Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы. 5
Глава 2. Общая характеристика радиолярий. 18
2.1. Система радиолярий 18
2.2. Строение радиолярий и особенности их питания 20
2.3. Экология, географическое и вертикальное распространение радиолярий 25
2.4. Осадкообразующее значение радиолярий. 30
Глава 3. Характеристика района исследований 32
3.1. Гидрологическая характеристика исследованного района 32
3.2. Краткая характеристика продуктивности изученных вод 32
3.3. Изученность радиолярий Северной Атлантики 39
Глава 4. Количественное распределение радиолярий по акваторииСеверной Атлантики 42
4.1. Особенности географического распределения отдельных таксонов радиолярий 42
4.1.1. Подкласс Acantharia 42
4.1.2. Над отряд Phaeodaria 51
4.1.3. Надотряд Polycystina 53
4.2. Распределение суммарной численности и биомассы радиолярий 63
4.3. Роль радиолярий в суммарной биомассе батометрического зоопланктона в эпипелагиали океана 65
Глава 5. Вертикальное распределение радиолярий в различных климатических зонах 70
5.1. Особенности вертикального распределения радиолярий в умеренных 70 водах
5.2. Особенности вертикального распределения радиолярий в субтропиках 77
5.3. Сравнительный анализ вертикального распределения отдельных таксонов радиолярий 79
5.3.1. Подкласс Acantharia 79
5.3.2. Надотряд Phaeodaria 81
5.3.3. Надотряд Polycystina 84
5.4. Основные типы вертикального распределения радиолярий 94
5.5. Факторы, определяющие вертикальное распределение радиолярий 96
5.5.1. Абиотические факторы (свет, температура, плотность, соленость биогены) 96
5.5.2. Биотические факторы (хлорофилл и зоопланктон) 105
Глава 6. Сравнение состава радиолярий-полицистин в водной толще ив осадках Северной Атлантики . 114
Основные результаты 119
Список литературы 121
- Строение радиолярий и особенности их питания
- Краткая характеристика продуктивности изученных вод
- Распределение суммарной численности и биомассы радиолярий
- Особенности вертикального распределения радиолярий в субтропиках
Введение к работе
Термин «радиолярия» происходит от латинского radiolus - маленький луч, а Radiolaria - значит лучевики. Греческий эквивалент Radiolaria — Aktinozoa, т.е. радиально-лучистые животные. По-видимому, самое раннее сообщение о радиоляриях было сделано в 1809 г. В.Г. Тилезиусом, участником кругосветного плавания русских моряков под начальством И.Ф. Крузенштерна и Ю.Ф. Лисянского, но среди массы другого описательного биологического материала оно осталось незамеченным. Одно из ранних изображений ископаемых остатков радиолярий было дано в 1834 г. Г. Майером. В том же году были опубликованы сведения о находках ныне живущих радиолярий (Меуеп, 1834). Начало планомерного изучения радиолярий связано с именем X. Эренберга (Ehrenberg, 1854), а известность радиоляриям принесли обширные, прекрасно иллюстрированные монографии Э. Геккеля (Haeckel, 1887).
Радиолярии - это группа пелагических простейших, обладающих минеральным скелетом и обитающих в океанах и морях с океанической соленостью. Несмотря на то, что радиолярии встречаются во всех климатических зонах, их численность в толще воды и вклад в биомассу зоопланктона в целом невелики. В связи с этим радиолярии практически выпали из поля зрения планктонологических исследований. До сих пор слабо разработана систематика и таксономия полицистин (насселлярий и спумеллярий), отрывочны данные об их географическом распространении, экологии, географической и онтогенетической изменчивости отдельных видов. В настоящее время, данные о распространении полицистин получены, главным образом, благодаря изучению их в поверхностном слое донных осадков. Вертикальное распределение, численность, сезонные изменения численности и видового состава радиолярий в толще воды изучены только в отдельных районах Мирового океана: южной и тропической части Атлантики, северной и центральной Пацифики, Норвежского моря, Антарктики и арктических морей.
