Содержание к диссертации
Введение
Гл.І. Закисление поверхностных вод и реакция биоты на процессы ацидификации 8
1.1. История исследования ацидифицированных водоемов. 8-10
1.2. Основные причины закислення поверхностных вод 11 - 15
1.3. Экологические последствия ацидификации водных экосистем 15 - 22
Гл. II. Материалы и методы 23
2.1. Физико-географическая характеристика района исследования 23-25
2.2. Особенности исследованных озер 25-33
2.3. Методы сбора и обработки бентоса 34-43
Гл. III. Видовой состав, структура доминантных комплексов в сообществах макробентоса разнотипных озер 44
3.1. Видовой состав и биоценотическое сходство сообществ макрозообентоса различных озер 44-53
3.2. Доминантные комплексы макрозообентоса озер 54 - 57.
Гл. IV. Горизонтальное распределение макрозообентоса, численность и биомасса 58
4.1. Численность и биомасса макрозообентоса в озерах различной типологии 52-72
4.2. Особенности горизонтального распределения макрозообентоса в озерах разного типа 72 -78
Гл. V. Трофическая структура и пищевые сети сообществ макрозообентоса разнотипных озер 78
5.1. Состав трофических групп разнотипных озер 78 - 85
5.2. Особенности динамики биомассы трофических групп, хищников и жертв озер в ходе сезонного развития 86 - 94
5.3. Пищевые сети озер различного типа 95 - 115
Гл. VI. Особенности видового состава, количественных характеристик и структуры макробеспозвоночных разных озер на искусственных субстратах связанных с прибрежной растительностью 116 - 120
6.1. Общая характеристика сообществ фитофильных макробеспозвоночных на искусственных субстратах 121 - 125
6.2. Трофическая структура макробеспозвоночных на искусственных субстратах 125-143
Заключение.
Основные выводы
Литература
Приложение
- Экологические последствия ацидификации водных экосистем
- Численность и биомасса макрозообентоса в озерах различной типологии
- Пищевые сети озер различного типа
- Трофическая структура макробеспозвоночных на искусственных субстратах
Введение к работе
Актуальность проблемы. Заклсление поверхностных вод и сопут-гтвующпе этому явлетпо факторы одна из наиболее серьезных экологиче-:ких проблем второй половины XX века. Наряду с природной составляю-цей этого явления, все большее значение имеют последствия сжтання іинерального топлива, выделяющего окислы серы и азота и приводящее к іьіпаденню атмосферных осадков с низкой кислотностью.
Маломинерализованные водоемы гумидной зоны, расположенные іа крігсталличесюк породах, песках и верховых болотах имеют ішзкую іуфериую способность я как следствие наиболее закислены. К ним отно-ятся небольшие, мелководные водоемы юга Вологодской области распо-юженные на заболоченных водосборах, изолированные от подстилающих юрод толстым слоем торфа и в большинстве случаев имеющие высокую стественную кислотность.
Сообщества макрозообентоса — одно из звеньев экосистем малых зер подверженных закисленню, сравнительно слабо изучены в Северном егионе России. Большинство работ, как отечественных, так и зарубежных, кцентируют внимание воздействия закислення на отдельные виды, т.е. сследуется индикаторная роль организмов. В то же время структурно— >ункциональньш подход в изучении влияния на животных низких величин Н реализуется не в полной мере. В частности, это относится к особенно-гям структурной организации в условиях зазшелшиятрофических групп и ищевых сетей макрозообентоса.
Цель и основные задачи работы. В задачу данной работы входило оказать действие закислення на видовой состав, структуру и динамику эличественных показателей макрозообентоса в целом, а также сопутст-^оптдх этому явлению факторов: гумификации, трофности, содержания h и особенностей морфометрии озер.
Конкретные задачи состояли в следующем:
-
Определить зависимость количественных и качественных характер стик макрозообенгоса от уровня кислотности, а также гумификации, трої ности и кислородного режима.
-
Выделить доминантные комплексы макрозообенгоса в озерах разли ной типологии и проследить трансформацию видового состава и структур под влиянием лимитирующих факторов.
-
Проанализировать закономерности распределения трофических гру пировок и особенностей пищевых сетей донных сообществ в озерах р: личного типа.
-
Методами полевого эксперимента изучить особенности распределен макробеспозвоночных, ассоциированных с прибрежной растительностьк зависимости от морфометрических характеристик, трофического стату* закислення и кислородного режима водоема.
Теоретическое значение и научная новизна. Впервые дана харг теристика струтегурно-фзтпщиональной организации сообществ макроз( бентоса малых озер региона, с различным уровнем рН воды. Количеств* но оценена трансформация сообществ макробеспозвоночных при перехс от нейтральных водоемов к ацидным. Выявлены особенности горизонта, ного распределения макрозообентоса биотопов озер. Впервые для во; емов региона разработана и применена методика исследования фитофи. ных макробеспозвоночных. Впервые дается сравнительный анализ трої] ческой структуры по трофическому разнообразию, отношениям в систе хищник — жертва и особенностям строения пищевых сетей. Показана н кая эффективность применения видов—индикаторов для характсрисп процессов закислення.
