Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Состав, распределение, сезонная динамика мейобентоса некоторых песчаных биотопов на примере острова Попова (Японское море) Павлюк Ольга Николаевна

Состав, распределение, сезонная динамика мейобентоса некоторых песчаных биотопов на примере острова Попова (Японское море)
<
Состав, распределение, сезонная динамика мейобентоса некоторых песчаных биотопов на примере острова Попова (Японское море) Состав, распределение, сезонная динамика мейобентоса некоторых песчаных биотопов на примере острова Попова (Японское море) Состав, распределение, сезонная динамика мейобентоса некоторых песчаных биотопов на примере острова Попова (Японское море) Состав, распределение, сезонная динамика мейобентоса некоторых песчаных биотопов на примере острова Попова (Японское море) Состав, распределение, сезонная динамика мейобентоса некоторых песчаных биотопов на примере острова Попова (Японское море) Состав, распределение, сезонная динамика мейобентоса некоторых песчаных биотопов на примере острова Попова (Японское море) Состав, распределение, сезонная динамика мейобентоса некоторых песчаных биотопов на примере острова Попова (Японское море)
>

Данный автореферат диссертации должен поступить в библиотеки в ближайшее время
Уведомить о поступлении

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - 240 руб., доставка 1-3 часа, с 10-19 (Московское время), кроме воскресенья

Павлюк Ольга Николаевна. Состав, распределение, сезонная динамика мейобентоса некоторых песчаных биотопов на примере острова Попова (Японское море) : ил РГБ ОД 61:85-3/711

Содержание к диссертации

Введение

Глава I. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА, ТЕРМИНОЛОГИЯ 8

1.1. Материал 8

1.2. Методика 8

1.3. Терминология 13

Глава II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 15

2.1. Физико-географическая характеристика 15

2.2. Гидрологическая характеристика 16

Глава III. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЙОФАУНЫ НА ПЕСЧАНОЙ ОТМЕЛИ О-ВА ПОПОВА 24

3.1. Сезонное распределение мейофауны 24

3.2. Сезонная динамика плотности поселения массовых видов нематод 41

3.3. Вертикальное распределение мейофауны в грунте 49

3.3.1. Миграции мейофауны в грунте 53

Глава ІV. ВЛИЯНИЕ ВАЖНЕЙШИХ ФАКТОРОВ СРЕД НА УСЛОВИЯ СУЩЕСТВОВАНИЯ И ДИНАМИКУ ПЛОТНОСТИ ПОСЕЛЕНИЯ МЕЙОФАУНЫ 58

4.1. Температура 58

4.2. Соленость 74

4.3. Гранулометрический состав грунта 75

4.4. Окислительно-восстановительные условия грунта и вертикальное распределение мейофауны 82

Глава V. СЕЗОННОЕ РАСПРЕЦЕЛШИЕ ТРОПИЧЕСКИХ ГРУПП НЕМАТОД НА ПЕСЧАНОЙ ОТМЕЛИ О-ВА ПОПОВА 89

Глава VІ.ПРОДУКЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЙОБЕНТОСА ПЕСЧАНОЙ ОТМЕЛИ О-ВА ПОПОВА 98

Глава VII..СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР МАССОВЫХ ВИДОВ НЕМАТОД 113

Вы воды 130

Введение к работе

В настоящее время значительно возрос интерес к изучению мей-обентоса, его роли в энергетических процессах моря. Долгое время при количественном учете фауны мейобентос оставался за пределами внимания исследователей. Петерсен и Бойсен-Енсен (Petersen, Boysen - Jensen, I9II) первыми начали количественный учет бен -тоса (побережье Дании). Так как первые исследования были подчи -нены, в основном, интересам рыболовства, то ранние работы каса -лись тех бентических форм, которые служили кормом для рыб. Пробы как правило, промывались через сита с ячейками диаметром более 2 мм, и мелкие животные ускользали от наблюдения.

