Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Литературный обзор 6
Глава II. Характеристика района исследований 13
Глава III. Материал и методика 21
Глава IV. Видовой состав зоопланктона 34
Глава V. Зоогеографическое районирование 47
Глава VI. Сезонные изменений в распределении планктона 86
1. Ванкуверо-Орегонский район 87
2. Калифорнийский район 119
Глава VII. Мюодовые изменения в распределении планктона 129
1. Ванкуверо-Орегонский район 129
2. Калифорнийский район 169
Глава VIII. О питании некоторых видов планктоншдаых рыб 187
1. Питание калифорнийской сайры ( Coioiatos saira Brevoort ) 187
2. Питание молоди хека ( Merluccius productus Aures ) и морских окуней ( p. Sebastes ) 197
3. О пищевых взаимоотношениях сеголетков хека и окуней 209
Основные положения работы 215
Вывода 223
Литература 225
Приложение 252
- Характеристика района исследований
- Видовой состав зоопланктона
- Калифорнийский район
- Калифорнийский район
Введение к работе
Акватория, прилегающая к тихоокеанскому побережью Северной Америки между 52 и 20 с.ш., является одной из наиболее продуктивных зон Мирового океана ( Кобленц-Мишке, 1965, 1967; Натаров, Черный, 1966; Моисеев, 1969, 1977; Богоров, Виноградов и др., 1968; Вогоров, Лаппо, Суетова, 1973 ). Этот вывод подтвержден практическими рыбохозяйственными исследованиями ( Новиков Н.П., 1970; Новиков Ю.В., 1972; Ермаков, 1970; Соколовский, 1971; Снытко, 1971а; Степаненко, 1972; Кодолов, 1976 ).
До введения 200-мильных экономических зон в 1977 г. этот район имел очень важное для отечественного рыбного промысла значение: там в большом количестве добывались хек, морские окуни, угольная рыба, скумбрия и ряд других важных промысловых объектов. Определенное знвчение этого района сохраняется до настояще- ^ го времени, тем более, что ресурсы его южной части ( 41-32 с.ш. и южнее ) только начинают осваиваться. Перспектива обнаружения промысловых скоплений рыб ( ставрида, сайра, скумбрия, винцигуэр-рия и др. ) за пределами 200-мильных экономических зон повышает интерес к изучаемому району.
Исходя из промысловой важности исследуемой акватории в це-
лом, а также того, что ее южная часть - Калифорнийский район -является репродуктивной зоной ареалов многих ценных видов рыб, тематическим планом ТИНРО, начиная с 1963 г. предусматривалось комплексное ее изучение, один из разделов которого - исследование планктона как кормовой базы промысловых рыб-планктофагов -выполнялся автором данной работы. Результаты проведенных исследований отражены в 36 научных работах, часть из которых опубликована ( Лапшина, 1971а, І97І6, 1972, 1974а, 19746, 1975, 1977, 1980, 1981, 1982а, 19826, 1982в; Лапшина, Чучукало, 1979; Кун, Лапшина и др., 1981 ).
Известно, что для успешного промысла рыб, необходимо знание их биологии и закономерностей формирования промысловых скоплений. Одним из важнейших факторов, влияющих на характер распределения рыб, является трофический, в связи с чем изучение их кормовой базы, тенденций изменения ее в пространстве и времени, всегда является актуальной проблемой, так как непосредственно связано с добычей рыбы - ценного пищевого белка, на чем акцентируется внимание в Продовольственной Программе, принятой на майском 1982 г. Пленуме ЦК КПСС. Кроме рыбохозяйственного, данная работа имеет и теоретическое значение, так как в определенной мере решает вопрос выделения планктонных сообществ и выявления некоторых черт их структуры в сезонном и межгодовом аспектах, что представляется важным в свете изучения морских экосистем в целом с целью наиболее полного использования их продукционных возможностей.
Учитывая вышесказанное, основной целью наших исследований было изучение качественного и количественного состава сетного планктона, его пространственной и временной изменчивости в зависимости от различных факторов среды обитания. Практическая целесообразность этого обусловливалась необходимостью детального
изучения биологии промысловых рыб-планктофагов. В связи с этим ставились следующие конкретные задачи:
- дать качественно-количественную характеристику состава сетного планктона, выяснить картину его пространственного распределения;
- провести зоогеографическое районирование верхней пела-гиали изучаемой акватории по мезо- и макропланктонным видам животных различной таксономической принадлежности;
- проследить, отличаются ли своими экологическими особенностями планктонные сообщества выделенных зоогеографических подрайонов в сезонном и межгодовом аспектах;
- выявить пищевые спектры некоторых видов промысловых планктоядных рыб и характер связи в распределении этих рыб и их кормовых объектов.
Работа выполнена в лаборатории гидробиологии ( ныне лаборатория морских экосистем ) ТИНРО под руководством доктора биологических наук, профессора К.В. Беклемишева. Камеральная и цифровая обработка материала произведена автором, приводимые рисунки, относящиеся к планктону, являются оригинальными. При определении водорослей автору оказывали помощь Г.Н. Гладких и к.б.н. А.И. Кузьмина. Значительная помощь и ценные консультации при написании работы были оказаны д.б.н., профессором В.П. Шунтовым, к.б.н. М.С. Кун, Н.П. Маркиной, А.А. Нейман, В.А. Снытко, М.А. Степанен-ко, В.И. Чучукало, ст.н.с. Р.А. Федосовой и A.M. Харченко. Рукопись просмотрели и указали на некоторые недостатки к.б.н. А.Ф. Волков, Н.С. Хромов, В.Г. Чавтур. В чистовом оформлении рисунков принимала участие И.Г. Степаненко.
Автор рад случаю выразить всем названным товарищам свою благодарность и искреннюю признательность за руководство, помощь, полезные советы и моральную поддержку.
Г л а в a I
ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
Первые ограниченные данные по систематике планктонных животных прибрежья Нижней Калифорнии были собраны Стритеом в 1870-е годы ( Милейковский, 1967 ) в период работы американской экспедиции на "Тускароре". С 1880 г. в прибрежных водах США стали проводиться сборы планктона на судне "Альбатрос" под руководством американского натуралиста А. Агассица. Материалы регулярных рейсов "Альбатроса", продолжавшихся и после смерти А. Агассица, вплоть до 1920 г., опубликованы в обширной литературе по систематике отдельных групп животных ( например, Giesbrecht , 1892; Wilson , 1950 и др. ).
В конце прошлого и в первом десятилетии текущего столетия у берегов Калифорнии ( США ) и Канады - в районах с развитым прибрежным промыслом - начинается интенсивное изучение роли планктона в питании промысловых рыб и китов, в результате чего было опубликовано много работ американских и канадских ученых по систематике, биологии и распределению отдельных видов планктонных организмов ( Esterly , 1905, 1924; Campbell , 1929 и многие другие ).
