Введение к работе
Актуальность темы. В основу диссертации положены общебиологические принципы, применённые для решения конкретной экологической задачи. Для понимания самой задачи и методологии работы важно сравнить в основных чертах две концепции живой природы. Исторически первая содержит идею центрального положения како -го-то одного (организм, вид) уровня организации, которому и надлежит уделять главное внимание. Появившаяся много позже вторая концепция утверждает, что все уровни организации (суб -клеточные структуры, клетка, ткань, многоклеточный организм, популяция и вид, сообщество) равноважны в механизме биосферы.
Применительно к теме диссертации отметим, что полная иерархия растительной жизни от клетки до фитоценоза, представляющая целостную систему, не охватывается полностью ни одной конкретной биологической дисциплиной (Хайлов, Парчевский, 1983). Это затрудняет понимание функционирования растительности как еди -ного целого с учётом уровней её организации. Использование иерархического подхода в исследованиях сложной фитосистемы ведёт к преодолению существующих границ между специализациями, поз -воляет и делает необходимым анализировать и синтезировать бо -танические, физиологические и экологические знания.
Иерархический анализ утвердился прежде всего применительно к многоклеточным организмам, в том числе растениям. Проблема получения высоких и гарантированных урожаев наземных растений заставила исследователей взглянуть на их жизнь как на целост -ное, системное явление. Долгое время считалось, что основные регуляторы продукции и урожая сосредоточены на клеточном и субклеточном уровнях растительной иерархии, И лишь в последние два десятилетия была понята важность изучения регуляции сельскохозяйственных культур и природной растительности на всех уровнях её организации, начиная от субклеточного и кончая фитоценозом (Ничипорович, 1963, 1982; Тооминг, 1977, 1984; Мокроносов,1981; Злобин, 1984 а,б). То же должно быть справедливо и для водной растительности.
Одним из сильнейших антропогенных факторов, оказывающих действие на водные фитосистемы и затрагивающие все её уровни организации, является антропогенное эвтрофирование. Доминирующими видами неэвтрофируемых черноморских фитоценозов скалистых побе-
-4-режий являются цистозиры. В условиях эвтрофирования, в частности от сточных вод, доминирующее положение начинают занимать ульва и энтероморфа. Количественных оценок изменения соотношения цистоэнр и зелёных видов на Чёрном море (Калугина-іугник, 1975} Беляев и др.» 1980) и изменения обменной функции фитоценоза (в частности самоочистительной способности по отношенип г основным биогенным элементам) (Хайлов и др., 1964) немногочисленны. Не ясен и механизм отклика слоевищ и популяций макрофи-тов на эвтрофирование. Поскольку структурные и функциональные изменения на химический градиент в среде происходят на всех уровнях организации (структурные элементы слоевища, слоевище, популяция» фитоценоз) целесообразно проводить комплексное ис -следование, наблюдая за изменением целого ряда структурных і обменных параметров растений и растительности в химическом градиенте среды. Поскольку структурные и функциональные пара -метры взаимосвязаны не менее важно выяснить и эти связи.
В качестве объекта исследования выбрана цистозира косматая (CytoSeir<3 СГШЫ (De$f.)Bory ) (рис. I, 2). Выбор опре -делился следующими посылками: I) цистозиры пока ещё являются доминирующими видами, но уже определённо испытывают отрицате льное действие эвтрофирования; 2) слоевище цистозиры обладает сложной иерархической структурой,весьма удобной для морфофунк-ционального исследования. На примере её слоевища ранее была разработана схема иерархического структурно-функционального анализа (Фирсов, 1984), что позволяет расширить ыелкомасштаб ный диапазон иерархии; 3) в структурном и функциональном отно« шении цистозиры являются наиболее изученными черноморскими ви> дами (Калугина-Гутник, 1975; Хайлов, Парчевский, 1983; Ковар даков и др., 1985). Предмет исследования - структурно-функциональные изменения цистозиры на разных уровнях её иерархии і условиях эвтрофирования. Важным новым аспектом работы являютсі мекуровневые отношения, иерархическая регуляция параметров.