Насселлярий и спумеллярий, скелет которых сохраняется в осадках, являются одним из важнейших источников сведений по палеоокеанологии. Между тем, слабая изученность этой группы нередко является источником ошибок при стратиграфических и палеогеографических реконструкциях. Почти полное отсутствие сведений по экологии, биогеографии, инвентаризации этой фауны не позволяют в полной мере использовать преимущества этой группы для детальных палеоокеанографических реконструкций: их огромное видовое разнообразие, широкое распространение в
отложениях Мирового океана, включая высокие широты и глубоководные осадки, где остатки известковых организмов сохраняются плохо.
Полученные на основании изучения донных отложений сведения о распространении таксонов высокого ранга позволяют сделать выводы о возможности использования таксонов высокого ранга (семейств, отрядов и надотрядов) для палеореконструкций и таким образом в ряде случаев избежать трудностей, связанных с недостаточной изученностью таксономии (Крутикова, 1979, 1995 и др.; Westberg, Riedel, 1979). Важно и то, что таксоны высокого ранга были широко распространены в течение всего кайнозоя, обеспечивая достоверную палеонтологическую летопись. Однако, до сих пор не имелось достоверных сведений о вертикальном и географическом распространении таксонов высокого ранга радиолярий в водной толще.
Целью настоящей работы является изучение распределения радиолярий в планктоне Северной Атлантики. При этом были поставлены следующие задачи:
Исследовать распределение радиолярий в эпи- и мезопелагиали Северной Атлантики.
Оценить роль радиолярий в суммарной биомассе батометрического зоопланктона.
Изучить вертикальное распределение радиолярий в районах разной продуктивности и с разными гидрологическими условиями.
Сравнить видовой состав радиолярий полицистин в водной толще и в поверхностном слое донных осадков.
* * *
Автор выражает искреннюю признательность своим научным руководителям: академику М.В. Виноградову и к.б.н. СБ. Крутиковой. Благодарю Г.М. Виноградова, В.И. Гагарина, и В.Ю. Дьяконова за помощь при сборе и первичной обработке материала; Д.А. Алейника и В.Н. Лукашина за предоставление гидрологических данных, полученных CTD-зондом. Благодарю А.Н. Миронова и СВ. Галкина за ценные советы и консультации. Особую благодарность выражаю к.б.н. В.И. Ведерникову за плодотворное обсуждение полученных результатов и за критический просмотр рукописи. Глубокую признательность выражаю сотрудникам Лаборатории функционирования экосистем пелагиали за всестороннее содействие в ходе работы.
Строение радиолярий и особенности их питания
Цитоплазматические образования Цитоплазма радиолярий отчетливо разделена на экзо- и эндоплазму. В эндоплазме находится ядро, много диктиосом, большое число пузырьков, одетых мембранами, крупные митохондрии, пищеварительные вакуоли, капли жира, пигментные гранулы и большие кристаллы. Эндоплазма заключена в тончайшую оболочку - центральную капсулу (рис. 2.1, 2.2), состоящую из полигональных пластинок гликопротеинов и пронизанную отверстиями - фузулами, через которые проходят аксоподий и осуществляется обмен веществ. Эктоплазма насыщена вакуолями, преимущественно пищеварительными, содержит симбиотические водоросли зооксантеллы, образует псевдоподии и пропускает через себя аксоподий (Кантон, Кантон 1984). Характерной чертой всех радиолярий являются аксоподий - тонкие эластичные псевдоподии. Аксоподий состоят из упругого осевого стержня (аксонемы, осевой нити аксоподий, и стереоплазмы) и жидкой цитоплазмы, одевающей этот стержень как бы чехлом. Аксонема составлена из продольных микротрубочек, построенных из белковых молекул - протофибрилл. Принципиальное отличие аксоподий от псевдоподий состоит в том, что все микротрубочки аксонемы заякорены близко к центру клетки или к ядру в аксопласте. Поскольку радиолярий не удается культивировать, а в лабораторных условиях они могут жить лишь в течение недели - месяца, то физиология их изучена слабо. Но, деятельность аксоподий удалось наблюдать, и обнаружено, что аксоподий мультифункциональны. Аксоподий поддерживают организм в морской воде во взвешенном состоянии, принимают участие в поимке добычи, играют важную роль в метаболизме кремния, перенося его частицы для построения раковин, осуществляют транспорт вакуолей и мембран (Кантон, Кашон 1984). Минеральный скелет Химический состав и морфология минерального скелета представителей различных отрядов радиолярий различаются, что и определяет их неодинаковую сохраняемость в ископаемом состоянии.