В 20-30-х годах стали появляться работы таксономического плана по отдельным группам мейобентоса: Hematoda, Harpacticoida, Ostracoda, Turbellaria, Halacarida. Перечисление ЭТИХ работ МОЖНО найти в обзорной статье Макинтайра (Ucintyre, 1969). Ремане (Remane,I933, 1952) рассматривал морфологические адаптации раз -личных групп мейофауны как приспособления к специальным условиям, что вызвало повышение интереса к экологии мейобентоса. Основополагающей работой по количественному исследованию мейофауны можно считать работу Мэр (Маге, 1942), в которой она впервые дала определение мейобентоса как некой размерной категории бентоса. Ма-кинтайр (Mclntyre, 1969) приводит довольно полный список работ 50-60 годов, посвященных количественному распределению мейобентоса и составляющих его групп животных на литорали и сублиторали. Сводку работ, касающихся данного вопроса за последнее десятиле -тие, приводит Буше (Boucher, 1980).

Изучение мейобентоса имеет большое теоретическое и практическое значение. Организмы мейобентоса, обладая.высокой плотностью поселения в поверхностном слое грунта, играют важную роль в ба - - 4 -лансе органического вещества донных отложений (Раузер-Черноусо-ва, 1935). Участвуя в минерализации органического вещества донных отложений, мейофауна в немалой степени способствует формированию биологического режима моря. Киселевой (1965) было отмече -но, что организмы мейобентоса представляют собой "передаточное звено" между микро- и макробентосом, аккумулирующее и перераба -тывающее мелкие пищевые частицы, непосредственное потребление которых макроформами энергетически невыгодно.

Долгое время была популярна точка зрения, что мейофауна и, в частности, нематоды представляют собой нечто вроде закрытой системы, её трофический тупик. Есть данные о непосредственном ис -пользовании мейофауны молодью рыб (Миронова, 1958; Perkins,1958; Миловидова, 1961; Белогуров, Фадеева, 1983). Нематоды играют и большую косвенную роль в морских экосистемах (Tenore et al.,1977; Tietjen, 1980), было показано, что они стимулируют рост бактериальной флоры. Исследования последних лет показали, что через нематод проходит часть энергетического потока бентических экосис -тем. Количество кислорода, потребленного нематодами, может сое -тавить от 50 до 100 % потребленного всей мейофауной (Jorgensen, Fenchel, 1974; Help et al., 1979; Warwick, Price, 1979).

Имеющиеся работы по Японскому морю, в основном, посвящены изучению видового состава отдельных групп мейобентоса (Белогуров, 1977; Белогуров с соавторами,1972,1975, 1977, 1980 и др.; Пав -люк, Белогуров, 1979; Платонова, 1971; Чавтур, 1979, 1982, 1983; Шорников, 1975; Kito, 1976, 1977, 1978, 1979, 198I, 1982).Работ, касающихся закономерностей распределения мейофауны по сезонам, вертикальных, суточных миграций животных, их продукционных характеристик, в Японском море не проводилось.

Так как мейобентос не случайная группировка животных, приспо -собившихся к условиям существования в капиллярных пространствах - 5 -между частицами грунта, то изучение мейобентоса и отдельных его групп в количественном плане, а также характер распределения мейофауны на разных биотопах в различные сезоны года представляет большой интерес. При изучении мейобентоса на больших площадях, как правило, трудно выявить закономерности распределения живот -ных, поэтому мы начали работу по изучению мейобентоса на небольшом участке песчаной отмели о-ва Попова.

Цель настоящей работы - изучить количественное распределение, сезонную динамику, стратификацию в грунте и продукционные характеристики мейобентоса песчаных биотопов как важного компонента морских экосистем. В процессе исследования решались следующие задачи:

Выявить руководящие группы мейобентоса.

Определить массовые виды нематод.