Практическое значение работы. Полученные результаты харак ризуют современное состояние макрозообентоса малых озер, подверж
їьіх ацидификаюш и необходимы при комплексной оценке степени и масштабов кислотного воздействия на водоемы региона.
Заповедиъга режим территоргог позволяет считать состояние сообществ макробентоса эталонным при мониторинге закислення водоемов, їіолучешше данные могут быть использованы в учебном процессе, курсах гидробиологии и экологии биологических факультетов вузов.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и знутренних водоемов Европейского Севера» Петрозаводск 1995 г., научно-трактической конференции «Проблемы сохранения и оценки состояния трігродньгх комплексов и объектов» Воронеж, 1997 г., на заседаниях лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН в 1995—98 и 2000 т.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, 2 работы гаходится в печати.
Объем работы. Диссертация изложена на 166 страницах и состоит )з введения, шести глав с рисунками и таблицами, списка литературы и триложения содержащего список видов макрозообентоса. Список цитиро-занной литературы насчитывает 171 работ, из них 80 отечественных авто-зов и 91 зарубежных.
Экологические последствия ацидификации водных экосистем
Бактериальная деструкция, бактериопланктон, водные гифомицеты и простейшие. Ацидификация поверхностных вод имеет огромное воздействие на процессы разложения макрофитного материала. Скорость разложения водных макрофитов и опада прибрежной растительности резко снижается при закислении (Chamier, 1987; Kok, Meesters, Kempers, 1990). Причина снижения скорости разложения макрофитов в ацидной воде комплексная. Отмечается прямое воздействие низкого уровня рН на число и активность водных бактерий и грибов (Chamier, 1987; Palumbo et al.,1987; Kok, Haverkamp, Van der Aa,1992; Simon, Jones, 1992).
В то же вр мя ацидификация не оказывает лимитирующего воздействия на клетки дрожжей и диаспоры гифальных грибов, их количество даже превышает уровень заспоренности нейтральных вод (Воронин, Солнцева, 1994). Несмотря на то, что все грибы могут развиваться при низких величинах рН, мацерация ими листьев нимфейных наблюдалась только при рН 5,5 (Kok et al., 1992). Видимо подавление разрушения пектина является главным фактором, обусловливающим подавление фрагментации листьев при низком рН (Kok et al., 1992).
Ацидификация озер приводит к изменению структуры сообществ микроперифитона. Наблюдается снижение видового богатства и рост уровня доминирования простейших и микроводорослей, а также замедление первичной сукцессии на субстратах (Золотарев, Жуков, 1994). Фитопланктон. Закисление поверхностных вод изменяет их гидрохимический режим и, в частности, может снижать концентрацию фосфора и неорганического углерода, сокращать время цикла питательных веществ (Лозовик и др., 1991). Увеличение уровня ацидификации приводит к снижению таксономического богатства фитопланктона, биотического разнообразия, повышению степени доминирования (Корнева, 1994). В составе сообществ фитопланктона происходит изменение в сторону увеличения участия зеленых и золотистых водорослей (Корнева, 1994). Биомасса фитопланктона при ацидификации вод реагирует соответственно величинам биогенных элементов (Stokes, 1986), т.е. зависит от трофического статуса.
Зоопланктон. Высокая степень сходства зоопланктона в интервале рН воды от 4,1 до 7,5 не дает возможности различать по качественному составу фауны водоемов даже с крайними значениями рН (Лазарева, 1994). Констатируемое большинством авторов изменение состава зоопланктона при закис-лении относится только к группе ведущих зоопланктеров и представляет собой следствие перераспределения обилия между видами в сообществах, при котором происходит полное или частичное замещение видов в доминантных комплексах (Лазарева, 1994). В сообществах зоопланктона при закислении происходит снижение показателей таксономического разнообразия, водоемы с рН воды ниже 5 характеризуются сильным доминированием (Лазарева, 1993). В таких водоемах формируются бидоминантные комплексы зоопланктона, в которых получают преимущество эвритопные, эврибионтные виды и ряд форм, специфических для ацидных озер (Лазарева, 1994). Трансформация структуры сообществ зоопланктона, происходящая при закислении озер, в диапазоне рН 8,5-4,5 связана не только с изменением уровня рН воды, а определяется всем комплексом факторов, сопутствующих ацидификации водных экосистем (Лазарева, 1991).
Бентос и рыбы. Бентосные сообщества, довольно тонко реагируют на снижение уровня рН: 1) элиминацией некоторых кислото-чувствительных видов (Bradt, Berg, 1987; Raddum, Fjellheim, 1994); 2) изменением обилия остающихся ацидофильных видов (например, через смену в системе хищник-жертваХЕпкзэоп et al., 1980); 3) возрастанием биоаккумуляции токсических металлов, которые вымываются из донных отложений, почв, подстилающих пород, или поступают в водоем с атмосферными выпадениями; 4) снижением уровней содержания в организмах жизненно важных элементов, таких как Са (Eriksson et al.,1980; Gkland, Gkland, 1986; Schindler, 1988).