Почти все Euradiolaria (Nassellaria, Spumellaria и Phaeodaria) имеют аутогенный скелет, состоящий из аморфного кремнезема (98% SiCb). В состав скелета также входят магний, кальций, натрий, алюминий и восемь аминокислот (Решетняк, 1966; Anderson, 1983). Однако, в то время как скелеты спумеллярий и насселлярий образуют мощные донные отложения, скелеты отмерших феодарий не сохраняются в осадках и растворяются сразу же при погружении на дно. Причина здесь, видимо, в неодинаковой растворимости различных модификаций кремнезема, которая и обуславливает различные свойства скелетов радиолярий (Решетняк, 1966). Скелетные элементы Polycystina (Nassellaria и Spumellaria) формируются из сливающихся гранул кремнезема (0,01-0,05 мкм) на мембранах особых мелких вакуолей в эктоплазме. Различают два способа образования скелета у современных полицистин: 1) на органической матрице, которая быстро окремневает, оставшиеся круглые поры сужаются за счет дальнейшего утолщения стенки скелета (rim-growth -«способ ободка» (Anderson, 1980) и 2) из прямых балок, которые соединяясь мостиками и разрастаясь, формируют скелет с полигональными порами (bridge-growth) (Anderson, 1980). Различные части скелета даже одного вида могут образовываться разными способами (Петрушевская, 1962). Исключительное многообразие скелетов спумеллярий и насселлярий можно ограничить всего четырьмя основными формами, независимыми от таксономии, поскольку в одну группу объединяются виды не только разных родов, но и семейств и даже отрядов, это - сфероидная, дискоидная, циртоидная и пруноидная (Жамойда, 1999). У феодарий стенка раковинки часто имеет альвеолярное строение и представляет собой ноздреватую структуру (Решетняк, 1974; Bjorklund, 1984). Скелеты феодарий гораздо легче по массе и более проницаемы, чем у полицистин. Возможно, из-за своей ультраструктуры раковинки феодарий хуже сохраняются в ископаемом состоянии, чем скелеты полицистин (Петрушевская, 1986). Скелетные образования различных групп феодарий также отличаются большим разнообразием. Вьщеляются следующие типы скелета: игольчатый, решетчатый шар, сплошная раковинка и двустворчатая раковинка (Решетняк, 1966). Скелет Acantharia, состоит из 10 или 20 сплошных игл, соединенных в центре клетки. У высокоорганизованных акантарий на иглах могут возникать боковые апофизы, за счет которых образуются решетчатые раковинки, напоминающие таковые феодарий и спумеллярий. Каждая игла представляет собой монокристалл целестина-SrSCM. Также в состав скелета входит ВаБСм. Скелет акантарий начинает разрушаться сразу после смерти клетки (Решетняк, 1966; Засько, Ведерников, 2003). Основные функции скелета радиолярий - опорная и, возможно, разделительная для определенных частей и элементов цитоплазматических образований. Несмотря на то, что радиолярии имеют внутренний скелет, а цитоплазма, в которую он погружен, несет многочисленные псевдоподии, меняющие свои очертания, все-таки цитоплазма в целом повторяет общую форму скелета (Жамойда, 1999; Matsuoka, 1999). Симбионты и паразиты В эктоплазме многих радиолярий встречаются одноклеточные водоросли Peridinea и Cryptomonadinae. На одну клетку радиолярий приходится до 20-50 симбиотических клеток. Наиболее изучены симбиотические водоросли колониальных радиолярий. Предполагают, что радиолярии не только получают от симбионтов дополнительный кислород и метаболиты, но могут переваривать их клетки при дефиците пищи. На свету зооксантеллы распределяются далеко от радиоляриевых центральных капсул и друг от друга, а в темноте все симбионты собираются вокруг центральных капсул радиолярий, возможно, там они получают продукты жизнедеятельности радиолярий (Swanberg, 1979).