Цель работы - многопараметрическая структурно-функциональ ная оценка отклика цистозиры косматой на эвтрофирование.
Задачи работы: I) изучить основные "элементарные" изменени; происходящие на каждом из уровней организации цистозиры: осеві структуры, ветви, слоевище, популяция; 2) выявить общие для всех уровней организации структурно-функциональные изменения.
- 5 -Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование ізменений структурных и функциональных параметров черноморской дистозиры (ССГІПІівІ ) на разных уровнях её организации в гра-іиенте эвтрофирования. Выявлены общие и частные закономерности в изменении параметров на каждом из уровней.
зныг пярядкоз
И1ЫЕТМЛЫ ГКО-МЕН
!{Г«И РЯІНМ0 jpetra (разигра)
.ГвОЛЫ 'ЯІИ0І0
?агт?а)
, СЛОЕВИЩЕ Fro ВОЗРАСТУ}
слорвищл разного
ВОЗРАСТИ (РЯЗМЕРЯ)
"ПОПУЛЯЦИИ
ОСЕЙ
РАЗНЫХ
порядков
разного
аизтестя (роїигро)
РА)ИЫ[ ТИПЫ TKHMSH
КЛЕТКИ
рязисго
ВОЗРАСТИ (рММЕИ?)
Рис. I. Схема уровней иерархии цистозиры. І, П - возможные варианты иерархического членения структуры слоевища. Увеличение возраста или индивидуальной массы объектов в их раз -керном ряду обозначено стрелкой.
Практическая ценность. Получены количественные данные по росту цистозиры и прижизненным потерям её массы прі разной концентрации азота в растениях, что позволило рассчитать де-эвтрофирущую способность (по азоту) цистозиры в зонах бытового эвтрофирования (Хайлов и др., 1984; Празукин, 1983).
-є -
Рис. 2 (описание на стр. 5).
Предложен оптимальный параметрический набор, позволяющий характеризовать достаточно полно отклик цистозиры на эвтрофи -рование и оценивать её деэвтрофирующуо способность. А также предложены тест-параметры для экспресс-оценки состояния цистозиры.
С. СҐІИіІа , разные уровни её организации: А. Пучок слоевищ, Б, Схема макроморфологической структуры слоевища цистозиры . Основной (0) и боковые (и) стволы, верхушечные (в) и адвен -тивные (а) ветви основного ствола, верхушечные (S) и адвен -тивныэ (ъ) ветви боковых стволов, АК - адвентивный комп -леке. В. Схема осевого аппарата ветви цистозиры, Kqt-Kq4 " осевые структуры первого-четвёртого порядков.R - рецептаку-лы, П- пузыри, Г. Осевые структуры, С увеличением порядка ветвления (1-»Ш) радиус ((? ) осевых структур уменьшается, что ведёт к сокращении количества тканей X W^) под единицей
поверхности (S„), а это значит, что(^т) структур увели -
чивается. к »w' К
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на П Всесоюзном съезде океанологов (Ялта, 1982), I межреспубликанской конференции "Комплексное изучение использования и охрана прибрежных богатств бассейнов Чёрного и Азовского морей (Ростов-на-Дону, 1982), П Всесоюзной конференции по морской биологии (Владивосток, 1982), Всесоюзном совещании по научно-техническим проблемам марикультуры (Владивосток, 1983), Научно-практической конференции, посвященной 200-летию города-героя Севастополя (Севастополь, 1983), У Всесоюзном совещании по санитарной гидробиологии (Москва, 1986)» симпозиуме специалистов стран-членов СЭВ, Комплексные методы контроля качества природной среды (Москва, 1986), I Всесоюзной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии" (Черкассы, 1987),
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 19 ра -бот, одна находится в печати.
Объём работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и изложена на 268стр. машинопис -ного текста. Текст иллюстрирован 12 таблицами и 63 рисунками. Список литературы содержит 236 наименований, из них 87 иностранных авторов.