Содержание к диссертации
Введение
1. Обзор литературы 9
2. Материалы и методика 14
3. Краткая физико-географическая характеристика района 20
4. Видовой состав альгофлоры Северных Курильских островов 31
4.1. Разнообразие альгофлоры Северных Курильских островов 31
4.2. Дополнение к альгофлоре Северных Курильских островов 51
4.3. Миграции водорослей 62
5. Массовые ламинариевые водоросли Северных Курильских островов 71
5.1 Особенности организации, размножения, роста и развития ламинариевых водорослей 71
5.2. Морфо-физиологические особенности, экология и распределение массовых видов ламинариевых 78
5.3. Продукционные характеристики, запасы, химический состав и возможные направления использования видов 94
6. Особенности распространения массовых видов ламинариевых водорослей в прибрежье Северных Курильских островов 105
6.1. Особенности распространения массовых видов ламинариевых водорослей в прибрежье о. Парамушир 105
6.2. Особенности распространения массовых видов ламинариевых водорослей в прибрежье о. Шумшу 125
6.3. Особенности распространения массовых видов ламинариевых водорослей в прибрежье о. Атласова 142
Выводы 152
Литература 154
- Краткая физико-географическая характеристика района
- Дополнение к альгофлоре Северных Курильских островов
- Морфо-физиологические особенности, экология и распределение массовых видов ламинариевых
- Особенности распространения массовых видов ламинариевых водорослей в прибрежье о. Шумшу
Введение к работе
Основная масса растительности земного шара сосредоточена под водой. Об этом свидетельствуют накопленные и систематизированные материалы, анализ альгологической литературы (Кизеветтер, и др., 1981). Современное использование человеком Мирового океана предполагает все более интенсивную разработку морских растительных ресурсов, и в первую очередь ламинариевых водорослей, создающих основную первичную продукцию.
Среди гидробионтов мелководной зоны шельфа водоросли являются основным средообразующим компонентом донных сообществ. В их зарослях обитают многочисленные беспозвоночные и молодь рыб. Как автотрофы, макрофиты, наряду с микрофитами, создают первичную продукцию, чем обеспечивают биотический круговорот веществ и энергии, лежащий в основе механизма самоочищения и продуктивности водоема. Именно макрофиты -первоисточник и первооснова пищевых цепей у планктонных и бентосных организмов умеренных вод. В последние десятилетия было установлено, что в умеренных широтах Мирового океана водоросли продуцируют на шельфе больше органического вещества, чем фитопланктон (Клочкова, Березовская, 1997).
В настоящее время в мире добывается более 10 млн. т морских водорослей. Современная водорослевая промышленность в зарубежных приморских странах является высокоэффективной и высокодоходной отраслью производства. Она основана на широком использовании наукоемких технологий, грамотной эксплуатации возобновляемых растительных ресурсов и ориентирована в основном на выпуск разнообразной пищевой продукции: кормовой крупки, муки и различных полисахаридов. В значительно меньших объемах производятся и некоторые другие вещества, обладающие, как правило, ярко выраженными фармакологическими и биостимулирующими свойствами.
Практика использования водорослей-макрофитов восходит к глубокой древности, хотя водорослевая индустрия как отрасль промышленности начала интенсивно развиваться в прибрежных странах Европы и Америки
4 только с XIX века, а в Азии (особенно в Японии) несколько раньше. Ее появление было связано с началом глубокой химической переработки морских растений и получением из них различных веществ: агара, йода, золы, калийных солей, альгиновой кислоты, ее соединений и т. д.
По разным объективным и субъективным причинам состояние изученности структуры подводного растительного покрова намного уступает таковому в наземных экосистемах. Методика изучения морских фитоценозов, объективно, более затратная в финансовом отношении и, конечно же, трудоемкая. Она хоть и близка в методическом отношении к наземной, но в силу специфики экобиоморф, биологии развития водорослей и особенностей морской водной среды имеет свои особенности.
Сколько-нибудь серьезное познание любой экосистемы требует длительного систематического ее изучения. Учитывая сложность отбора количественных проб на разных глубинах, прежде, всего, необходимо провести рекогносцировочные исследования, выявить основные фитоценозы и их границы и затем правильно выбрать места сбора материала. Только в этом случае можно получить наиболее полную картину подводных сообществ и на основе ее анализа выявить основные закономерности распределения видов.