Предполагается, что водоросли могут выделять вещества, ядовитые для многих планктонных организмов, но не для самих радиолярий. Этим объясняется узость круга паразитов и комменсалов колониальных радиолярий. Частыми, а иногда и многочисленными паразитами колоний оказались амфиподы-гиперииды. Пять известных видов рода Hyperietta связаны с колониями радиолярий, и эта связь облигатна, по крайней мере, для ювенильных стадий, не способных к плаванию. Взрослых гипериид видели поедающими центральные капсулы хозяина-радиолярии. На поверхности колонии были обнаружены турбелллярии, которые поедали радиолярий (Сванберг, 1984). Питание Пищей радиоляриям служат мелкие организмы (зеленые жгутиконосцы, диатомеи, тинтины, различные споры), но иногда в их эктоплазме можно наблюдать и крупную добычу - копепод, сагитт, личинок аннелид (Anderson, 1980; Gowing, 1989; Nothig et. al, 1991). Добыча захватывается аксоподиями и токами цитоплазмы переносится поближе к центральной капсуле в большие пищеварительные вакуоли. Там она переваривается благодаря экструсомам (кинетоцистам), которые имеются у всех радиолярий (Кашон, Кашон, 1984). Изучая питание колониальных радиолярий, Сванберг (Swanberg, 1979) неоднократно наблюдал, что пища затягивается внутрь колонии и постепенно переваривается. Обычны пищевые объекты размером менее 1 см. Пищевой спектр колониальных радиолярий шире, чем у одиночных: фитопланктон, копеподы, аппендикулярии, личинки моллюсков, одиночные радиолярии, акантарии, маленькие гидромедузы, сифонофоры и маленькие сальпы.
Краткая характеристика продуктивности изученных вод
Наличие неоднородностей в структуре вод позволяет косвенно судить о биологической продуктивности различных регионов Атлантики. Карты горизонтального и вертикального перемещения вод, как правило, хорошо согласуются с картами распределения биогенных элементов, хлорофилла «а», первичной продукции, фитопланктона и зоопланктона (Баринов, 1986). Одним из важных факторов, обеспечивающих возможность существования фитопланктона, является свет. Толщина эвфотического слоя изменяется в Северной Атлантике от 20 до 89 м (рис.3.3) (Шифрин, 1978; Аржанова, Буркальцева, 1986). В распределении толщины эвфотического слоя довольно четко прослеживается и широтная и циркумконтинентальная зональность. Первая обусловлена широтными изменениями высоты стояния солнца, уменьшающейся от низких широт к высоким; вторая - особенностями изменения прозрачности вод, уменьшающейся по направлению от открытой части к материкам в связи с увеличением в том же направлении количества взвешенных частиц. В соответствии с этим толщина эвфотической зоны максимальна в центральной открытой части океана, где благоприятные условия освещенности сохраняются до 60-99 м, и уменьшается до 20-30 м к области высоких широт и к берегам. Косвенную оценку биологической продуктивности района дают сведения о первичной продукции, данные о количестве клеток фитопланктона и о содержании в них хлорофилла «а». Основные закономерности распределения хлорофилла «а» в
Атлантическом океане показаны на карте-схеме, составленной на основании обобщенных данных по 1500 станциям по 5-градусным квадратам (рис.3.4) (Мордасова, 1976). Самая высокая концентрации хлорофилла «а» (1-10 мкг/л) наблюдалась в прибрежных зонах умеренных и низких широт, особенно у западных берегов Африки. В субарктических циркумполярных водах временно возникшая стратификация в период интенсивного прогревания вод оказывает положительное влияние на развитие фитопланктона и содержание хлорофилла в это время - 0,5-1 мкг/л и более. В тропической зоне океана, где сезонные колебания температуры почти не наблюдаются, и устойчивая стратификация водных масс препятствует поступлению биогенных элементов из глубинных слоев, содержание хлорофилла в слое 0-100 м в среднем 0,02-0,25 мкг/л и менее (Буркальцева и др., 1986). В распределении численности фитопланктона, так же как и в распределении толщины эвфотического слоя и распределении хлорофилла четко прослеживается широтная и циркумконтинентальная зональность воды высоких и умеренных широт. Заметно увеличение количества фитопланктона в экваториальной зоне. Минимальное количество фитопланктона отмечается в центральной части субтропического антициклонического круговорота, где преобладают процессы опускания вод, а условия среды наиболее стабильны.