Изучить количественное распределение мейофауны на песчаных биотопах а) сезонное распределение б) стратификацию в грунте

Выяснить влияние важнейших факторов среды: температуры, солености, гранулометрического состава и окислительно-восстано -вительных условий грунта на плотность поселения мейофауны.

Выявить сезонные изменения пищевых групп нематод.

Определить продукционные характеристики руководящих групп мейобентоса.

Актуальность темы. В последние годы изучение мейобентоса всё больше и больше привлекает внимание ученых. Это связано с огромной плотностью поселения и большим систематическим разнообразием представителей этой группы организмов. Как правило, мейофауна имеет большую скорость оборота генераций, велика её роль в деструкции органического вещества морских осадков. Через мейофауну - б - проходит значительная часть энергетического потока экосистем. Исследования последних лет позволяют говорить о мейофауне как о важном источнике корма для многих беспозвоночных и рыб.

Недостаток исследований по экологии морского мейобентоса, и в том числе по одной из самых многочисленных составляющих его групп - свободноживущих морских нематод, в отечественной литературе делает необходимым предпринять исследования такого рода.

Научная новизна. Прослежена сезонная динамика плотности поселения основных групп мейобентоса в течение 16 месяцев. Изучена фауна массовых видов нематод; пять видов нематод оказались новыми для науки. Рассмотрено вертикальное распределение мейофауны и массовых видов нематод, обнаружены вертикальные миграции у от -дельных групп мейобентоса и некоторых видов нематод. Прослежена локализация животных в толще грунта в зависимости от окислительно-восстановительных условий среды. Выяснено влияние температуры на скорость размножения мейофауны. Рассмотрено сезонное распре -деление нематод по пищевым типам на двух песчаных биотопах. Рассчитаны траты на энергетический обмен, продукция и некоторые энергетические коэффициенты для отдельных групп мейофауны.

Практическая ценность. Полученные результаты по сезонной ди -намике плотности поселения мейофауны, характеру его распределе -ния в зависимости от влияния различных факторов среды, данные о вертикальных перемещениях животных, расчет энергетических пара -метров позволяет полнее оценить роль мейобентоса в морских эко -системах. Выявление новых видов нематод - вклад в систематику этой малоизученной группы. Принимая во внимание огромную плот -ность поселения мейофауны, многие группы из которой служат кормовой базой для промысловых беспозвоночных и рыб, можно оценить трофическую роль мейофауны в донных сообществах. Полученные данные могут быть использованы при выполнении мониторинга состояния - 7 -водных экосистем в условиях антропогенного воздействия.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7-ми глав и выводов. Диссертация содержит 147 страниц текста (сплошная нумерация). Иллюстрирована рисунками. Список литературы включает 146 названий.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ. х х х

Работа была выполнена при постоянном внимании и поддержке моего научного руководителя О.Г.Кусакина. Большую работу по редактированию рукописи проделал В.С.Левин. Все рисунки в туши выполнены художником Т.В.Черненко. Важное значение имели замечания высказанные А.И.Кафановым и А.Ф.Волконитиным. В главе "Физико-географическая и гидрологическая характеристика района исследования" были использованы неопубликованные дан -ные А.В.Новожилова. Определение гранулометрического состава грунта и замеры окислительно восстановительного потенциала грунта выполнены сотрудником МГУ А.Д.Сизовым.

Автор считает своим долгом принести всем перечисленным лицам свою искреннюю признательность и благодарность.

Материал

В основу настоящего исследования легли сезонные количественные пробы мейобентоса, собранные с августа 1980 г. по ноябрь 1981 г., и пробы вертикального распределения и суточных миграций мейофауны, собранные в 198I г. и 1982 г. на песчаной отмели о-ва

Попова. На глубине 0,8-0,9 м была выбрана и обозначена ориенти рами площадка около 10 м , частично защищенная кустиками зостеры.

Вся площадь песка была желтого цвета, на нем встречались участки диаметром около 30 см, где желтый песок на глубине 3-5 см подстилался черным.