Снижение рН обычно ассоциируется со снижением числа видов, однако, в случае с некоторыми толерантными к закисленню беспозвоночными, обилие может возрастать (Gkland, Gkland, 1986).
Кратковременное снижение рН значительно изменяет структуру сообщества всех ацидных озер в экспериментальном озерном районе (ELA), Канада. (Bradt, Berg, 1987; Griffits, Keller, 1992; Hall, 1994; Stephenson et al., 1994). Как замечает Халл (Hall, 1994), организмы в более чистом местообитании более чувствительны к ацидификации.
Концентрация кальция обычно рассматривается как один из главных факторов распределения и обилия пресноводных моллюсков, особенно гас-тропод (Aho, 1984). Гастроподы не были обнаружены в озерах с концентрацией Са ниже 1,7 мг/л и Mg ниже 0,5 мг/л. Соответствующая величина для Bivalvia была 1 мг/л и 0,4 мг/л. Гастроподы более чувствительны к кислотности, мелкие Bivalvia более устойчивы, но также отсутствуют в кислых озеpax. Тем не менее, в малых закислённых озерах северной Финляндии с более высоким уровнем рН и минерализацией отмечается высокая встречаемость -моллюсков Pisidium spp. (Яковлев, 1997). Отсутствие моллюсков в озерах с мягкой водой традиционно связывают с ацидификаций, в то время как, величина общей жесткости, присутствие водных макрофитов и характер грунта могут считаться важными факторами, влияющими на распределение этих организмов (Bkland, 1983, 1992; Raddum, Fjellhem, 1984). Взаимосвязь между числом видов моллюсков и кислотностью была сильнее, когда были исключены гумифицированные озера (цветность 50 мг Pt/л) 0,68 (Р. 0,001) для гастропод и 0,70 (Р 0,001) для Bivalvia (Merilainen, Hynynen, 1990).
Большинство олигохет (за исключением Lumbriculidae) не найдены в озерах с уровнем рН воды 5,3 и ниже (Яковлев, 1997; Merilainen, Hynynen, 1990). С другой стороны Limnodrilus sp. встречается в водоемах с периодическим снижением уровня рН воды (Merilanen,1988), поэтому, может быть использован в качестве индикатора продолжительности закислення (Merilainen, Hynynen, 1990).
При рН 4,9 пиявки не встречаются, а при рН 5,5 они редки (Bendell, McNicol, 1987).
Насекомые реагируют на снижение рН в водоеме в основном снижением численности; многие виды отрядов Ephemeroptera и Plecoptera исчезают (Servos, Mackie, 1986), хотя крупные беспозвоночные хищники, такие как личинки стрекоз, веснянок и вислокрылок Sialis оказались индифферентными к кислотности. Численность личинок стрекоз бывает даже выше в кислых озерах (Merilainen, Hynynen, 1990; Pollard, Berill, 1992). В озерах Норвегии присутствие 10 из 22 видов этих двух отрядов прямо коррелирует с рН воды (Raddum, Saether, 1981). Paracapnia angulata Hanson (Plecoptera: Caphidae) толерантны к низким pH (Griffits, Perry, 1993). Поденки Leptophlebidae и вес- нянки Nemoura spp. были единственными представителями этих групп в ацидных озерах (Яковлев, 1997; Merilainen, Hynyhen, 1990). Показано, что сообщества насекомых резко отличаются в зависимости от того, есть в озере рыба или нет, и подчеркивается, что именно наличие рыб, а не высокая кислотность, сама по себе, является основной причиной изменений в составе сообществ водных насекомых (Bendell, McNicol, 1987).
Многие виды хирономид толерантны к закисленню 4-4,5 и обычно составляют главную часть макробентического обилия закисленных вод, особенно озер (Wiederholm, Eriksson, 1977; Mossberg, Nuberg, 1979; Bradt, Berg, 1987; Koskenniemi, Sevola, 1993) Тем не менее, число видов снижается с возрастанием закислення (Merilainen, Hynynen 1990). В сообществах хирономид ацидных озер Адирондака, США (Uutala,1980) и Швеции (Henrikson et al.,1982) установлено снижение числа и возрастание обилия немногих видов. В Северной Америке, Уутала (Uutala, 1980) обнаружил, что виды Tanytarsini {Tanytarsini spp.), Ortchocladiinae {Heterotrissocladius changi) и Chironomini {Polypedilum sp. и Chironomus anthracinus) были обычными в верхней про-фундали ацидных озер (рН 4,5-5,3), но виды Tanypodinae {Procladius spp.) доминировали в сообществах хирономид циркумнейтрального озера. С другой стороны, относительное обилие Tanytarsini также как и Chironomus salinarius снижалось в озерах с низкими значениями рН в северном районе Онтарио (Dermott etal.,1986).