В 1928-1929 гг. в период "детального" изучения Мирового океана ( Добровольский, 1968), наиболее значительной в северовосточной Пацифике была американская экспедиция на "Карнеджи", в период которой на обширной акватории от Алеутских о-вов до 40ю.ш. и от берегов Америки до Японии были собраны значительные материалы по фитопланктону и зоопланктону ( Wilson , 1942 ). В 1930-е годы планктологические исследования в Тихом океане, проводимые американцами, усилились, особенно широкий размах при-
_ 7 -
обрело изучение фитопланктона, при этом особое внимание обращалось на его связь с водными массами ( например, Cupp , 1943; Sverdrup and Allen , 1939 и другие ). В этот же период начинает исследования по планктону северо-восточной части Тихого океана и Калифорнийский университет, особенно входящий в его состав океанографический институт Скриппса ( программа CalcOFl ). К этому времени относятся работы Дконсона и Кемпбелла по жизненным циклам и распределению копепод северной части Тихого океана ( Johnson, 1938, 1940; Campbell , 1934 ).
В период второй мировой войны океанографические исследования в Тихом океане почти не проводились. В послевоенные годы,как в зарубежных, так и в советских исследованиях,прослеживаются два этапа: первый - это послевоенные 5-7 лет с 1945 по 1950-1952 гг., когда публиковались работы, обобщающие данные,накопленные за довоенные годы, а большинство исследований проводилось в окраинных морях и прибрежной зоне океана; второй этап - после 1952г.-период интенсивного изучения не только прибрежных вод, но и различных районов открытой части океана. В первый период появляются обстоятельные сводки по систематике и составу фауны ряда групп планктона, например, по копеподам, мизидам и эвфаузиидам ( Da -vis , 1949; Banner , 1949 ). В 50-60-е годы в северо-восточной части Тихого океана изучаются закономерности распределения копепод и зоопланктона в целом, а также связь планктона с океанографическими факторами ( McAllister , 1961; Legare , 1957 ; Cameron , 1957 ). В прибрежье Калифорнии и в сопредельных водах продолжаются интенсивные исследования зоопланктона по программе CaicoFi , обусловленные нуждами развивающегося промысла сардины. Эти исследования явились основополагающими в познании планктонной фауны Калифорнийского района, по ним опубликован
ряд объемистых атласов по распределению эвфаузиид ( Brinton , 1967), щетинкочелюстных ( Alvarino , 1965 ), туникат ( Вегпег, 1967 ), моллюсков ( McGowan , 1967 ), копепод ( Fleminger , 1964, 1967 ), общей биомассе планктона ( Thrailkill , 1955, 1959, 1961, 1963 ). На основе последних нами были составлены карты распределения биомассы планктона для атласа гидрометеорологических и промысловых данных ( Лапшина, 1971 б ).
Одной из самых крупных экспедиций послевоенных лет была международная американо-канадско-японская экспедиция "Норпак" ( Norpac-North Pacific ) в июне-октябре 1955 г., когда усилиями двух десятков кораблей была проведена почти синхронная съемка северной части Тихого океана ( Добровольский, 1968; Плахот-ник, 1962). Все большее внимание уделяется систематическим исследованиям океана, что позволило получать сведения о сезонных и межгодовых изменениях в гидросфере района. Одним из средств такого рода исследований служат океанические корабли погоды (станции), которые начали эксплуатироваться в период второй мировой войны. В водах,прилежащих к нашему району исследований ( 50с.ш., 145з.д. ), осуществляет большую программу океанических наблюдений канадский корабль погоды " Папа" ( "Papa" , индекс "Р", Сысоев, 1961 ).
Начало изучения открытых вод океана отечественными учеными относится к 1953 г., когда оно стало возможным благодаря постройке специально оборудованного судна института океанологии "Витязь". Этот период знаменует собой новый этап в советской океанологической науке - переход от региональных исследований морей СССР к изучению Мирового океана ( Милейковский, 1970 ). Большинство работ по планктону изучаемого района написано по материалам 29-го рейса э/с "Витязь" ( Кобленц-Мишке, 1961, 1963,
. 1965; Беклемишев, 1961 а; Тархова, 1968; Гейнрих, 1964, 1968; Беклемишев, Лубны-Герцык, 1959), а также по результатам многочисленных экспедиций ТИНРО ( Чучукало, 1970, 1972, 1973 и ряд публикаций автора, упомянутых выше ).
В период МГГ-МГС в северо-восточной части Тихого океана исследования проводились зарубежными экспедициями на канадских и американских судах, когда впервые в практике планктонных работ был применен депрессорный трал Айзекса-Кидда, что позволило выявить важные закономерности количественного и качественного состава и распределения планктона в зависимости от водных масс ( Бурков, 1962; Виноградов, 1962 ).
Работы отечественных авторов этого времени отличаются большой разносторонностью и углубленностью рассматриваемых вопросов (Яшнов, 1963,1975,?азсЬпоуД97р*Бродский, 1965, 1972; Кос, 1972 ).
На основе собранных в 1950-е годы обширных материалов рассматриваются различные проблемы в масштабах Мирового океана, а также Тихого или его северной половины, в которых освещаются затрагиваемые вопросы и по нашему району исследований ( Гейнрих, 1961, 1962, 1967; Бродский, 1957; Виноградов, 1967, 1968; Беклемишев, 19616,1964, 1965, 1967 а, б; Беклемишев, Парин, I960; Богоров, 1959, 1965, 1967, 1974; McGowan , 1963; Berner , I960).
В последние два десятилетия вышла серия обобщающих работ по Мировому океану, в которых рассматриваются вопросы, связанные с планктоном изучаемой акватории. Главные из этих публикации -это монография "Тихий океан" под редакцией В.Г. Корта ( Гейнрих, 1967; Беклемишев, 1967 а; и другие ) и многотомная серия "Океанология" под редакцией А.С. Монина, включающая два тома по биологии океана, где освещаются вопросы количественного распределения жизни в океане, структурно-функциональных характеристик пелаги-
ческих сообществ, биогеографического районирования, биологических ресурсов океана и другие ( Виноградов, 1977; Беклемишев, Парии, Семина, 1977; Гейнрих, 1977; Моисеев, 1977; Милейковский, Пономарева, Семенова, 1977). К такого рода публикациям следует отнести сводку-определитель по веслоногим рачкам семейства Oitho-nidae Мирового океана ( Шувалов, 1980), работу по макропланктону шельфа и материкового склона северо-восточной части Тихого океана ( Чучукало, 1977 ), обобщение по биологии и распределению массового в районе наших исследований Pseudocalanus elongatus (Corkett , McLaren , 1978 ), монографию об экологии и биогеографии пелаги-али ( Беклемишев, 1969 ), о фауне и распределении эвфаузиид ( Пономарева, 1963; Brinton , 1962),сифонофор ( Степаньянц, 1967), о планктоне в целом и его продуктивности ( Богоров,и др., 1968, 1969), по таксономии и распределению копепод рода Clausocaianus
(Frost , Fleminger , 1968) И ДРУГИЄ работы.