Циркумконтинентальная зональность проявляется в значительном увеличении численности фитопланктона близ берегов, причем это видно во всех широтных зонах (рис.3.5) (Хромов, 1986). Общий характер распределения зоопланктона в Северной Атлантике сходен с распределением фитопланктона. Наибольшее его количество отмечается в высоких и умеренных широтах, в экваториальной зоне и близи берегов (рис. 3.6). Планктонные сообщества бореальных вод Северной Атлантики связаны с поверхностной субарктической водной массой (Яшнов, 1961; Беклемишев, 1969). Здесь выделяется ряд крупных районов с относительно самостоятельными системами циркуляции, особенностями структуры сообществ и сезонными процессами. К этим районам следует отнести Норвежское море, Лабрадорский бассейн и открытую часть Северной Атлантики - к северу от основной струи Северо - Атлантического течения. Таксономический состав зоопланктона во всех участках сходен. Различия обусловлены заносом тепловодных форм водами Северо - Атлантического течения и холодноводных - арктическими водами. Главенствующая роль принадлежит копеподам, в первую очередь самому массовому виду Северной Атлантики — Calanus finmarchicus s. 1. В отдельные сезоны этот вид составляет до 90% от всей биомассы зоопланктона (Милейковский и др., 1977).
После копепод, высокую биомассу могут создавать эвфаузиевые. Наиболее многочисленны бореальные океанические виды Thysanoessa longicaudata и Meganyctiphanes norvegica. Большое значение в планктонном сообществе играют активные хищники: щетинкочелюстные, гидромедузы и гребневики. В тропической области Атлантического океана от 40 с.ш. до 40 ю.ш. простирается обширное тропическое планктонное сообщество, которое населено большим числом видов, встречающихся повсеместно от северной до южной границы сообщества. Многие из этих видов входят в число наиболее обильных. Все это отражает структурное единство тропического сообщества в целом (Гейнрих, 1977; Беклимишев, 1969). В то же время, количественное распределение фито- и зоопланктона показывает значительную неоднородность этого сообщества. Биогеографические исследования также выявляют неоднородность тропического
Распределение суммарной численности и биомассы радиолярий
В настоящее время в литературе практически отсутствуют данные о вкладе радиолярий в общую биомассу зоопланктона. Имеются лишь данные о колониальных радиоляриях в поверхностном слое воды: например, в районе теплого Ирменгерова течения численность колоний Collozoum в слое воды 0-50 м была 3-4 тыс/м3, что составляет 60-70% от общей биомассы зоопланктона (Павштикс, 1966). Так же в водах Курило - Камчатского желоба в конце лета отмечалось большое количество феодарий (сем. Aulacanthidae), составлявших по массе не менее половины веса пробы на глубине более 5000 м (Виноградов, 1968). Известно, что радиолярии акантарии иногда, в определенные сезоны и в определенных районах встречаются в огромных количествах, сосредотачиваясь в верхнем 50-метровом слое воды и давая большую биомассу (до 40 % общей биомассы всего батометрического зоопланктона на глубине максимальной их концентрации) (Хмелева, 1967; Засько, Ведерников, 2003). В целом в северной Атлантике общая численность радиолярий в слое 0-200 м невелика 1-500 экз./м3 (рис.4.15).