Численность и биомасса макрозообентоса в озерах различной типологии
В прибрежье озер заповедника грунтовый комплекс представлен гру-юдетритными торфянистыми илами, в оз. Хотавец на некоторых участках меняющийся на слабозаиленный песок с зарослями кубышки. По уровню юличественного развития макробеспозвоночных прибрежье нейтрального зера сильно отличается от центральной части. Численность и биомасса ІДЄСЬ не высока, наиболее богатые биотопы в пределах прибрежной зоны -шросли кубышки. Причины количественной бедности макробентоса при-эрежья, по всей видимости, в своеобразии морфометрических характеристик водоема. На относительно большом по площади, мелководном озере основным фактором регулирования в прибрежье выступает фактор гидродинамической активности (табл. 7), обусловливающий распределение грунтов и развитие макрофитов. Интенсивное волновое воздействие препятствует развитию макрозообентоса и фитофильной фауны (грунты в значительной степени представленные торфяной крошкой, становятся подвижными). Наибольшее развитие донной фауны наблюдается в относительно изолированных от ветра участках прибрежья и в зарослях высшей водной растительности.
Средние величины численности и биомассы бентоса в центральной части нейтрального оз. Хотавец находятся в прямой зависимости от численности и биомассы личинок Chironomus borokensis, с незначительной долей олигохет-тубифицид. Быстрая прогреваемость, высокое содержание Ог в придонном слое воды с одной стороны ускоряют развитие и метаморфоз личинок хирономид и вызывают массовый вылет имаго. С другой стороны, при таких условиях происходит быстрое развитие и рост нового поколения, за счет которого частично компенсируется уменьшение численности после вылета. В среднем за период наблюдений с 1992 по 1995 год наблюдался рост численности, и биомассы бентоса центральной части нейтрального озера. Высокая биомасса личинок хирономид Ch. borokensis центральной части видимо объясняется высокими трофическими качествами ресуспензированной взвеси верхнего слоя донных отложений.
Центральная часть ацидных озер отличается от нейтральных количественной и качественной бедностью донной фауны (табл. 6). Грунты этого местообитания бедны лабильным ОВ, на что указывает высокое отношение C/N (табл. 7). Макробеспозвоночные представлены личинками хирономид Chironomus sp., и Procladius fermgineiis изредка вислокрылками Sialis sp. и личинками ручейников.
В прибрежье ацидных озер, по сравнению с центральной областью, бентос получает свое наибольшее развитие (табл. 6). По численности здесь преобладают хирономиды, Chironomus sp., Procladius ferrugineus, а по биомассе - крупные личинки стрекоз подотряда Anizoptera, ручейников Cyrnus flavidus, Limnephilus ssp., Phryganea bipunctata, вислокрылок Sialis sp. Гетерогенность местообитаний, средняя или слабая гидродинамическая активность (табл. 7), способствуют развитию сообществ макробеспозвоночных. Берега озер, часто сплавинного характера, зарастают болотной растительностью, корни и стебли которой являются хорошим субстратом для бионтов. В вегетационный сезон 1993 года преобладало обычное для региона западное направление ветра, но с повышенной ветровой активностью, и как следствие, наибольшая концентрация личинок Chironomus sp. была отмечена у подветренного берега озера Змеиного (до 51% общей биомассы). Летом 1994 года преобладания ветра западной направленности не наблюдалось и распределениє личинок по биотопам озера было относительно равномернее. Вероятно, имеет значение и сопутствующий этому явлению трофический фактор. В торфяных озерах у наветренного берега происходит размыв торфа, мелкие взвешенные частицы которого осаждаются преимущественно у противоположного подветренного берега, где и наблюдается наибольшая плотность популяции Chironomus sp.
Наибольшей бедностью количественных показателей макробентоса отличается открытая часть олигоацидного полигумозного эвтрофного оз. Кривое (табл. 6). Главный лимитирующий фактор развития донной фауны в этом озере - постоянный дефицит кислорода в придонных слоях воды. В прибрежье организмы колонизируют сплавинную береговую растительность и, благодаря вертикальным миграциям избегают бескислородной зоны. Показатели биомассы и особенно численности здесь значительно выше и соответствуют количественным показателям прибрежья остальных озер (табл. 6).
Анализ дисперсий среднегодовых величин биомассы показал, что степень вариабельности макробеспозвоночных наиболее низкая в нейтральном озере, как в прибрежье, так и в открытой части (табл. 8). В ацидных озерах биотопическая вариабельность различается по годам, в 1993-1994 гг., отличий не наблюдалось, в то время как в 1994-1995гг. она была выше в открытой части (за исключением озера Мотыкино) (табл. 8).
Особенности количественных показателей сообществ макробеспозвоночных исследованных озер наиболее ярко проявляются в ходе сезонного развития входящих в эти сообщества доминирующих видов. В качестве ре-гуляторных механизмов здесь выступают факторы среды с их годовой цикичностью во взаимодействии с внутренними генетическими механизмами :ивотных, входящих в состав сообщества.