Актуальность исследований. На российском Дальнем Востоке наиболее подробно изучена подводная растительность в южных районах Японского моря, у Сахалина и Южных Курильских островов. Это и неудивительно, поскольку на этих участках суши лучше развита прибрежная инфраструктура, климат и гидрология более благоприятны для проведения альгологических и гидробиологических исследований. Что касается северных районов дальневосточного побережья, то здесь достаточно обстоятельно макрофитобентос описан лишь для литоральной зоны шельфа. Научных работ, содержащих сведения по количественному распределению водорослей и структуре донных фитоценозов сублиторали в
5 высокобореальных районах, крайне мало (Гусарова, 1969; Шитиков, Лукин, 1971; Лукин, 1975; Сидоров, 1988; Ошурков, 2000), несмотря на то, что, в этих районах сосредоточен большой объем водорослевых запасов (Гайл, 1949). Авторы упомянутых выше работ проводили свои исследования у Восточной Камчатки, Командорских островов и в Четвертом Курильском проливе.
У Северных Курильских островов количественное распределение макрофитобентоса в сублиторали, до начала наших исследований, оставалось практически не изученным, несмотря на достаточно высокий уровень проведенных здесь альгофлористических исследований.
Между тем разнообразие океанографических условий акватории, прилегающей к Северным Курилам, обуславливает большое видовое разнообразие гидробионтов, высокую численность и биомассу биологических объектов, обитающих в прибрежных водах и на шельфе, и, соответственно, делает эту акваторию привлекательной для промышленных предприятий, специализирующихся на добыче и переработке морского биологического сырья. Бурые водоросли являются одним из перспективных видов сырья, запасы которых в прибрежье островов весьма значительны.
Это обстоятельство и определило цель нашей работы: описание состава и структуры макрофитобентоса сублиторали Северных Курильских островов; определение продукционных характеристик массовых видов, запасов водорослей; разработка рекомендаций по их рациональному использованию.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- провести инвентаризацию видового состава альгофлоры Северных Курильских островов на основе обработки собственного материала и анализа литературных данных;
- выявить состав видов водорослей, сносимых на большие (50-400 м)
глубины и возможность участия глубоководных выбросов в их
географическом распространении;
- проанализировать особенности распределения ламинариевых
сообществ в разных диапазонах глубин у каждого из островов;
- изучить особенности распределения ламинариевых водорослей и
участие разных видов в формировании сублиторального макрофитобентоса;
- определить общие запасы промысловых водорослей у Северных
Курильских островов и с учетом их химического состава разработать
рекомендации по их использованию.
Последовательное решение этих задач позволило собрать достаточный объем информации по изучаемому вопросу. Результаты обработки полученных нами данных послужили основанием для написания настоящей диссертации.
Научная новизна. На основе собственных и литературных данных проведена инвентаризация видового состава альгофлоры Северных Курильских островов и структуры ее разнообразия. Изучен состав видов водорослей, сносимых на большие глубины шельфа, и определена роль глубоководных выбросов в расселении видов. Впервые для района Северных Курильских островов на основе подробного водолазного обследования сублиторального растительного сообщества дана характеристика состава массовых видов ламинариевых водорослей, их распределения по глубинам, особенности распространения на шельфе каждого из рассмотренных островов. Полученные данные позволили провести сравнительный анализ количественных и качественных показателей фитосообществ в прибрежье каждого острова. Определены общие запасы промысловых бурых водорослей, и на основе данных химического анализа разных видов ламинариевых Курильских островов разработаны рекомендации по их использованию.
Практическое значение. Результаты исследований могут быть использованы и используются для разработки рекомендаций по промыслу массовых видов ламинариевых водорослей. Они позволят точно определить районы промысла и нормы изъятия ламинариевых водорослей без ущерба их запасам, а также подойти к вопросам долгосрочного и оперативного прогнозирования на качественно новом уровне. Данные по общему химическому составу позволяют определить направление рационального использования водорослевого сырья в промышленных и медицинских целях.