Наиболее многочисленны радиолярии в районах, расположенных на периферии Североатлантического субтропического антициклонального круговорота в районе Канарского апвеллинга (126 экз./м ), на северо-востоке (29-500 экз./м3), в водах южной ветви Гольфстрима (63-128 экз./м3) и западной части Саргассова моря (41-67 экз./м3), в зоне фронта Лабрадора и Гольфстрима (65-200 экз./м3). Значительное количество радиолярий было отмечено и в центре субарктического (субполярный) циклонического круговорота. В центральной части исследуемого района, а именно в центре антициклонического круговорота и в водах банки Ньюфаундленд радиолярий встречается меньше (25-50 экз. /ьґ И 4-19 экз./м). Также небольшое количество радиолярий обнаружено и в Норвежском море (17-70 экз./м ). В планктонных пробах нами были рассчитаны биомасса радиолярий, батометрического зоопланктона и простейших (Vinogradov et. all., 1992). Биомасса, как и численность радиолярий максимальна по периферии Североатлантического субтропического антициклонального круговорота во фронтальной зоне Лабрадора и Гольфстрима и на северо-востоке Атлантики (0,53-1,76 мг/м). Большая биомасса во фронтальной зоне обуславливается огромным количеством одного крупного вида из отряда акантарий, встречавшимся до глубины 50 м. На глубине максимальной концентрации этого вида радиолярии составляли до 40% общей биомассы всего батометрического зоопланктона (см. главу 5). Несколько меньше биомасса радиолярий в Канарском апвеллинге- 0,34 мг/м3. В других районах биомасса радиолярий не превышает 0,1 мг/м3 (рис.4.16).
Нами была впервые оценена роль всех радиолярий в суммарной биомассе батометрического зоопланктона и посчитана доля, которую составляют радиолярии от всех простейших в верхнем 200-метровом слое воды Северной Атлантики. Оценка роли радиолярий в биомассе простейших была проведена на 20 станциях, расположенных, в основном, в центральной субтропической и Канарской поверхностных водах. Радиолярии в данном случае представлены только эурадиоляриями (полицистины и феодарии). Биомасса этих радиолярий в верхнем 200-метровом слое воды на этих станциях составила 19 х 10"3 мг/м3- 335 х 10 3 мг/м3, т.е. всего 0,1-3% от общей биомассы всех простейших (табл. 4-2). На большинстве исследованных станций отдельно определена доля эурадиолярий (полицистины и феодарии) и акантарий в общей биомассе батометрического зоопланктона (рис.4.17, табл. 4-3, табл. 4-4).
Показано, что роль эурадиолярий в биомассе батометрического зоопланктона Северной Атлантики незначительна (в среднем 0,6-1,5% для разных районов). Доля акантарий для большинства районов также невелика (0,3-11,6%). Но в некоторых районах они могут играть и более значительную роль. Так, во фронтальной зоне Лабрадорского течения и Гольфстрима из-за массового развития акантарий биомасса всех радиолярий увеличивается в 8-30 раз. Доля радиолярий в батометрическом зоопланктоне также увеличивается (до 16-29% в столбе воды) и становится сравнимой с содержанием такой массовой группы как, науплии копепод (рис. 4.18). Таким образом, общий вклад радиолярий в биомассу зоопланктона в целом невелик, но в некоторых районах в определенные сезоны роль радиолярий (особенно акантарий) может повышаться.