В литературе есть указания на то, что сезонные явления в планктоне системы Калифорнийского течения изучены наиболее детально по сравнению с другими районами Тихого океана ( Семина, 1967; Гейнрих, 1968; Беклемишев, 1969). Однако, это справедливо, по-видимому, только для вод Южной Калифорнии и относится в большинстве случаев к исследованиям фитоцена. Что же касается вопросов сезонной и межгодовой динамики зооцена, то они изучены недостаточно полно. Сведения по этим вопросам обычно относятся к небольшим локальным участкам узкой прибрежной полосы, хотя иногда и основаны на значительном материале. Например, в работе Эстерли (Esterly , 1928) по данным 3400 проб, собранных в течение двух лет у Ла-Хои, приводится характеристика численности 9 видов копепод в сезонном и суточном аспектах. В статье Рида (Reid , 1962) даны распределение и сравнительная характеристика количества зоо-
- II -
планктона в прибрежных водах Калифорнийского полуострова в теплый 1956 и в холодный 1958 гг. В других работах (Реагсу , 1976; Peterson , Miller , 1975) рассматриваются сезонные изменения биомассы макропланктона и микронектона в водах штата Орегон и межгодовые изменения в зоне апвеллинга. Однако, обе эти работы основаны на очень незначительном материале с пяти станций, выполненных в прибрежье ( 75 миль от берега в районе 44с.ш.). Работа А.К. Гейнрих ( 1968) о сезонной изменчивости зоопланктона северо-восточной части Тихого океана в том разделе, который относится к району наших исследований, также основана на недостаточно большом материале ( 5 станций) из сборов "Витязя" в 29-м рейсе.
Таким образом, в заключение следует подчеркнуть несколько общих моментов.
Публикаций по планктону Ванкуверо-Орегонского района значительно меньше по сравнению с Калифорнийским.
Работы отечественных авторов в основном написаны по материалам МГГ-МГС ( 1958-1959 гг.) и результатам экспедиций ТИНРО, выполняющихся более или менее регулярно с конца 1963 г.
Большинство работ зарубежных исследователей, относящихся к прибрежным водам Калифорнии, основаны на материалах регулярных съемок, проводимых Скриппсовскжм институтом океанографии по известной программе СаісОРі, начиная с 1949 г,
Проанализированные литературные источники можно разделить на несколько направлений, хотя значительная их часть отличается многоплановостью:
а) работы о распределении общей биомассы планктона ( Шефер, 1957; Беклемишев, Лубны-Герцык, 1959; Лапшина, 1971 а, б, 1972, 1974 а; Чучукало, 1977; Reid , Eoden a. Wyllie , 1958; Thrailkill,
1955, 1959, 1961, 1963 ).
б) работы по видовому составу планктона и распределению
отдельных видов ( Беклемишев, 1961а, 19616; Гейнрих, 1964;
Лапшина, 1980, 1982в; Jaschnov , 1970; Ahlstrom a. Thrailkill,
1963; Alvarino , 1980; Brinton , 1980 ).
в) работы по систематике (.Бродский, 1965, 1972; Кос, 1972;
Яшнов, 1975; Johnson , 1938, 1940; Frost , 1974 и другие ).
г) работы по экологии планктеров и характере их распределе
ния в зависимости от различных факторов среды ( Парин, Беклеми
шев, 1966; McGowan , 1963; Small, Cross , 1972; Peterson ,IS?2 )
д) работы по биогеографии ( Бродский, 1955, 1964; Беклеми
шев, 1965, 1967а, 1969; Парин, Беклемишев, 1966; Беклемишев,
Парин, Семина, 1977; Лапшина, 1981; Brinton » 1962 ).
е) работы по сезонной и межгодовой динамике планктона ( Гейн
рих, 1968; Лапшина, 1972, 1974а, 1977, 1980, 1982а; Лапшина, Чу-
чукало, 1979; Reid , 1962; Реагсу , 1976; Peterson, Miller, 1975).
Как видно из приведенного, хотя и далеко неполного, перечня опубликованных работ, многие вопросы, связанные с планктоном северо-восточной части Тихого океана, освещены в печати довольно полно. Однако, публикаций по оезонным и межгодовым изменениям планктона очень мало, эти вопросы до настоящего времени остаются недостаточно изученными. Не в полной мере, как нам представляется, изучены также вопросы биогеографического районирования пелагиали исследуемых вод и в связи с этим вопросы выделения планктонных сообществ и выявления их структуры. Требует дальнейшей разработки и вопрос о качественно-количественной характеристике сетного планктона в связи с его использованием промысловыми планктоноядными рыбами.
На решение некоторых этих вопросов и направлена данная работа.
- ІЗ -
Г л а в а II
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ Изучаемый район - обширная акватория, вытянутая в меридиональном направлении и составляющая по площади примерно 400 тыс, кв. миль ( рис. I ). Северная его часть - Ванкуверо-Орегонский район ( 52-36 с.ш. ) - расположена в умеренной муссонной климатической зоне, а южная - Калифорнийский район ( 36-25 с.ш. ) - в субтропической пассатной ( Физико-географический' атлас, 1964 ). На карте же климатических районов Мирового океана ( рис. 2 ) по А.И. Соркиной ( 1949 ) видно, что северный участок изучаемых вод находится в умеренной зоне, центральный ( в основном весь Ванкуверо-Орегонский район ) - в субтропической, а южный ( Калифорнийский район ) -в тропической.
Гидрологический режим района формируется под влиянием вод теплого Аляскинского, холодного Калифорнийского течений и подповерхностного прибрежного противотечения, именуемого течением Дэвидсона ( рис. 3 ). Общая схема циркуляции вод в северной части Тихого океана ( Sverdrup, Johnson, Fleming, 1942; Муромцев, 1958; Бурков, 1963, 1966 и др. )' свидетельствует, что названные течения образуются при разделении вод Северо-Тихоокеанского течения на два потока - теплый, направленный на север ( Аляскинское течение ) и холодный, направленный на юго-восток и следующий до 25 с.ш., затем отклоняющийся в западном направлении и сливающийся с Северо-Пассатным течением ( Калифорнийское течение ). Разветвление вод Северо-Тихоокеанского течения происходит в районе 40-50 с.ш. между 135-140 з.д. ( Радзиховская, Леонтьева, 1968 ). По другим сведениям ( Филатова, Беклемишев, 1959 ) оно происходит около 150 з.д., когда поток "между 40 и 47 с.ш. перестает быть широтным и расходится огромным веером, направляясь вдоль берегов Америки,
125 EO0 И5э,
Рис, І. Район исследований ( А - Ванкуверо-Орегонский район; Б - Калифорнийский район ) и общее количество планктонных станций ( сеть Джудея ), выполненных различными судами в пределах одноградусного квадрата в различные сезоны 1966, 1969, І97І-І979 гг. Условные обозначения: I - 1-5, 2 - 6-Ю, 3 - 11-20, 4 - 21-30 станций .