Апробация работы. Основные положения и результаты исследований докладывались и представлялись на межвузовской научно-практической конференции студентов и молодых ученых Сахалинской области «Сахалинская молодежь и наука» (Южно-Сахалинск, 1997), международной конференции «Рыбохозяйственные исследования Мирового океана» (Владивосток, 1999), II научно-практической конференции «Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки» (Петропавловск-Камчатский, 2000), международной научно-практической конференции «Биология, состояние запасов и условия обитания гидробионтов Сахалино-Курильского региона и сопредельных акваторий» (Южно-Сахалинск, 2001), первой международной конференции «Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки» (Москва, 2002), Азиатско-Тихоокеанском фикологическом форуме «Водоросли-2002» (Япония, 2002), XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003), на VII международной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2006). Помимо этого, результаты исследований докладывались на заседании Камчатского отделения Всероссийского ботанического общества (КО ВБО) (2007), а также на расширенных коллоквиумах лаборатории прибрежных исследований и ученых советах СахНИРО.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 214 источников, из которых 47 на иностранном языке. Работа изложена на 174 страницах, иллюстрированна 57 рисунками и 21 таблицей.
Публикации: по теме диссертации опубликовано 20 работ.
Благодарности. Выражаю искреннюю признательность моему научному руководителю д.б.н. Н. Г. Клочковой за всю оказанную ею помощь в подготовке работы. Я признателен д.б.н. Л. П. Перестенко и д.б.н. Ю. Е. Петрову за помощь в обработке гербарного материала; за определение химического состава ламинариевых водорослей Курильских островов автор выражает огромную благодарность д.т.н., проф. А. В. Подкорытовой и д.х.н., проф. А. И. Усову. Мне также приятно выразить сердечную благодарность сотрудникам СахНИРО к.б.н. Д.А. Галанину, к.б.н. Е. М. Латковской, с.н.с. Л. А. Балконской, с.н.с. Н. В. Евсеевой, И. Н. Саматовой, Е. Б. Захаровой, работникам библиотеки СахНИРО, коллегам из ТИНРО-центра, КФТИГ ДВО РАН, к.б.н. И.С. Гусаровой, к.б.н. Т.Н. Королевой и н.с. А.Э. Кусиди за их дружескую поддержку, ценные советы и консультации.
Краткая физико-географическая характеристика района
На дальнем востоке нашей страны гирляндой небольших гористых островов протянулась Курильская гряда. Прерывистая цепочка островов, то удлиненных, то округлых, соединяет Камчатку и о. Хоккайдо и служит естественной границей между студеными водами Охотского моря и теплыми Тихого океана (Корсунская, 1958).
Дуга Курильских островов простирается с юго-запада на северо-восток почти на 1200 км. В состав всей островной дуги входят Большая Курильская гряда и Малая Курильская гряда, насчитывающие вместе свыше 30 значительных по площади островов и множество мелких островов и отдельных скал. Большая Курильская гряда представляет собой внутреннюю цепь поднятий единого Курильского хребта. Она глубокими и поперечными впадинами Буссоль и Крузенштерна делится на три блока: южный, средний и северный. В северном блоке Большая Курильская гряда раздваивается. Здесь со стороны Охотского моря выделяется еще одна цепь горных сооружений, наиболее крупные из которых поднимаются над уровнем моря (острова Экарма и Маканруши). Вершины остальных построек абрадированы до уровня верхнего, а у некоторых - до нижнего шельфа. Впадина, отделяющая эту цепь от основного блока с о. Онекотан, не глубока и заполнена осадками (Гидрометеорология и гидрохимия, 1998).
Гряда Курильских островов, состоящая из почти непрерывной цепи вулканов, является непосредственным продолжением к югу вулканического пояса Камчатки. Обе вулканические зоны составляют в структурном отношении одно неразрывное целое - Курило-Камчатскую островную дугу, и входят в состав серии тектонических и вулканических дуг, охватывающих с востока материк. Все островные дуги обладают рядом общих характерных особенностей, наиболее четко проявляющихся, если рассматривать дуги вместе с прилегающими к ним морями и частью Тихого океана. Первая общая черта - правильная дугообразная форма.
Вторая общая особенность - островные дуги отделяют от Тихого океана водоемы восточно-азиатских морей: Берингова, Охотского, Японского, Желтого, Восточно-Китайского, Южно-Китайского, и небольших морей Филиппин и Индонезии. Рельеф дна этих морей весьма сходен. Части дна, непосредственно примыкающие к материку, имеют, в общем, равнинный характер и пологий наклон в сторону островных дуг. Поверхность дна этой материковой платформы, или континентального шельфа, прорезана узкими ложбинами, похожими на речные долины суши. Некоторые из них являются продолжением долин рек, текущих в пределах материка, другие обрываются, не достигая берега. Эти моря в недавнем геологическом прошлом были сушей и составляли единое целое с островными грядами и материком. Вблизи островных цепей обычно расположены глубокие впадины, возникшие в результате тектонического провала в земной коре по линиям крупных разломов (рис. 3.2).
