность протеазы определяет быструю оборачиваемость белка в продукционно-деструкционном цикле. Минимальное время оборота белка (1-2 ч) совпадает с минимальным временем оборота фосфора, т.е. в слое скопления фитопланктона происходит интенсивное расщепление не только фосфорорганических, но и других органических соединений. Максимальное время оборота белка (7-16 ч) было отмечено в придонных слоях озера.