Рис« 2. Карта климатических районов Мирового океана по А.И# Соркиной.( 1949 ). Условные обозначения: У - умеренная зона; СТ - субтропическая зона; Т - тропическая зона,
Рис* 3. Схема основных течений и типов вод в северной части Тихого океана ( Из. Беклемишева, 1963 по Брауну и Шерману, 1961 ) Условные обозначения: I - Тихоокеанская субарктическая вода, II-- Северо-Тихоокеанская центральная вода1, III - Северо- Тихоокеанская экваториальная вода, I -? Ойясио, 2 - Куросио, 3 - продолжение Куросио, 4 - Алеутское течение, 5 - Северо-Тихоокеанское течение, 6 - Калифорнийское течение, 7 - продолжение Калифорнийского течения, 8 - северное пассатное течение, 9 - противотечение.
/
частично на север, частично на юг". В промежуточных горизонтах между Калифорнийским течением и северо-американским берегом отмечается течение «Еавидсона, идущее на север и хорошо прослеживающееся на поверхности в осенне-зимний период, скорость его составляет 0,3-0,5 узла ( Бурков, 1968 ).
Калифорнийское течение, относящееся к компенсационным течениям ( Шокальский, 1959 ), представляет собой сравнительно слабый ( скорость - 0,2-0,6 узла ), широкий ( до 500 миль ) поток, существенно зависящий от ветрового режима, складывающегося в этом регионе над течением.
Характерной особенностью Калифорнийского течения является хорошо выраженный подъем глубинных вод вдоль его левой периферии, максимум которого приходится на весенне-летний период, когда господствуют северные ветры и дрейфовый перенос направлен от берега. Калифорнийское течение при этом усиливается и, несмотря на значительную солнечную радиацию, температура воды остается относительно низкой даже на поверхности ( 15-16 ), а зимой, когда подъем вод выражен слабее, поверхностная температура оказывается относительно высокой ( 10-11 ), Известно ( Киньдюшев, 1976 ), что аномально холодные условия в Калифорнийском районе устанавливаются в результате адвекции субарктических вод, которая может сопровождаться прибрежным подъемом. При ослаблении Калифорнийского течения, что имеет место при усилении ветров с юга и возникновении при этом аномально теплых условий, наблюдается отход его от берегов и апвеллинг при этом почти не прослеживается. Явление апвеллинга по левой периферии Калифорнийского течения имеет исключительное значение в жизни обитающих здесь рыб, интенсивность его во многом определяет биологическую продуктивность района ( Шунтов, Васильков, 1981 ).
Другой отличительной чертой Калифорнийского течения явля-
бтся его постоянное меандрирование (Reid, Roden, Wyllie, 1958; Reid, I960; Павлова, 1966 и др. ). Постоянные меандры зарегистрированы в районе 41 и 37-38 с.ш. ( Харченко, 1969; Киньдю-шев, 1970 ).
Важной чертой гидрологического режима Ванкуверо-Орегонско-го района является значительное опреснение вод за счет стока крупных рек Фрейзер, Колумбия, Снейк и Сакраменто и особенно большого ( самого большого для данного широтного пояса северного полушария ) количества осадков ( Плахотник, 1962 ). В результате этого Калифорнийское течение несет на юг относительно рас-пресненяые воды ( 32,5 /оо ), а течение Дэвидсона выносит к северу воды с несколько повышенной соленостью ( 33,2 /оо ). В результате преобладания осадков над испарением и материковым стоком у берегов севернее Калифорнии прослеживаются аномалии солености, превышающие I /оо ( Панфилова, 1968 ). Несмотря на нарушение широтной зональности в распределении гидрологических характеристик, что является также особенностью района исследований, на поверхности воды по направлению с севера на юг прослеживается повышение температуры ( с 7 до 24 ) и солености ( с 32,5 до 34,8 %о ( Ширей, 1961 ).
Характер распределения кислорода в поверхностных слоях воды в основном согласуется с ее температурой. Поэтому изоок-оигены идут параллельно изотермам и соответственно течениям веерообразно расходятся по направлению к американским берегам. Абсолютная концентрация кислорода на поверхности в зимнее время уменьшается с 0,60-0,61 в субарктической воде до 0,44-0,41 мг-ат 02 /л на 20 с.ш. Насыщение воды кислородом на протяжении всего района остается близким к 100 % ( Сметания, 1961 ).
Концентрация фосфатов в субарктических водах на севере района выше по сравнению с субтропическими ( 1,2-1,4 против 0,10-
-0,03 мкг-ат Р/л ). Максимальное их содержание в поверхностном слое наблюдается летом, в период интенсивного подъема вод, обусловленного усилением западных ветров ( Сметанин, 1961 ).
Максимальные концентрации кремния на поверхности также приурочены к водам субарктической структуры ( до 39 мкг-ат si /л ), но на большей площади изучаемой акватории количество кремния распределяется относительно равномерно и не превышает 5 мкг-ат Si /л ( Сметанин, 1961 ).
Для района исследования, как и для всей восточной части Тихого океана, характерно отсутствие резких границ между структурами вод и отдельными водными массами. Поэтому, отмечает В.И. Киньдюшев ( 1970 ), многие исследователи рассматривали этот район как обширную зону перехода между экваториальными и субарктическими водами. Однако, позднее были составлены различные схемы деления вод этого района на гидрологические структуры ( Ширей, 1961; Радзиховская, 1965; Радзиховская, Леонтьева, 1968; Киньдюшев, 1970; Харченко, 1977 ). Выяснено, что воды Калифорнийского течения включают в себя видоизмененные признаки четырех структур, количественные характеристики которых позволяют выделить их в особые восточные разновидности субарктической, субтропической и тропической структур. Помимо указанных, выделяются также структура переходной зоны с несколькими разновидностями: прибрежной, прибрежной канадского побережья ( субарктическая ), прибрежной калифорнийской ( субтропическая ), переходной трансформированной ( Ширей, 1961 ).