К северу от Курильской гряды находится глубоководная впадина Охотского моря с ровным дном на глубине до 3374 м. Склоны впадины очень крутые, они расчленены узкими гребнями и подводными каньонами.
Впадина эта образовалась в недавнем геологическом прошлом. Об этом видетельствует одно характерное обстоятельство. Глубоководная фауна южной части Охотского моря имеет тот же состав, что и фауна Тихого океана, откуда она проникла через глубокие курильские проливы. Так, В. П. Ушаков (1934) отмечает, что в Охотском море мы видим как бы два до некоторой степени самостоятельных моря: одно - типично арктическое на поверхности, другое более теплое на глубине. В свою очередь, на поверхности можно наблюдать присутствие холодноводной фауны, а на больших глубинах -тепловодной. И пока только немногие представители этой фауны носят некоторые признаки приспособления к новым условиям морского водоема.
У берегов Камчатки и Курил есть подводные террасы, образованные волнами моря в период различного положения его уровня. Это позволяет предположить, что дно Охотского моря в недавнем геологическом прошлом испытало одновременное опускание. Подобные закономерности прослеживаются и у всех остальных морей, отделенных от Тихого океана островными дугами. Эти моря в прошлом были сушей и составляли единое целое с островными грядами и материком (Корсунская, 1958).
Анализируя видовое сходство ихтиофауны рек азиатского материка Амура, Уда и Тугур и рек Сахалина Тымь и Поронай, Г. У. Линдберг (1946, 1955, 1974) приходит к выводу, что проникновение одних и тех же рыб из Амура в другие реки, впадающие в Охотское и Японское моря, могло произойти при условии, что эти реки ранее составляли единую речную систему, расположенную на части материка, занятой в настоящее время водами этих морей.
Третья общая черта - залегание гранитных пород в фундаменте островных дуг. Известно, что граниты принимают большое участие в строении каждого материка, образуя мощный сплошной слой, в то же время под дном Тихого океана этих пород или вообще нет, или мощность их слоя незначительна (Корсунская, 1958). Четвертая общая черта островных дуг заключается в том, что с выпуклой внешней стороны островных дуг концентрически по отношению к ним простираются глубоководные океанические впадины.
С глубоководными океаническими впадинами связана пятая общая особенность островных дуг - они совпадают с сейсмическим поясом, т. е. с такой зоной, где часто бывают землетрясения.
На формирование климата Курильских островов оказывает большое влияние циркуляция вод, как Охотского моря, так и Тихого океана. Схемы циркуляции поверхностных вод Охотского моря, приведенные в ряде работ (Леонов, 1960; Корсунская, 1958; Васильев и др., 1995), показывают циклонический характер перемещения вод, что подтверждается в большей мере для северной части Охотского моря. В южной части наблюдаются сложные дипольные структуры, которые меняют свои размеры и положение в пространстве в зависимости от сезонов года (Васильев и др., 1995). Движение водных масс Охотского моря по Г. В. Корсунекой (1958), в целом, происходит против часовой стрелки, причем общий круговорот по всей площади моря распадается на два круга в западной и восточной половинах моря. Часть океанических вод, поступающих в Охотское море через северные Курильские проливы, принимает участие в противотечениях у западного берега Камчатки. Большая же часть океанического потока направляется в северную часть моря и там под давлением встречного Пенжинского течения отклоняется на юг и уходит обратно в океан через проливы между островами Шиашкотан и Симушир (рис. 3.3). За летний период верхний слой прогревается всего до глубины 25 м. Прогревание происходит очень медленно, и в течение почти всего теплого периода года температура поверхностных вод моря холоднее температуры воздушных масс. На некоторых участках моря, вследствие возникающих там местных круговых течений, к поверхности поднимаются охлажденные глубинные воды и образуют холодные пятна.
Дополнение к альгофлоре Северных Курильских островов
В морской бентосной флоре разных широт, как известно, наибольшую численность и наибольшую таксономическую пестроту имеют водоросли отдела Rhodophyta. Это относится и к альгофлоре рассматриваемого нами района, где красные водоросли составляют 57,6% от общего числа видов. Известно также, что красные водоросли являются наиболее глубоководными представителями макрофитобентоса и могут жить у нижней границы фитали. Поскольку нашими исследованиями были охвачены, главным образом, большие глубины, где ламинариевые водоросли формируют основные поселения и дают наибольшую продукцию, большинство новых для альгофлоры Северных Курильских островов видов относится к багрянкам и только один - к бурым.