Поскольку цвет песка связан с важными физико-химическими ха -рактеристиками (Fenchel, 1969), видовой состав, сезонное распределение, стратификация, продукционные характеристики мейобентоса были изучены раздельно на участках с различным цветом песка. В дальнейшем для краткости участок с гомогенным желтьм песком будем обозначать, как биотоп I, участок, где желтый песок подстилается черным, сероводородным слоем - биотоп П.

Всего на двух биотопах было собрано и обработано 240 сезонных проб и 24 пробы для исследования суточной динамики мейобентоса в толще грунта.

Физико-географическая характеристика

Амурский залив (рис. I) расположен в северо-западной части зал. Петра Великого и является одним из наиболее крупных заливов Приморья. G запада он ограничен берегом материка, а с востока гористым п-овом Муравьев-Амурский, а также о-вами Русский, Попова, Рейнеке и Рикорда, которые как бы продолжают этот п-ов в юго-западном направлении. Южной границей Амурского залива является линия, соединяющая м.Брюсова с о-вами Циволько и Желтухина. От этой границы залив вдается в материк на 33 мили. Средняя ширина залива 8 миль. Северо-западный берег Амурского залива от м.Брю -сова до устья р.Раздольная в основном низменный, песчаный и сильно расчленен заливами и бухтами и прорезан долинами многочисленных рек. Юго-восточный берег Амурского залива от зал.Угловой до прол.Босфор-Восточный образован п-овом Муравьев-Амурский.

Пролив Старка, в котором проводили исследования (рис. 2) от -деляет о-в Попова от о-ва Русский, пролегает между скалистым западным берегом п-ова Кондратенко и высоким северо-восточным бе -регом о-ва Попова. Северо-западный вход в пролив находится между М.Васильева и м.Птичий. Наиболее узкая часть пролива находится между м.Рогозина (о-в Русский) и м.Дарагана, глубина здесь дос -тигает 3-4,-5м. Глубины в северной части пролива 15-18 м, в южной 10-13 м. Грунт в проливе песок, камень. От пристани до м.Проходного тянется песчаная отмель шириной 40-50 м. Глубина отмели 0,8-1,0 м.

Сезонное распределение мейофауны

В летне-осенний период 1980 г. плотность поселения мейофауны на обоих биотопах была ниже, чем в тот же сезон 198I г. Это объясняется в первую очередь климатическими факторами: дождливым летом и сильными тайфунами осенью 1980 г.

На биотопе I среднегодовая плотность поселения и биомасса мей 3 2 2 офауны соответственно были равны 2967 х 10 экз/м и 3007 мг/м - 25 -(табл. І).На протяжении всего периода исследования на данном биотопе отмечалось две вспышки количества мейофауны: летне-осен 3 З Р няя 4762 х 10 и зимняя, в декабре, 4590 х 10 экз/м . Весной и осенью 1980 г. плотность поселения животных была сравнительно небольшой (рис. 3). На биотопе П среднегодовая плотность поселения и биомасса бы 3 Р Р ли равны 2335 х 10 экз/м и 2352 мг/м (табл. 2). Пик плотности поселения приходился на летнее время - июль и составлял 4385 х 3 Р х 10 экз/м . К осени наблюдался спад, а зимой в феврале отмечался минимум количества представителей мейобентоса. С мая плотность поселения мейофауны стала возрастать (рис. 3).

Однофакторный дисперсионный анализ показал, что как степень окисленности грунта (табл. 3), так и сезонность (табл. 4, 5) не влияют на плотность поселения мейофауны на обоих биотопах.

Население мейофауны изученной отмели на обоих биотопах пред -ставлено следующими группами: нематодами, гарпактиоидами, остро-кодами, турбелляриями. Была предпринята попытка установить, как влияет выбранный биотоп и сезонность на плотность поселения каждой конкретной группы мейобентоса.