В ходе сезонного развития (рис. 6) нейтральное озеро характеризуется наиболее вариабельным составом доминирующих видов. По существу, относительно постоянными животными являются олигохеты, которые были отмечены почти каждый месяц наблюдений. Наиболее вероятный фактор нестабильности видового состава - подвижность субстрата в прибрежье под действием ветровой активности ввиду мелководности водоема. В озерах ацидной группы стабильность сообществ макрозообентоса намного выше, сезонная динамика отдельных доминирующих видов прослеживается довольно четко (рис. 7). Наиболее стабильна сезонная динамика видов р. Chironomus с небольшой тенденцией к снижению в конце августа или в сентябре в ответ на усиление пресса беспозвоночных хищников. В ацидных озерах во второй половине лета наблюдается рост популяции личинок ручейников Limnephilus sp., и Phryganea bipunctata, причем последний вид, видимо вытесняет лимнефилюса, т. к. склонен к хищничеству.
Различиях в скорости развития популяции личинок хирономид в водоемах с разной морфометрией рассматривает еще Грандилевская-Дексбах (1935). Она отмечает, что в глубоководных озерах, где выделяется несколько термических зон, скорости развития популяций каждой зоны неодинаковы. В мелководных водоемах жизненный цикл всей популяции личинок хирономид происходит в короткий срок, поэтому в них происходят довольно резкие колебания количественных характеристик.
Пищевые сети озер различного типа
Для современного этапа развития экологической науки характерно по-шение интереса исследователей к динамике пищевых цепей и экологиче-эй сукцессии в целом. В ряде работ отмечается центральная роль изучения щевых связей для разработки единой количественной теории экологиче-их сообществ. Считается, что изменение числа звеньев в пищевой цепи лжно оказывать влияние на продуктивность всех трофических уровней в эсистеме (Hairston et al., 1960), а, следовательно и влиять на стабильность остойчивость.
В озерах заповедника, особенно ацидной группы, преобладают детритів цепи, где популяции консументов испытывают влияние со стороны пи-ЇВЬІХ ресурсов, а те от воздействия консументов не зависят (так называемая истема контролируемая донором ») (Бигон и др., 1989). Однако в пределах тритной цепи могут быть варианты отражающие присутствие организмов с зличными способами питания (фильтраторы+собиратели, собиратели, гло-тели). Качественная схема пищевых сетей является наглядным выражени-1 трофической структуры, и позволяет судить о характере трофических це-ЇЙ (сестонная или детритная), об их длине, о количестве консументов в ос-эвании пищевой цепи, наличии промежуточного звена хищников и т.д.)
Пищевые сети прибрежья различных озер заповедника включают 3 ос-эвных (детрит, микроорганизмы, консументы первого порядка и верховные ІЩНИКИ) и 1 промежуточный (всеядные, или факультативные хищники) юфических уровня (рис. 11 А - Д). Однако по соотношению этих уровней ера значимо не отличаются.
Наиболее полночленная пищевая сеть наблюдается в озерах Мотыкино и Дубровское в которых представлены все трофические уровни (рис.11 А-Б). Однако, промежуточный уровень и верховные хищники в оз. Мотыкино представлены двумя видами, а в оз. Дубровское только одним. Поэтому максимальная длина пищевой цепи в оз. Мотыкино п = 35, а оз. Дубровского п = 13. Заметим, что снижение числа видов, до известной степени, в основании пищевой цепи оз. Мотыкино (по сравнению с оз. Дубровское), не повлияло на ее максимальную длину. В то же время снижение числа «базальных» видов до 1, при наличии и промежуточных и верховных хищников, приводит к заметному уменьшению максимальной длины цепи в оз. Змеиное, п = 7 (рис. 11 В). Отсутствие верховных хищников, при наличии 1 промежуточного и четырех «базальных» видов так же приводит к снижению максимальной длины цепи в оз. Хотавец, п = 9 (рис.10, Г). Наиболее короткая пищевая цепь(п = 4) наблюдается в оз. Кривое (рис. 11, Д), где среди структурообразующих, доминантных видов отсутствуют верховные хищники, а консумен-ты первого порядка включают только два вида. По числу «базальных» видов пищевые сети озер имеют минимальные отличия (Змеиное - Кривое, р 0,05). Наиболее значительные отличия касаются промежуточных и верховных видов (табл. 13).
Отличие между озерами наблюдается и по соотношению доминирующих видов пищевой сети. Консументы первого порядка в Мотыкино включают фильтраторов + собирателей (25,4%) и детритофагов - собирателей (11,2%). В оз. Дубровском 1 трофическая группа представлена больше (57,1%) (рис. 11,Б). Различия касаются уровня хищников, в Мотыкино они представлены двумя видами, Cyrnus flavidus,(\6,3%) Sialis sp.(\3,3%), а в Дубровском - только Sialis sp.(5,0%). В оз. Хотавец консументы первого порядка представлены фильтраторами + собирателями Glyptotendipes gripekoveni (10,3%) и детритофагами - глотателями Tiibifex tiibifex (21,6%), Potamothrix hammoniensis (6,0% ) и Arcteonais lomondi (7,8%). В оз. Кривое в основании пищевой цепи представители только 1-ой трофической группы: Chironomus sp. (77,1%) и Glyptotendipes gripekoveni (6,1%).
