Введение к работе
Актуальность исследований. Разработка проблемы количественных взаимоотношений гпдрсзионтов с учетом их функциональных связей , в том числе в системе "хищник-жертва", лежит з основе рационального рыболовства. Вопрос оптимального соотношения численности организмов разных трофических уровней является одним из центральных, определяя характер межвидовых отношений и продукционный потенциал водоема.
Обеспеченность пищей трески - ведущего вида баренцевоморс-кой экосистемы представляет собой проблему реакции массовых гид-робионтов на крупномасштабные климатические флюктуации и влияние промысла, к которым они адаптированы в разной степени. Под влиянием этих факторов происходят периодические колебания численности и величины ареалоз ведущих кормовых объектов трески - мойвы, сельди, сайки, молоди рыб и ракообразных. Приуроченность их потребления к определенным сезонам и этапам биологических циклов также отражает пищевые адаптации трески, способствующие максимальной доступности кормовых организмов при минимальной затрате энергии. Изменчивость условий нагула трески сказывается на состоянии ее популяции и роли в формировании биопродукции.
В 30-50-е годы сложились основные представления о характере трофических связей и экологических аспектах взаимодействия компонентов экосистемы Баренцева моря. Они в основном формировались под влиянием климатических факторов, что и в отсутствии интенсивного промысла обусловливало существенные колебания значения отдельных видов в откорме трески. В 60-70-е годы при усилении одновидового промысла, а также проявлении отрицательных температурных аномалий прослеживались более глубокие нарушения многолетних связей трески, вплоть до почти полного выпадения эксплуатируемых видов из трофической структуры сообществ из-за перелова (сельдь, сайка), или их недоступности (мойва). В этот период отмечались изменения в миграционном цикле трески, усиление динамичности процессов ее роста, жиронакопления и полового созревания. В наибольшей степени негативные процессы в формировании пищевой обеспеченности трески и их последствия проявились во второй половине 80-х гг. при высокой интенсивности вылова ее основного кормового объекта - мойвы. Восстановление запаса мойвы в 90-е годы (при смене теплового периода) происходит медленными темпами в связи с повышением численности атлантическо-сканди-
- г -навской сельди (пищевого конкурента мойвы) и самой трески, усилением выедания мойвы хищниками разных трофических уровней. В сложившихся условиях необходимо определить место и роль различных групп животных в структуре баренцевоморской биоты, выявить основные направления формирования пищевой обеспеченности хищников и современный биоэнергетический потенциал моря.
Цель и задачи исследований: оценить реальные величины потребления пищи арктонорвежской треской; установить причинность и характер многолетних связей трески и ее воздействие на популяции потребляемых гидробионтов; выявить адаптационные свойства трески в условиях различной обеспеченности кормом. Для этого было необходимо решение следующих основных задач:
1) исследование в эксперименте физиологических аспектов питания трески; 2) обоснование подходов к расчетам суточных рационов трески; 3) выявление характера взаимосвязи состояния кормовой базы и миграционного поведения хищников и влияния этого фактора на межгодовую динамику их откорма; 4) оценка годового потребления пищи треской и роли в нем различных кормовых объектов; 5) определение уровня откорма хищников разных размерных групп в зависимости от численности и доступности кормовых объектов; 6) исследование влияния разноразмерных групп трески на популяции потребляемых видов; 7) рассмотрение основных тенденций влияния трофического фактора на состояние популяции трески.
Теоретическая значимость. Установлены уровни пищевых потребностей арктонорвежской трески; разработаны представления о закономерностях формирования ее пищевой обеспеченности под влиянием климатических и антропогенных факторов; выявлены адаптационные свойства трески в процессах потребления и продуцирования, особенности энергобаланса ее популяции при различном состоянии кормовой базы, что является теоретической основой оценки структурно-функциональной роли трески в экосистеме Баренцева моря.
Научная новизна. Диссертация представляет собой первое обобщение долгопериодных (30-90-е годы) изменений характера пищевых отношений трески. Они рассмотрены на количественном уровне, что стало возможным, благодаря исследованию в экспериментальных условиях некоторых физиологических аспектов питания трески (скорость переваривания, ритмика откорма, интенсивность потребления пищи) в широком температурном диапазоне (от 0,1-0.5 до 8-10С).
Выявлена высокая скорость протекания у нее биологических
процессов, адаптированных к условиям высокоширотного водоема. Показано, что преимущественное обитание трески в диапазоне температурного оптимума (2-6С) обеспечивает ей благоприятные условия откорма и низкие траты на обмен.
Уточнены подходы к определению величин суточных и годовых рационов трески, адекватно отражающие характер ее желудочной эвакуации. Проведено сравнение рационов, полученных разными методами и даны рекомендации по их использованию для трески. Установлено, что ее годовые рационы не превышают значений, близких к таковым у других морских и пресноводных хищникоз высоких широт (150-350%).