Нематоды. Самой многочисленной по плотности поселения группой были нематоды, они составили на I биотопе 78 % от всей плотности поселения мейофауны. Динамика плотности поселения нематод практически определяет сезонные колебания общей плотности поселения мейофауны (рис. 5). Среднегодовая плотность поселения нематод 2326 х 10 экз/м , биомасса - 2326 мг/м . На данном биотопе отме 3 2 чалось два максимума, летний в июле - 3930 х 10 экз/м и зимний в декабре - 4035 х 10 экз/м , который был немного больше летнего. В весенний период и осенью плотность поселения была ниже, хотя оставалась довольно высокой.

Температура

Существенным фактором, влияющим на плотность поселения мейо фауны является температура. На тесную положительную корреляцию между плотностью поселения мейобентоса и температурой указывают многие авторы (Bacesco et al., 1957; Perkins, 1958; Schmidt,1968; Arlt, 1973; Гальцова, 1976; Soyer, Bovee de, 1974; Fobot, 1978; Boucher, 1980). Это по-видимому, объясняется тем, что повышение температуры вызывает увеличение репродуктивности мейофауны (Ger-lack, Schrage, 1971, 1972; Tietjen, Lee, 1972,1977;Hopper et al., -1973). Однако в некоторых случаях корреляция между плотностью поселения мейофауны и температурой не наблюдается (Hatthews, 1964; Barnett, 1968; Dinet,1972).Особенно трудно толковать сезонные изменения в верхней сублиторали (1-5 м), так как здесь проявляются не только сезонная температурная дифференциация, но и од -новременно наблюдаются изменения в составе растительности. Водо -росли и морские травы защищают соседние песчаные участки от уда -ров волн, отмирающая морская трава поставляет детрит, который примешивается к грунту. К этому присоединяется действие штормовой волны, прежде всего зимой (Skoolmun, Gerlach,1971).Например, на Бермудских о-вах волнение приводит к перемешиванию осадка, в то время как летом грунт представляет собой довольно чистый песок. Коул (Coull, 1970) наблюдал на 4-х станциях в верхней сублитора -ли снижение плотности поселения мейофауны в зимнее время. Он объясняет это явление изменением видового состава и сезонными различиями осадка. Определенную роль играет фактор конкуренции, в результате которого могут складываться условия более благоприят -ные для той или иной группы мейобентоса.

Особое значение имеет тот факт, что в исследованных областях Бермуд имеются отдельные зимние формы (у нематод - Monopostia sp. у гарпактикоид - Praeleptomescshra afrioana), которые дают вспышку плотности поселения мейофауны в феврале ( Coull., 1969)» Шмидт (Smidt,l95D на литорали Северного моря также наблюдал максимум плотности поселения нематод зимой. Герлахег1ас1і,19б4) отмечал высокую плотность поселения мейофауны на мелководье подо льдом. В субтропических областях Флориды с октября по март преобладают типично холодолюбивые виды нематод, живущие на водорослях и в со -седних осадках (Hopper, Meyers, 1967а, 1967Ъ,Meyers et al.,1970). Тиетьен (Tietjen,1969) при исследовании мейофауны в эстуариях Новой Англии на восточном побережье США, наблюдал, что плотность поселения нематод к апрелю увеличивалась и уменьшалась в августе. Автор объясняет это тем, что летом среди нематод размножаются прежде всего Monopostia, Spirinia, Chromodorida. Вероятно, эта летняя популяция выедается молодью полихет, и прежде всего Nerei-da. В зимнее время в осадках находится много детрита, и Paroli-nhomoeus, Theristus, Axonolaimus, Sab at і erna достигают ВЫСОКОЙ плотности поселения. По наблюдению Тиетьена (Tietjen, 1969) оказалось, что разные виды в определенные сезоны года представлены по разному, например, взрослые формы EnoplUs communis - зимой, неполовозрелые - летом. Этот факт подтверждает данные Визера и Канвишера (Wieser, Kanwisher,1960),4TO Е.communis - вид, дающий одну генерацию в год. Имеются виды, которые встречаются зимой или летом, и виды с двумя максимумами плотности поселения в течение года. Известны нематоды с различной интенсивностью воспроизводства, то есть виды с 1-3 генерациями в год, и такие, которые в культуре дают несколько поколений в год (Skooimun, Geriach,1971).