Была предпринята попытка оценить силу взаимодействий в пищевых сетях донных беспозвоночных разных озер во временном аспекте. Для этого анализировали интенсивность взаимодействий в процентах между доминирующими базальными, промежуточными и верховными видами, а также между видами соседних трофических уровней (табл. 14). Показано, что в ацид-ных озерах (по среднегодовым данным) наиболее интенсивно взаимодействуют виды между трофическими уровнями, тогда как в нейтральном и слабокислом озере наибольший процент взаимодействий наблюдается между видами в основании пищевой сети (табл. 14). В сезонном аспекте, интесив-ность взаимодействий между базальными видами в оз. Мотыкино, Дубровское и Хотавец снижается к осени.
Были рассмотрены особенности развития структуры пищевых сетей макробентоса озер в ходе сезонного развития (рис. 12-16). В оз. Мотыкино наибольшего развития пищевые сети получают в конце вегетационного периода, а зимой наблюдается ее упрощение, за счет редукции числа видов на всех трофических уровнях (рис. 12). В оз. Дубровское - напротив, наибольшее развитие пищевых сетей наблюдается в сентябре, а упрощение также зимой, однако эти изменения относятся к базальному и промежуточному уровню. Уровень верховных видов остался качественно без изменений (рис. 13). Временные изменения пищевых сетей в оз. Змеиное сходны с оз. Дубровским с изменениями затрагивающими верховный уровень (рис. 14). В нейтральном озере наиболее полночленная пищевая сеть отмечена также в сентябре, когда в ее составе появляются всеядные (факультативные хищники), но в то же время происходит уменьшение базальных видов (рис. 15). Наибольшие отличия в строении пищевой сети в ходе сезонного развития наблюдаются в слабокислом озере. Относительно развитая пищевая сеть (со всеми характерными в целом для озер уровнями) здесь отмечена в зимний период, в июле наблюдается увеличение числа только базальных видов (рис. 16).
Анализ зависимости между числом видов и связностью подтверждает основное положение теории пищевых сетей (May, 1981), то есть во всех озерах между этими показателями наблюдается отрицательная зависимость (линейная или степенная) (рис. 17-18). Отрицательная зависимость между числом базальных видов и связностью с высокой степенью аппроксимации была установлена только для оз. Хотавец (рис. 17, Б) и несколько хуже в оз. Мо гыкино (рис. 18, Е). В других озерах линейной зависимости между числом эазальных видов и связностью не обнаружено.
Изучение свойств пищевых сетей пяти разнотипных озер свидетельствует, что уменьшение связности (т. е. числа сильных взаимодействий в системе относительно общего числа связей) приводит к уменьшению устойчивости в нейтральном и особенно олигоацидном озере (рис. 19). Связность наибольшая в ацидных озерах, где наибольшая величина верховных хищников, в то время как, число «базальных» видов не влияет на связность, а, следовательно, и устойчивость.
Своеобразие трофической іруппировки фитодетритофагов фильтрато-ров + собирателей нейтрального озера в том, что она получает наибольшее развитие в открытой части водоемов. Это, вероятно, объясняется низким прессом беспозвоночных хищников и рыб, а также сравнительно высоким содержанием ОВ планктонного происхождения, что обеспечивает высокую биомассу Chironomus borokensis. В прибрежье, где пресс хищников максимален, эта трофическая группа имеет подчиненное положение. В олигоацид-ном и ацидных озерах развитие этой группы связано в основном с прибрежьем, где создаются наиболее благоприятные трофические условия, несмотря на сильный пресс беспозвоночных хищников.
Трофическая группа чистых фильтраторов (двустворчатые моллюски) практически отсутствует, что вероятно связано с низким уровнем минерализации воды в ацидных озерах. На развитие фильтраторов в нейтральном озере, безусловно, сказывается повышенная гидродинамическая активность мелководных биотопов, приводящая к повышенному содержанию взвешенного органического вещества.
Развитие детритофагов - собирателей зависит, прежде всего, от развития мелководий и не лимитируется уровнем закислення, более того, считается, что в ацидных озерах продукция ручейников лимнефилид выше, чем в нейтрально-щелочных. В оз. Змеиное и Кривое со сплавинными берегами биомасса собирателей незначительна и включает личинок поденок Paraleptophlebia submarginata и водяного ослика Asellus aquations.