Калифорнийское течение, охлаждающее влияние которого в шесть раз меньше согревающего эффекта Куросио ( Макеров, 1965 ), претерпевает значительные сезонные и межгодовые изменения. По особенностям распределения океанологических характеристик в изучаемом районе исследователи выделяют относительно теплые и холод-
ныв типы лет. По данным A.M. Харченко ( 1973 ), например, здесь существует ІО-ІІ-летняя периодичность, для объяснения закономерностей в распределении планктона мы будем в дальнейшем придерживаться его схемы типизации температурных аномалий поверхностного слоя воды ( табл. I, рис. 4 ).
В биогеографическом отношении район исследования является составной частью тихоокеанских подобластей Аркто-бореальной и Тропической областей и переходной между ними зоны ( Беклемишев, 1967, 1969 и др. ).
Фауне района присущи четко выраженные черты амфипацифич-ности ( Андрияшев, 1939; дьяконов, 1955; Расе, 1979 ), однако, фауна рыб, моллюсков и иглокожих из вод западного побережья Северной и Центральной Америки значительно беднее по сравнению с фауной этих животных из вод азиатского материка.
Таким образом, рассматриваемый нами район является высокодинамичной и сложной акваторией Тихого океана. Большая трансфор-мированность вод, исключительное их непостоянство в пространстве и времени и многие другие причины затрудняют изучение различных процессов, происходящих в них. Так, В.А. Бурков (1968 ) отмечал, что,несмотря на активное изучение Калифорнийского течения, многие вопросы его физической природы еще остаются неясными. К этому можно добавить, что до настоящего времени остается много неясностей и в отношении биологии этих вод.
-, . l
-, , , II
50 *5 4) 35 3
ных аномалий поверхностного слоя воды в северо-восточной части Тихого океана в сезонном и межгодовом аспектах ( Харченко, 1983, в печати ).
Табл.1. Распределение типов температур- Рис.4. Типы аномалий в рас-
пределении температуры поверхностного слоя воды в северо-восточной части Тихого океана ( Харченко,1983, в печати ). I тип - аномалии Т положительны на протяжении, всего района от 50 до 25с«ш., II тип - аномалии Т отрицательны на протяжении всего района, III -аномалии Т в северной части района положительны, а в южной - отрицательны, JJ -обратная картина, У тип -аномалии Т положительны в центральной части района, а на севере и юге - отрицательны, ,УІ тип - обратная картина.
Характеристика района исследований
Характеристика района исследований Изучаемый район - обширная акватория, вытянутая в меридиональном направлении и составляющая по площади примерно 400 тыс, кв. миль ( рис. I ). Северная его часть - Ванкуверо-Орегонский район ( 52-36 с.ш. ) - расположена в умеренной муссонной климатической зоне, а южная - Калифорнийский район ( 36-25 с.ш. ) - в субтропической пассатной ( Физико-географический атлас, 1964 ). На карте же климатических районов Мирового океана ( рис. 2 ) по А.И. Соркиной ( 1949 ) видно, что северный участок изучаемых вод находится в умеренной зоне, центральный ( в основном весь Ванкуверо-Орегонский район ) - в субтропической, а южный ( Калифорнийский район ) -в тропической.
Гидрологический режим района формируется под влиянием вод теплого Аляскинского, холодного Калифорнийского течений и подповерхностного прибрежного противотечения, именуемого течением Дэвидсона ( рис. 3 ). Общая схема циркуляции вод в северной части Тихого океана ( Sverdrup, Johnson, Fleming, 1942; Муромцев, 1958; Бурков, 1963, 1966 и др. ) свидетельствует, что названные течения образуются при разделении вод Северо-Тихоокеанского течения на два потока - теплый, направленный на север ( Аляскинское течение ) и холодный, направленный на юго-восток и следующий до 25 с.ш., затем отклоняющийся в западном направлении и сливающийся с Северо-Пассатным течением ( Калифорнийское течение ). Разветвление вод Северо-Тихоокеанского течения происходит в районе 40-50 с.ш. между 135-140 з.д. ( Радзиховская, Леонтьева, 1968 ). По другим сведениям ( Филатова, Беклемишев, 1959 ) оно происходит около 150 з.д., когда поток "между 40 и 47 с.ш. перестает быть широтным и расходится огромным веером, направляясь вдоль берегов Америки, частично на север, частично на юг". В промежуточных горизонтах между Калифорнийским течением и северо-американским берегом отмечается течение «Еавидсона, идущее на север и хорошо прослеживающееся на поверхности в осенне-зимний период, скорость его составляет 0,3-0,5 узла ( Бурков, 1968 ).
Калифорнийское течение, относящееся к компенсационным течениям ( Шокальский, 1959 ), представляет собой сравнительно слабый ( скорость - 0,2-0,6 узла ), широкий ( до 500 миль ) поток, существенно зависящий от ветрового режима, складывающегося в этом регионе над течением.
Характерной особенностью Калифорнийского течения является хорошо выраженный подъем глубинных вод вдоль его левой периферии, максимум которого приходится на весенне-летний период, когда господствуют северные ветры и дрейфовый перенос направлен от берега. Калифорнийское течение при этом усиливается и, несмотря на значительную солнечную радиацию, температура воды остается относительно низкой даже на поверхности ( 15-16 ), а зимой, когда подъем вод выражен слабее, поверхностная температура оказывается относительно высокой ( 10-11 ), Известно ( Киньдюшев, 1976 ), что аномально холодные условия в Калифорнийском районе устанавливаются в результате адвекции субарктических вод, которая может сопровождаться прибрежным подъемом. При ослаблении Калифорнийского течения, что имеет место при усилении ветров с юга и возникновении при этом аномально теплых условий, наблюдается отход его от берегов и апвеллинг при этом почти не прослеживается. Явление апвеллинга по левой периферии Калифорнийского течения имеет исключительное значение в жизни обитающих здесь рыб, интенсивность его во многом определяет биологическую продуктивность района ( Шунтов, Васильков, 1981 ).
Другой отличительной чертой Калифорнийского течения явля бтся его постоянное меандрирование (Reid, Roden, Wyllie, 1958; Reid, I960; Павлова, 1966 и др. ). Постоянные меандры зарегистрированы в районе 41 и 37-38 с.ш. ( Харченко, 1969; Киньдю-шев, 1970 ).
Важной чертой гидрологического режима Ванкуверо-Орегонско-го района является значительное опреснение вод за счет стока крупных рек Фрейзер, Колумбия, Снейк и Сакраменто и особенно большого ( самого большого для данного широтного пояса северного полушария ) количества осадков ( Плахотник, 1962 ). В результате этого Калифорнийское течение несет на юг относительно рас-пресненяые воды ( 32,5 /оо ), а течение Дэвидсона выносит к северу воды с несколько повышенной соленостью ( 33,2 /оо ). В результате преобладания осадков над испарением и материковым стоком у берегов севернее Калифорнии прослеживаются аномалии солености, превышающие I /оо ( Панфилова, 1968 ). Несмотря на нарушение широтной зональности в распределении гидрологических характеристик, что является также особенностью района исследований, на поверхности воды по направлению с севера на юг прослеживается повышение температуры ( с 7 до 24 ) и солености ( с 32,5 до 34,8 %о ( Ширей, 1961 ).