Сезонное распрецелшие тропических групп нематод на песчаной отмели о-ва Попова

Среди нематод выделяют ряд трофических групп по характеру строения их ротовой полости и кишечника. В настоящее время в литературе имеется несколько классификаций нематод, предложенных разными авторами на основании изучения трофических связей животных и экспериментальных исследований. Первая классификация была предложена Нильсеном (Misen, 1949) разделившим трофические группировки по признаку механических свойств пищи: I - потреби -тели жидкой пищи, вооружение ротовой полости в виде копья или стилета (Dorylaimoidae); 2 - потребители мелких частиц, взвешенных в воде бактерий и одноклеточных водорослей; ротовая полость лишена вооружения (большинство свободноживущих нематод); 3 - потребители крупных организмов - простейших, нематод, коловраток; это хищники, имеющие в ротовой полости зубчики и перетирающие пластинки (например, роды Mononchus, Choanolaimus, Enoplus); 4 - нематоды с неопределенной пищевой избирательностью (Ыопспувera и др.).

Другую интересную экологическую классификацию свободноживущих нематод дал Визер (Wieser, 1953), основываясь на строении их ротового аппарата. Группу IA составили формы, не имеющие отчетли -вой ротовой полости и никакого ротового вооружения. Тип питания простое насасывание с помощью мышц пищевода. Пищей служит дет -рит, состоящий из мелких мягких частиц. Виды этой группы обитают, как правило, среди водорослей на литорали и в мягких грун -тах сублиторали. К группе IB относятся формы с хорошо развитой чашевидной, конической или цилиндрической ротовой полостью, но также как у группы IA, лишенной вооружения. Тип питания такой же, как у видов первой группы,но захватывание пищи производится движением губ и рта. Пищей служат детритные частицы более крупного размера и диатомовые водоросли. Обитают в мягком богатом детритом песке. Группа 2А состоит из форм с хорошо развитой ротовой полостью, вооруженной мелкими склеротизированными зубчиками или пластинками. Эти нематоды уже получают возможность скоблить поверхность водорослей или, прокалывая их оболочку, высасывать клеточный сок. Пищей могут служить эпифиты и сами водоросли. Встречаются почти во всех биотопах. К группе 2В принадлежат нематоды с большой ротовой полостью и мощным вооружением различного типа. Они могут питаться также, как и нематоды предыдущей группы, заглатывать мелких животных в том числе и нематод, в основном это хищники. Встречаются на литорали среди грубого, бедного детритом песка и в сублиторали среди ракуши и крупного песка.

В более поздних классификациях трофические схемы нематод включают, как правило, хищников, фитофагов, детритофагов и т.д. Следует подчеркнуть, что все известные классификации весьма услов -ны, так как у нематод в пределах одного семейства наблюдается большое разнообразие используемых пищевых объектов.

Были сделаны попытки изучить питание нематод, основываясь на анализе содержимого кишечника (например, Perkins, 1958; Hopper, Meyers, 1967). Вероятно, содержимое кишечника мелких организмов не совсем полно отражает их пищевой спектр, в кишечнике дольше всего сохраняются твердые неперевариваемые частицы (например, скелеты диатомовых водорослей, кутикулярные оболочки животных), а легко усвояемые компоненты пищи исследователем не фиксируются (Гальцова, 1984, в печати)"

Похожие диссертации на Состав, распределение, сезонная динамика мейобентоса некоторых песчаных биотопов на примере острова Попова (Японское море)