Лимитирующим фактором для развития детритофагов - глотателей является низкие величины рН и малая пищевая ценность донных отложений (Попченко, 1988). Lumbriculus variegatus выдерживает снижение рН до 4,2
Попченко, 1988), и, обитая в прибрежье, видимо, способен более селектив-о, чем другие виды олигохет - тубифицид, выбирать пищевые частицы с по-ерхности макрофитного детрита. Развитие олигохет в нейтральном озере озможно сдерживается высокой гидрофильностью субстрата в открытой асти, а также мобильностью субстрата и ограниченной площадью заилен-ых песков в прибрежье.
Всеядные, или факультативные хищники наиболее значительны в при-режье озер с развитым мелководьем. В составе трофической группы этих зер по биомассе доминируют крупные личинки ручейников Phryganea ipunctata , а в озерах со сплавинными берегами - личинки хирономид rocladius sp., и Ablabesmyia monilis.
В прибрежье разнотипных озер хищники, активные хвататели основ-ая трофическая группа сообществ макрозообентоса. Высокие показатели иомассы связаны с преобладанием крупных беспозвоночных хищников, та-их как личинки стрекоз, Sialis sp. и ручейников Cyrnus flavidus, которые читаются ацидофилами (Merilainen, Hynynen,1990; Pollard, Berill, 1992). В лигоацидном озере трофическая группа хищников имеет сходство с ацид-ыми водоемами. В научной литературе обсуждается отношение числа видов ищников к числу видов жертв (Jeffries, Lawton, 1985; Warren, Gaston, 1992; "loss et al., 1993). По опубликованным данным для разных водоемов (лужи, еки, пруды, озера) Англии и Северной Америки подсчитано отношение исла видов хищников к числу видов жертв (Jeffries, Lawton, 1985). Авторы :олучили тесную корреляцию (г=0,84) логарифма числа видов хищников с огарифмом числа видов жертв, а величина указанного отношения колеблет-я от 0,48 (для бедных видами сообществ) до 0,29 (для богатых видами со обществ). Это в основном согласуется с нашими данными, и средняя величина отношения составляет 0,27.
Трофическая структура макробеспозвоночных на искусственных субстратах
В субстратах встречены представители пяти трофических группировок, распределение которых в озерах разного типа различно. В обоих ацидных озерах наибольшее развитие получают хищники и детритофаги - собиратели, с незначительной долей детритофагов - глотателей. В оз. Мотыкино биомасса детритофагов - собирателей выше, чем в оз. Дубровском. Весьма своеобразно распределение этой трофической группы в ацидных озерах по вертикали. В Мотыкино детритофаги - собиратели наиболее обильны в донном горизонте, а в Дубровском - в поверхностном. В оз. Кривое эта группа также представлена в поверхностном горизонте, но ее образуют совершенно другие виды, чем в озерах Мотыкино и Дубровском.
Хищники - активные хвататели, самая представительная трофическая группировка в ацидных озерах. Распределение хищников по вертикали в Мотыкино равномерное, в Дубровское их больше в среднем горизонте, где наибольшее обилие жертв. В оз. Кривое хищники (в основном пиявки) обитают практически только в поверхностном горизонте, где дают весьма высокую биомассу, несмотря на то, что в середине также довольно значительно представлены их жертвы, личинки нехищных хирономид. Детритофаги фильтраторы+собиратели наиболее характерны для поверхности и отчасти среднего горизонта оз. Кривого. Основу трофической группы в поверхностном горизонте образуют личинки родов Glyptotendipes и Chironomus (Diptera: Chironomidae). В обоих ацидных озерах, эта трофическая группа незначительна. Разнообразие трофической структуры озер без выделения биотопов низкое (0,46-0,56) (табл. 17). В ацидных озерах оно мало изменяется биотопически, лишь в донном горизонте оз. Мотыкино этот показатель резко снижается из-за доминирования крупных личинок ручейника Limnephilus politus (Trichoptera:Limnephildae). Отношение числа видов хищников к числу видов жертв наибольшее в ацидных озерах (0,58-1,25), причем в оз. Мотыкино этот показатель выше, чем в оз. Дубровское, и величина отношения снижается с глубиной (табл. 17). Кривое характеризуется самым низким отношением числа видов хищников к числу видов жертв.
Регрессионный анализ показывает очень высокую взаимосвязь общей биомассы с числом хищников и их биомассой (R мн= 0,95) в то время как связь этого показателя с абиотическими факторами (рН, 02, цветность) значительно меньше (R"MH= 0,37). Если из абиотических показателей исключить содержание кислорода, то взаимосвязь резко снижается (R"MH = 0,12).Связь численности и биомассы хищников с показателем трофического разнообразия значительно ниже (R"MH= 0,31), а с абиотическими факторами несколько выше (R MH.=0,47). При исключении из анализа содержания кислорода взаимосвязь снижается еще более резко, чем с общей биомассой (R2Mii =0,10). Анализ факторов при помощи метода главных компонент показывает пространственные особенности характеристик трофической структуры и абиотических факторов в разных озерах (табл. 18-20.)