Характер распределения кислорода в поверхностных слоях воды в основном согласуется с ее температурой. Поэтому изоок-оигены идут параллельно изотермам и соответственно течениям веерообразно расходятся по направлению к американским берегам. Абсолютная концентрация кислорода на поверхности в зимнее время уменьшается с 0,60-0,61 в субарктической воде до 0,44-0,41 мг-ат 02 /л на 20 с.ш. Насыщение воды кислородом на протяжении всего района остается близким к 100 % ( Сметания, 1961 ).
Концентрация фосфатов в субарктических водах на севере района выше по сравнению с субтропическими ( 1,2-1,4 против 0,10
Видовой состав зоопланктона
Для прогнозирования условий нагула и воспроизводства промысловых рыб следует знать тенденции и закономерности распределения их основных кормовых объектов. Для этого необходимо выделение в пределах исследуемой акватории планктонных сообществ, выяснение их видовой, морфологической и функциональной структур. Одним из путей решения этих вопросов является зоогеографическое районирование, так как морская биогеография "дает основной зоо-географический базис хозяйственного использования богатейшего населения океанов и морей и может намечать перспективы регулирования системы использования животных и растительных сырьевых ресурсов моря" ( Зенкевич, 1947). Поэтому, а также с целью разобраться в характере сезонной и межгодовой динамики планктона, которую надо изучать только применительно к определенному типу сообществ ( Гейнрих, 1961), было предпринято зоогеографическое исследование изучаемых вод.
Существует достаточно много схем биогеографического районирования вод северной части Тихого океана и, следовательно, изучаемой акватории : зоогеографическое деление по некоторым видам каланид ( Бродский, 1964), районирование, основанное на анализе распространения большого числа видов фито- и зоопланктона ( Беклемишев, 1967а,1969; Brinton , 1962), фитогеографическое районирование ( Семина, 1974), деление вод на основе распространения рыб ( Беклемишев, Парин, I960; Парин, 1968), морской орнитофауны ( Шунтов, 1972), бентосных животных ( Гурьянова, 1972; Нейман, Зезина, Семенов, 1977; Семенов, 1979) и головоногих моллюсков ( Несис, 1979, 1982). Все эти схемы крупномасштабного - 48 районирования касаются в основном открытых частей океана, а изучаемая нами прибрежная акватория, где нарушается широтная зональность, до сих пор остается не поделенной или поделенной приближенно. В связи с этим в результате анализа оригинальных данных и литературных сведений были построены "ареалы" 54 видов планктонных организмов разных таксонов ( ctenophora , ciadoce-ra , Copepoda , Amphipoda , Euphausiacea , Chaetognatha ), объединенных в три группы ( океанических, нерито-океанических или панталассных и неритических, выделяемых для района исследований впервые ), на основе которых выявлены 16 географических элементов фауны. Следует оттенить, что дальнейшее увеличение числа выявляемых "ареалов", по-видимому, было бессмысленным, так как каждый из них в пределах изучаемой акватории мог быть отнесен к какому-либо из 16 уже установленных типов. Ниже,как и у других авторов ( Семенов, 1972), приводится характеристика этих типов "ареалов" в соответствии с типами вод и географическими пунктами, в той или иной мере ограничивающими эти "ареалы" ( рис. 6).I. Океанические "ареалы" умеренно-холодных вод.1. Высоко-бореальный тип ( Канадско-Колумбийский), Представители - северо-бореальный ( Беклемишев,1967а), океанический( Богоров, 1974) Calanus piumchrus и бореальный ( Кун, 1975) Pareuchaeta elongata . Обитают в пределах 52-36с.ш., однако, 100 %-ная граница их распространения проходит в районе 45с.ш. ( рис. 7). Такой же тип распространения имеют Hyperia galba , Cyphocaris challengeri-бореальные виды ( Богоров, 1974), обитающие в районе исследований.2. Низко-бореальный ( Канадоко-Кусбейский) тип. Представители - Calanus cristatus , Бисalanus bungii bungii . По K.B. Беклемишеву (1967а) это соответственно северо-бореальный и широко бореальный виды, по В.Г. Богорову ( 1974 ) - бореальные океанические. По нашим данным 100 $-ная граница их распространения на юге проходит несколько южнее по сравнению с высоко-бореаль-ными видами, доходя до 42 с.ш. ( рис. 8 ). Аналогичным образом распространяется в этой части океана и Parasagitta elegans. II. Океанические "ареалы" умеренно-холодных и теплых вод.3. Широко-тропический ( Колумбийско-Калифорнийский ) тип. Представитель - широко распространенная тропическая копепода Acartia danae .( Бродский, 1957 ), панокеанический stylocheiron carinatum ( Ломакина, 1978 ) и возможно океанический широко-бо-реальный Tessarobrachion oculatus ( Brinton, 1962 ). Их 100 %-пая граница заключена в пределах 47-20 с.ш. на некотором удалении от берега ( рис. 9 ).4. Центрально-периферический ( Мендосино-Калифорнийский ) тип. Представители - периферические бицентральные и тропическо-субтропические планктеры - Euphausia gibboides, Е. recurva, Candacia bipinnata ( Бродский, 1957; Беклемишев, 1967а; Ломакина , 1978 ). 100 %-ные границы их распространения находятся в пределах 41-22 с.ш. ( рис. 10 ).5. Центральный или северо-центральный ( Монтерей-Калифор-нийский ) тип. Представители - центральный вид Candacia aethiopi-са ( Беклемишев, 1969 ) и тропические - Pleuromamma xiphias, Euchirella curticauda ( Беклемишев, I96I6 ), "ареалы" которых образуют несколько разновидностей этого типа, но 100 $-ные границы их распространения укладываются в пределы "ареала" центрально-тропического вида Candacia aethiopica, между 36 и 20 с.ш.( рис. II ).6. Переходный ( Сан-Франциско-Бандский ) тип. Представитель - субтропическая копепода ( Бродский, 1957 ) Euchirella rost Рис, 9, Океанические "ареалы" умеренно-холодных и теплых вод широко-тропического типа: А - Acartia danae, Б - Stylochei-ron carinatum. Условные обозначения на рис, 7, Пунктиром обозначена здесь и на некоторых последующих рисунках граница распространения вида по Бринтону ( Brinton, 1962 ). rata , 100 %-ные границы распространения которой заключены в узких пределах между 38-31с.ш. ( рис. II). Возможно этот тип "ареала" относится к предыдущему, центрально-периферическому типу, но обращают на себя внимание уж очень узкие по широте пределы обитания этого рачка.