Существенным образом дополнены представления о формировании пищевой обеспеченности трески и ее роли в трофодинамике водоема. Эволюционная адаптация трески к потреблению массовых планктофа-гов в периоды повышенной доступности обеспечивает ей стабильные условия нагула. Вынужденный переход трески на резервные, менее питательные корма, не способствует сохранению положительного энергобаланса популяции и приводит к уменьшению роли трески в формировании биологической продукции Баренцева моря.
Сделано заключение о решающей роли долгопериодных климатических флюктуации в изменениях трофических структур. Подчеркивается высокое значение мойвы, наиболее толерантного и широко распространенного, доступного вида, что обусловливает ее тесную функциональную связь с хищниками разных трофических уровней. Связь трески с мойвой прослеживается на протяжении всего жизненного цикла трески, начиная с сеголеток. Этим объясняется их центральное место в структуре биоты Баренцева моря. При смене тепловых периодов степень взаимосвязи трески и мойвы меняется, тогда в потреблении треской разных кормовых объектов проявляются специфические ограничения и происходит смена доминирующих видов (мойва, сельдь, сайка), не равноценных в энергетическом отношении. Это дестабилизирует функционирование экосистемы. Показаны разные формы воздействия промысла на пищевую обеспеченность трески, усугубляющего периодические нарушения эволюционно сложившихся трофических связей. Наиболее глубокие изменения, затрагивающие всю систему взаимоотношений в биоте Баренцеза моря происходят в 80-90-е годы, при чрезмерном вылове ее ключевого вида - мойвы.
Результаты работ позволяют заключить, что. несмотря на широкую адаптационную пищевую пластичность трески и ее способность
f
- 4 -длительное время находиться на поддерживающих рационах, резкое ухудшение кормовой базы может приводить к критическому состоянию ее популяции. Наряду со снижением темпа роста трески, большим колебанием плодовитости, отмечалось падение ее жирности до уровня ниже среднемноголетнего (с минимальным содержанием жира в печени и нарушением структуры мышечной ткани).
Практическая значимость результатов исследований состоит в обосновании перехода к количественным оценкам трофических связей трески и возможности регулирования на их основе соотношений промысловых гидробионтов для обеспечения высокого продукционного потенциала Баренцева моря. Ценность данной работы подтверждена непосредственным выходом на прогностические аспекты - использованием данных о характере воздействия трески на структуру и численность популяций потребляемых массовых видов (мойвы, сельди, окуня и др.) при оценке величины их запасов и возможного вылова; они представлялись на рабочих группах ИКЕС в 1992-1993 гг. Это существенный шаг в подходе к созданию моделей управления многовидовым промыслом в Северной Атлантике, необходимый для рационального природопользования.
Апробация работы. Результаты исследований и отдельные положения работы докладывались на Всесоюзных конференциях по экологии и продуктивности Баренцева моря (Мурманск, 1986, 1988. 1990); Всесоюзной конференции по питанию морских рыб (Мурманск, 1988); VI Съезде ВГБО (Мурманск, 1991); советско-норвежских симпозиумах по исследованию взаимоотношений популяций рыб в Баренцевом море (Мурманск, 1992; Берген, 1994); Сессии NAF0 (Канада. 1993); Всероссийской конференции по изучению экосистем морей России в условиях антропогенного пресса (Астрахань. 1994); Международной конференции "Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева. Карского морей и моря Лаптевых" (Мурманск, 1995), Международном ежегодном симпозиуме "Adaptation Strategies of Marine Organisms in Communities Obelia as a Do-mlnsnt in Epibiotlc Communities" (С.-Петербург, 1996) и др.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 50 работ, из них 4 в зарубежных изданиях и одна монография (в соавторстве); в автореферате указаны основные 36 работ.
Предметом защипы являются следующие положения:
-
Особенности переваривания пищи, интенсивности и ритмики питания трески как адаптация к условиям высокоширотного водоема.
-
Обоснование реальных оценок потребления пищи треской.
- 5 -3. Основные закономерности формирования кормовой базы трески и роль в этом процессе климатических флюктуации и промысла. -1. Пищевые адаптации трески и злпякпе трофического фактора на продукционные характеристики рыб.
5. Потребление пищи и функциональная роль трески в баренцево-морской экосистеме.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 257 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора отечественных работ по питанию арктонорвежской трески, 5 глав (10 разделов), выводов, указателя цитируемой литературы, включающего 541 работу, в том числе 428 отечественных и ИЗ иностранных, и иллюстрирована 37 рисунками и 45 таблицами.