Особенности вертикального распределения радиолярий в субтропиках
На всех станциях, расположенных в зоне субтропического фронта вертикальное распределение радиолярий сходно (рис. 5.6 А). Здесь они встречаются во всем столбе воды от поверхности до 500 м, причем на всех, кроме одной, максимальная численность обнаружена в верхнем 50м слое (50-100 экз./м ) и такую численность дают панартиды. Затем численность вновь увеличивается на глубинах ниже 200 м. На крайней западной станции огромное количество радиолярий (более 550 экз./м3) встречено в верхнем 20-метровом слое воды, такая численность обусловлена наличием колониальных радиолярий, которые ниже отсутствуют. Полученные нами данные по численности радиолярий в верхнем 50 метровом слое для станции 3594 совпадают с данными полученными другими исследователями (Caysey et al, 1981). На других станциях (5 станциях) западнее 30 з.д. (субтропическая климатическая зона) наблюдается другое вертикальное распределение. В верхнем 100-метровом слое радиолярий мало или они отсутствуют, а ниже 150 м их количество увеличивается (60-100 экз./м3) (рис. 5.6 А).
В районе Канарского апвеллинга радиолярии отсутствуют в слое 0-50 м. Отсутствие радиолярий в верхних слоях, вероятно, можно объяснить, тем, что в районе прибрежного апвеллинга на поверхность поднимается глубинная вода, которая обеспечивает высокую продуктивность фитопланктона, и верхние горизонты оказываются занятыми для радиолярий. Появление радиолярий на глубине 50 м так же можно связать с резким скачком температуры на этой глубине, (как и в других районах Атлантики). Максимальное количество (более 400 экз./м3) встречено в слое от 50 до 80м. Такая численность объясняется большим количеством на этих глубинах колониальных радиолярий. В более глубоких слоях колониальные радиолярии исчезают, и общая их численность уменьшается В верхних слоях субширотного разреза феодарии обнаружены не были (рис.5.6 Б). В незначительном количестве представители феодарии появились в более глубоких слоях, начиная с 80 м. В целом численность феодарии на разрезе не велика и колеблется в пределах 10-50 экз. /м3. На некоторых станциях в центре разреза количество этих радиолярий начинает увеличиваться с глубины 500 м. Нам удалось проследить сезонное появление и развитие акантарий и главным образом, наиболее многочисленного вида Amphilithium clavarium во фронтальной зоне Лабрадорского течения и Гольфстрима. Наблюдения проводились в конце июля, в конце августа и в начале и конце сентября. За время наблюдений численность акантарий в столбе воды сильно менялась. В конце июля акантарий были обнаружены только в поверхностном слое в незначительном количестве (60 экз./м3) (рис. 5.7). Через месяц (в конце августа) в этой же точке картина изменилась, количество акантарий резко увеличилось, как на поверхности (до 2000-7000 экзУм ), так и в тоще воды до 16000 экз./м3 на 30 м, причем основная масса акантарий была представлена одним видом Amphilithium clavarium (87-99%). Последующие наблюдения показали, что акантарий по-прежнему занимают слой 0-75 м, но количество их начинает уменьшаться: в начале сентября 50-5000 экз./м , в конце сентября 350-2600 экз./м .
Доминирующая роль Amphilithium clavarium в численности всех акантарий тоже уменьшается (43-90% и 28-68%). Относительно многочисленными становятся Acanthoplegma krohni и Acanthometra sp. Таким образом, можно сделать вывод, что во фронтальной зоне акантарий обитают в верхнем слое воды (до 75 м), и максимум их численности всегда расположен над пикноклином или непосредственно на глубине пикноклина. На глубинах под пикноклином количество акантарий начинает уменьшаться. Для феодарий характерна четкая приуроченность отдельных видов к определенным водным массам: вместе с водной массой виды опускаются на глубину или поднимаются к поверхности (Kling, 1976, Haecker, 1908, Решетняк, 1955,1966). В наших исследованиях феодарий, главным образом, были обнаружены в ловах, полученных сетью Джеди. Всего в районе работ встречено и определено более 20 видов феодарий, относящихся к 6 отрядам и 9 семействам, обитающим на разных глубинах (Рис.5.8). В сетных ловах на малых глубинах (0-100м) нами были обнаружены примитивные бесскелетные формы феодарий сем. Caementellidae. Распространение этого семейства и его морфология изучены недостаточно хорошо, т.к. представители сем. Caementellidae плохо сохраняются в фиксированном материале. Наиболее распространенный в наших ловах вид Aulacantha scolymantha (сем. Aulacanthidae, отр. Phaeocystina) представлен двумя хорошо различимыми формами. А. scolymantha typica - поверхностная форма небольших размеров (0.5 мм) с тонкими радиальными иглами, встреченная нами на глубинах 100-1000 м. A. scolymantha bathybia- глубинная форма, более крупных размеров (3.5 мм), с массивными иглами была обнаружена нами и на глубинах более 1000 м. Из этого же подотряда во многих пробах в слоях 200-1800 м было встречено два вида из семейства Aulosphaeridae Aulosphaera labradoriensis и Aulosphaera triodon.