Панталассные "ареалы" умеренно-холодных и теплых вод. 7. Широко-бореальный ( Канадоко-Бандский) тип. Представители - широко распространенный бореальный вид Euphausia pacifica ( Brinton , 1962), Flaccisagitta scrippsae , вид северной переходной зоны ( Беклемишев, 1969), распространенный в умеренных водах не ниже 20 и не выше 49с.ш. и являющийся хорошим индикатором Калифорнийского течения ( Полевой определитель, 1972) и Metridia lucens , обычный бореальный вид, проникающий в Тихоокеанский дрейф и распространяющийся с Калифорнийским течением на юг вдоль берега до 35с.ш. ( Беклемишев,I96I6). Эти виды в районе исследований встречаются повсеместно, за исключением самой южной части, но 100 %-ные границы их распространения находятся в пределах 52-29с.ш. ( рис, 12).8. Широко-тропический ( Сан-Франциско-Калифорнийский) тип. Представитель - один из самых широкораспространенных тропических видов - Paracalanus parvus ( Бродский, 1957; Канаева, 1972). Флемингер ( Fieminger , 1959) считает этот вид типичным представителем нерито-склоновой фаунистической группы планктона, а Н.С. Хромов ( 1973) относит его к группировке океаническо-не-ритического типа. В наших материалах встречен в пределах почти всего района исследований, но 100 %-ные границы его частоты встречаемости находятся в пределах между 39 и 20с.ш. ( рис. 12).9. Переходный тип. Включает в себя, по-видимому, две разновидности, а) Кусбей-Кабо-Фальский. Представитель - Eucaianus
Калифорнийский район
Увеличение количества фитопланктона происходит и в осенний период ( октябрь-ноябрь), но только в районе 7-9 % станций. Весенне-летнее "цветение" воды вызывается диатомовыми водорослями pp. Chaetoceros Rhizosolenia » а ОСЄННЄЄ - видами pp. Thalassiothrix и Oscillatoria . Не исключено, что в Ванкуверо-Орегонском районе при определенных гидрологических условиях "цветение" воды может происходить в течение всех сезонов, за исключением зимнего ( по крайней мере это наблюдалось в южной его части в пределах 41-42 и 36-38с.ш. ).2. Калифорнийский район. Наши данные о состоянии планктона этого района ограничиваются одной съемкой за апрель 1973 г. и двумя разрезами, выполненными у южной оконечности Калифорнийского полуострова в зимний период ( Лапшина, 1971 а ). Зимой 1964/65 гг. количество планктона в океанической части района ( в пределах 24-20с.ш.) в основном изменялось в пределах 50-Ю0мг/м3, а в неритической зоне увеличивалось до 200-500 мг/м3. Здесь же отмечена и максимальная биомасса, превышающая 1000 мг/м3 и обусловленная скоплениями сальп и кишечнополостных.
В апреле 1973 г. планктон распределялся крайне неравномерно ( рис. 34, А). Повышенное и максимальное его количество отмечалось в прибрежной и северной частях района. Биомасса планктона менее 100 мг/м3 характерна для центральной части района ( между 28 и 31с.ш.) на некотором расстоянии от берега.
Качественный состав сетного планктона был представлен субтропическими и тропическими видами, "цветение" воды отмечалось в центральной, обедненной планктоном, части района. Вызвано оно было массовым развитием водорослей p. Thaiassiothrix . Повышенное количество планктона на севере было обусловлено многочисленностью оболочников, гребневиков и медуз, которые иногда составляли 50-60 и даже 90 % от общей его биомассы. На отдельных участках при этом многочисленны были также фурцилии эвфаузиид и личинки рыб. Из копепод преобладали Calanus pacificus californicus ( самки, самцы, ІУ-У копеподиты, составляющие иногда до 50 $ биомассы), Rhincalarms nasutus , Eucalanus bungii californicus и другие. В прибрежных высокопродуктивных водах ( 500-600 мг/м3) основу планктона составляли эвфаузииды и щетинкочелюстные ( около 20 -30 % биомассы) и копеподы.
В зоне пониженной биомассы в центральной и южной частях района преобладали мелкие виды копепод pp. Clausocalanus , Oithona, Corycaeus .
Таким образом, в апреле аномально холодного 1973 г. в Калифорнийском районе планктона было много, средняя его биомасса при этом для всего района составила 285 мг/м3, то есть была достаточно высокой, чтобы, руководствуясь классификацией В.Г. Богорова ( 1965 ), причислить этот район к высокопродуктивным. По направлению с севера на юг количество планктона понижалось : если средняя его биомасса в районе 33-34с.ш. составляла 498 мг/м3 ( рис. 34, Б ), то в районе 30с.ш. она не достигала 100 мг/м3 (67 мг/м3), а в южной части, хотя и не была столь низкой, однако, примерно в два раза была меньше, чем на севере ( 252 мг/м3).
С целью выявления сезонных изменений в распределении планктона нами ( Лапшина, 1971 б) по системе одноградусных квадратов были осреднены данные съемок CalCOFI ( Thrailkill, 1955,1959,1961, 1963 ) помесячно и посезонно ( см. 15 карт приложения ). Согласно полученным данным планктона в водах Калифорнийского района значи Наибольшее его количество - 150 см3/1000 м3 - отмечено в весенне-летний период, максимальная биомасса планктона - 210 мг/м3 - наблюдалась в июле, минимальная - 60 мг/м3 - в ноябре ( рис, 35),
Зимой преобладала биомасса 100-200 мг/м3, а на значительной акватории не достигала 100 мг/м3. В северной ( 36-38с.ш.) и в центральной ( 31-35с.ш.) частях района количество планктона увеличивалось до 500 и более мг/м3.Весной, как и зимой, биомасса планктона в основном не превышает 100 мг/м3 и только на самом юге и севере района она снова возрастает до 500 мг/м3.
Летом биомасса планктона достигает максимальной для этого района величины, а осенью наблюдается повсеместное уменьшение его количества, что особенно характерно для центральной части ( 30-35с.ш.), где количество планктона было меньше 100 мг/м3.
Таким образом, воды Калифорнийского района, который является репродуктивной частью ареалов многих промысловых пелагических рыб, можно характеризовать, по-видимому, как среднепродуктивные ( осенне-зимний период) и высокопродуктивные ( весенне-летний период).