В интегральной пробе и на уровне частей сообщества оз. Мотыкино первая ось связана с числом и биомассой детритоядных видов (в основном детритофагов-собирателей), а также трофическим разнообразием, а вторая с численностью и биомассой хищников (табл. 18). В оз. Дубровское первая ось связана с числом видов, численностью и биомассой хищников, а вторая с трофическим разнообразием и числом видов-жертв (табл. 19). В оз. Кривое распределение характеристик на осях целиком зависит от кислородного фактора. На первой оси в интегральных пробах с ним связаны оксифильные виды, как хищников, так и их жертв и трофическое разнообразие, в то время как на второй оси это кислородоустойчивые фильтраторы + собиратели (табл. 20). В поверхностном горизонте зависимость от содержания кислорода наблюдается на второй оси и связано как с видовым богатством, так и с биомассой хищников. Здесь же отмечается влияние цветности (табл. 20). Влияние кислородного фактора в ацидных озерах отмечено на первой оси срединного горизонта в оз. Мотыкино и обратное по знаку в оз. Дубровское (первая и вторая ось) (табл. 18-19). Влияние цветности наблюдается только в донном горизонте оз. Дубровского.
Различия структуры макробентоса на уровне целого сообщества касаются соотношения трофических групп. Природа различий по биомассе дет-ритофагов - собирателей в каждом озере имеет свои особенности. Развитие крупных личинок ручейников олигоацидного озера ограничивается отсутствием мелководной зоны (берега исключительно сплавинного характера. Концентрация макробеспозвоночных на ограниченном пространстве обостряет конкурентные отношения, а также отношения хищник - жертва. Хищничество, прежде всего, сказывается на конституционально незащищенных жертвах, таких как Asellus aquaticus (Isopoda: Crustacea), и личинках поденок.
Наибольшее развитие в поверхностном горизонте олигоацидного озера фильтраторов+собирателей объясняется не только благоприятным кислородным режимом. Известно, что вода эвтрофных озер богата ресуспензиро-ванным органическим веществом планктонного происхождения, в отличие от дистрофных и олиготрофных озер (Остапеня, 1989). Это находит свое отражение в доминировании в олигоацидном озере такого фильтрато-ра+собирателя, как Glyptotendipes gipekoveni (Diptera: Chironomidae). В ацидных озерах эту нишу занимают собиратели мелкие виды Microtendipes chloris, Psectrocladius psilopterus (Diptera: Chironomidae). Ранее показано, (Иванов, 1996) что в донных биотопах ацидных озер, в дночерпательных пробах также доминируют личинки Chironomus anthracinus (Diptera: Chironomidae), предпочитающие собирание, фильтрации (Извекова, Сорокин, 1969).
Хищники - активные хвататели - структурообразующая трофическая группа всех трех озер. В ацидных озерах абсолютный доминант этой трофической группировки Cyrnus flavidus (Insecta:Trichoptera) представлен во всех горизонтах, то доминанты олигоацидного озера пиявки Erpobdella octoculata, Haemopsis sanguisuga приурочены только к поверхностному. В научной литературе интенсивно обсуждаются отношения хищник-жертва. Согласно одним данным (Jeffries, Lawton, 1985), величина отношения числа видов хищников к числу видов жертв достаточно постоянная и колеблется от 0,48 (для бедных видами сообществ) до 0,29 (для богатых видами сообществ) при среднем значении 0,36. Причем сравнительно малая изменчивость указанного отношения, по мнению авторов, может быть объяснена с позиции гипотезы, постулирующей наличие конкуренции между жертвами за «пространство, свободное от хищников». В ацидных озерах указанное отношение значительно выше за счет абсолютного доминирования конституционально защищенного хишника Cyrnus flavidus. Наличие элемента конституциональной защиты весьма важно в условиях хищничества внутри трофической группы. Таким образом, это можно трактовать как изменение в уязвимости хищника по отношению к хищнику более высокого порядка.
В естественных условиях роль ключевого хищника принадлежит рыбам (Голубков, 1997; Paine, 1980). Их роль заключается в поддерживании существования популяций относительно мелких беспозвоночных путем подавления крупных видов хищных и нехищных макробеспозвоночных (Голубков, 1997). При наличии убежища от выедания рыбами (в данном случае пакетов с листовым опадом) роль ключевых хищников переходит к крупным беспозвоночным хищникам. Такая ситуация наблюдается в ацидных озерах, где пресс Cyrnus flavidus на доминирующие нехищные виды (Paraleptophlebia submarginata, Insecta: Ephemeroptera и Psectrocladius psilopterus, Chironomidae) способствует устойчивому сосуществованию на ограниченной площади сообщества таких второстепенных видов, как личинки хирономид Tanytarsus gregarius, Corynoneura celeripes и олигохеты Chaetogaster diaphanus, Pristina sp. To, что личинка ручейника является доминирующим видом трофической группы, в которой представлены хищники более высокого порядка (личинки стрекоз и вислокрылок), доказывает устойчивость, на первый взгляд, уязвимого компонента сообщества.