Раковинки еще одного многочисленного вида Protocystis thomsoni (сем. Challengeridae, отр. Phaeogromia) встречены нами в широком диапазоне глубин (200-2000). В зависимости от глубины обитания раковинки отличаются друг от друга по размерам. Крупные формы предпочитают глубинные горизонты, а мелкие обитают в более поверхностных слоях. Подобные морфологические различия в строении раковинок поверхностных и глубинных видов характерны для многих видов феодарий и объясняется их разной приспособленностью к парению в толще вод (Haecker, 1908, Решетняк, 1966). В северо-западной части Тихого океана Решетняк характеризует данный вид как сравнительно редкую форму, единично попадающуюся в немногих пробах на глубинах 0-50 м (в Беренговом море на глубинах 200-500 м) и относит его к категории стенобатных радиолярий. В наших сборах P. thomsoni был обнаружен на больших глубинах 200-2000. Так же в больших количествах на глубинах 500-1000 был встречен вид P. tridens, который в Тихом океане был отмечен в верхних горизонтах. Во всех исследованных районах на всех глубинах начиная с 60 м были обнаружены представители отр. Phaeodendria (сем. Coelodendridae). Большие скопления вида Coelodendrum ramosissimum особенно характерны для горизонтов 1000-2000 м. Подотряд Phaeocalpia представлен в наших ловах двумя семействами Castanellidae и Tuscaroridae. Крупные фодарии кастенеллиды {Castanella sloggetti, Castanidium variabile, Castanarium antarcticum, Castanidium sp.) встречаются на глубинах больше 200 м. Тускарориды (Tuscaretta tubulosa, Tuscarilla nationalis, Tuscarora bisternarid) отмечены нами только в слое 1000-1300 м на северо-востоке Атлантики. Представители рода Tuscaretta образовывают колонии, сохраняя связь с друг другом посредством общей решетчатой сетки » В районе фронта Лабрадора и Гольфстрима на глубинах 200-2000 м нами встречен редкий вид Conchopsis barca (отр. Phaeoconchia, сем. Concharidae). Размеры двустворчатых раковинок этих феодарий, 1966). Во многих сетных пробах, взятых глубже 200 м, часто были встречены решетчатые сети феодарий.
Крупные формы загосфероидей, которые достигают размеров 4-5 мм, в пробах теряют свою целостность и определить их видовую принадлежность не представляется возможным. По особенностям вертикального распределения феодарий можно выделить две группы видов: эврибатные (распространены в диапазоне глубин от 100-200 м до максимальных исследованных глубин) и относительно стенобатные (диапазон глубин распространения 500-1000,1000-1300 или 1300-1500м). Верхняя граница распространения большинства эврибатных видов 100-200 м. Группа стенобатных видов — в основном глубоководная (встречаются на глубинах более 500, а большинство на глубинах более 1000 м). Эврибатные виды характеризуются более широким географическим распространением по сравнению со стенобатными (глубоководными). Последние были отмечены, как правило, в пределах лишь одного из исследованных районов (фронтальная зона Лабрадора и Гольфстрима). Была сделана попытка, выявить вертикальные фаунистические границы в распределении феодарий для Северной Атлантики. Под фаунистическими границами понимаются зоны сгущения границ видовых ареалов (Миронов, 1986). За границы видовых ареалов приняты верхние и нижние пределы нахождения видов. Фаунистическим границам соответствуют глубины, на которых резко увеличивается