Оконтуренные биогеографические выделы являются естественными участками вод с самостоятельными планктонными сообществами, которые характеризуются своими экологическими особенностями : величиной биомассы планктона, видовым составом, процентным соотношением ( по численности ) различных его компонентов. Биотопами этих сообществ являются прибрежные модификации водных структур, выделя к Единица измерения биомассы планктона, применяемая американскими исследователями - см3/Ю00 м3 - соответствует мг/м3, поэтому в дальнейшем употребляется только мг/м3. емые рядом исследователей ( Радзиховская, Леонтьева, 1968; Харченко, 1977 ). Наиболее богатые планктоном во все сезоны являются участки вод неритической зоны, а по широте - воды северного и переходного регионов, биомасса сетного планктона в которых в верх- . нем 100-метровом слое воды в среднем за год составляет 30-35 , а летом достигает 90 г/иг. В южном регионе количество планктона примерно в три раза меньше, причем максимум его приходится на зимне-весенний сезон в отличие от двух первых, повышенное содержание планктона в которых наблюдается в весенне-летний период ( рис. 36). Сравнение процентного соотношения видового состава неритичес-ких планктонных сообществ всех трех регионов в летний период ( по численности), как наиболее изученных, показало, что на фоне общего преобладания мелких, преимущественно p. Oithona , копепод, которые составляют от 30 % ( южный регион) до 60 % ( северный регион), в планктоне северного и переходного регионов характерны круглогодичные Acartia longiremis , Pseudocalanus elongatus и ИХ МОЛОДЬ, численность которых измеряется десятками тысяч экз./иг. Если при этом в северном регионе заметно повышение численности яиц и науплиев копепод, то в переходном - начинают преобладать радиолярии и гарпактициды, в частности Microsetella rosea ( рис. 37 ). В неритическом планктоне южного региона, более разнообразном в видовом отношении, наиболее массовые компоненты планктона составляют только 5-Ю % от общей численности, то есть практически отсутствуют доминирующие виды. К этим, выделяющимся по численности, видам ОТНОСЯТСЯ Acartia danae , Mecynocera clausi , различные ВИДЫ p. ciausocaianus , аппендикулярии, молодь щетиякочелюстных. В выделенных
Калифорнийский район
При усилении потоков с юга ( теплый тип года ) в осенний период фауна исследуемой акватории становится более разнообразной за счет случайных компонентов планктона, составляющих 14 %t количество второстепенных планктеров при этом остается на том же уровне, что и в летний период холодного года, а - характерных компонентов планктона уменьшается до 12 %.2. Калифорнийский район. Перестройка биотопов пелагических животных вызывает соответствующие изменения в распределении планктонных организмов. Вопросы, связанные с характером и степенью этих изменений еще довольно слабо изучены и представляют одну из интереснейших задач морской биологии. Особенно четко проявляются эти изменения в периоды аномальных условий окружающей среды, основным из которых является температура воды ( Беклемишев, Нейман и др., 1973 ).
В апреле 1958 г. поверхностная температура воды в южной части района ( 25 с.ш. ) составляла 19-21 ( Reid , 1962; Ple-minger і 1964 ), что характеризует рассматриваемый год как аномально теплый. В результате этого в Калифорнийском районе в этот период наибольшей численностью и более северным по сравнению с обычными годами распространением отличались преимущественно центральные виды пелагических животных ( Беклемишев, Парин, I960 ).
В апреле же 1973 г. на всей обследованной акватории наблюдался интенсивный прибрежный подъем вод и поверхностная температура воды в южной части района ( 25 с.ш. ) составляла только 16 ( сведения гидрологического отряда НПО "Каменское" ), что позволяет считать 1973 г. аномально холодным. Учитывая это и располагая планктонными сборами за апрель 1973 г., а также опубликованными данными материалов, собранных сотрудниками Скриппсовского института по программе CaicoFi а апреле 1958 г. ( Fieminger , 1964, 1967 ), мы попытались выявить отличия в характере распределения некоторых планктонных организмов, поскольку вопросы межгодовой изменчивости океанологических характеристик в этом районе все еще остаются недостаточно изученными.
По характеру распределения в оба сравниваемые года все рассматриваемые виды можно разделить на три группы: I - бореальные виды, представители субарктических вод, в относительно холодные годы ( 1973 ) в своем распространении на юг доходят до 29-25с.ш., в то время как в относительно теплые годы концентрируются севернее 30-32 с.ш.; 2 - виды тропические или близкие к ним, распределение которых носит обратный характер по сравнению с первой группой; 3 - эврибионтяые планктеры, в распределении которых не было резких отличий в оба сравниваемые года.
К первой группе планктеров относились индикаторы субарктических вод-Dolioletta gegenbauri ( Berner, I960 ) И Euphausia pacifica ( Brinton, 1962 ), а также достаточно эврибионтяые виды, которые были более многочисленны в относительно холодные годы, Pleuromamma gracilis, Acartia longiremis , а в относительно теплые совсем исчезающие из состава планктона - Pseudo-calanus elongatus.
Dolioletta gegenbauri Herdman , В период исследований встреченная на І/З части всех станций ( частота встречаемости 30,2 % ) относится к группе второстепенных видов. В апреле 1958 г., когда отмечались высокие температуры воды в Калифорнийском районе, D. gegenbauri было очень мало ( максимальная численность -100 экз./1000 м ), встречался этот оболочник в отдельных локальных участках, распространяясь до 33 с.ш. В апреле же 1973 г., более холодном, С gegenbauri было значительно больше ( макси-мальная численность составляла 24500 экз./м ). Распределение при этом носило равномерный характер и было более южным ( 29 -30 с.ш. ) по сравнению с 1958 г., что, видимо, связано с большей интенсивностью Калифорнийского течения в 1973 г. ( рис. 51 ).
Euphausia pacifica Hansen является широкораспространенным бореальным видом, проникающим в экотон ( Беклемишев, Парин,1960 ). Бринтон ( Brinton t i960 ) относит этого часто встречающегося рачка к группе видов с субарктическим типом распределения и полагает, что он может быть использован как показатель южного распределения холодноводной фауны, как и Dolioletta gegenbauri. В апреле 1958 г. Euphausia pacifica в верхнем 100-м слое воды в своем распределении на юг доходила до 30 с.ш., ограничиваясь 17 изотермой. Максимальная численность ( 500 экз./ 1000 м ) была отмечена в районе 40 с.ш. при поверхностной температуре 13 ( рис. 52 ). В апреле 1973 г. этот рачок достигал 25 с.ш., но держался, видимо, очень разреженно и только отдельными пятнами. О численности говорить можно только предположительно, так как сеть Дкудея плохо улавливает этих крупных подвижных планкте-ров. Возможно Е. pacifica менее чувствительна к изменениям температуры по сравнению с D. gegenbauri и поэтому обитала на акватории с большой примесью теплых тропических вод, чего не наблюдалось в случае с D. gegenbauri.Pleuromamma gracilis Claus. Частота встречаемости 23,2 %. Численность изменялась от 10 до 3500 экз./м , максимум ее в