Среди новых видов бурых водорослей была обнаружена Costularia kurilensis. Род Costularia с единственным видом С. kurilensis был описан И. С. Гусаровой и Ю. Е. Петровым (1972) по материалам, собранным в 1968 г. альгологической экспедицией СахТИРО, проводившей изучение состава и распределения водорослей у Курильских островов. Судя по цитированию изученных образцов, они были собраны только в одном месте - у о. Симушир (Средние Курилы), на глубинах 25-27 м, у входа в бухту Броутона. С момента опубликования первоописания вида до настоящего времени никаких новых данных, касающихся С. kurilensis, опубликовано не было.
Обработка нашего материал позволяет расширить представления не только об ареале, но и дополнить его морфолого-анатомическое описание. Отметим, что помимо наших образцов, собранных у о. Парамушир, нами дополнительно была изучена С kurilensis, собранная у небольшого курильского о. Янкича, который вместе с о. Рыпонкича образуют о-ва Ушишир (Средние Курилы). Там этот вид был обнаружен у входа в бухту, на глубине 25 м. Проникновению на столь значительные глубины, вероятно, способствует специфический гидрологический режим, формирующийся в результате смешения морской воды и газогидротермальных излияний, характерных для этого района (Интересно отметить, что о. Янкича является типовым местообитанием другого недавно описанного рода ламинариевых водорослей Undariella (Петров, Кусакин, 1997), и, судя по всему, имеет богатую и очень своеобразную флору ламинариевых.
Нахождение Costularia в изучаемом нами районе в массовом количестве представляется особо интересным, поскольку данный вид относится к ламинариевым водорослям, а они, как известно, являются наиболее изученной группой макрофитов. Распространение дальневосточных ламинариевых было начато еще в XIX веке А. Постельсом и Ф. И. Рупрехтом и в начале XX века продолжено Г. И. Гайлом, Е. С. Зиновой. В 70-х годах прошлого века была завершена таксономическая ревизия порядка Laminariales в дальневосточных морях России (Петров, 1975). Позже распространение и распределение ламинариевых водорослей продолжали М. В. Суховеева (1972, 1975), И. С. Гусарова (1974, 1975а, 19756, 1977,), Л. А. Балконская (1979, 1981) и другие. Казалось, что ареалы всех видов ламинариевых уже известны, однако нахождение костулярии показывает, что их распространение на больших глубинах требует уточнения. Ниже дается выполненный нами расширенный диагноз для С. kurilensis и краткие описания новых для альгофлоры Курильских островов видов Rhodophyta. Отдел Phaeophyta Costularia kurilensis Petr. et Guss. (рис. 4.1). Гусарова, Петров, 1970: 87. Клочкова, Огородников, 2006: 106. Растения до 24 см высотой. Стволик взрослых растений может быть до 6 см высотой и иметь до четырех витков остатков пластины, подошва достигает 2 см в поперечнике. Существенной неописанной особенностью вида является наличие расположенного по спирали вдоль черешка витка. Он представляет собой след от разрушающегося края пластины. Такой же тип морфогенеза пластины имеет Thalassiophyllum. Однако если у него след от разрушенного края пластины представляет собой раневой рубец и не имеет остатков пластины, то у С. kurilensis таковые сохраняются практически по всей длине спирали, и чем ближе основание пластины, тем больше их размеры. Изучение расположения и способа формирования ребер показывает, что таковые не являются аналогами ребер, которые встречаются у других представителей порядка: Costaria, Alaria, Undaria, Agarum, Pleuropterum (Клочкова, Огородников, 2006). Они также не аналогичны складкам-ребрам Cymathere. У видов перечисленных родов ребра и складки равномерной толщины, не разветвляющиеся. Они характеризуются постоянством внутренней организации. У С. kurilensis ребра, как это показано на фрагменте поперечного среза пластины (рис. 4.1(7)), неравной толщины и представляют собой наплывы и неравномерные утолщения пластины.
Рис. 4.1. Морфологическая организация Costularia kurilensis Petr. et Guss. Обозначения: 1 - перфорации, разрушающие старый край пластины; 2 - складки в верхней трети пластины; 3 - псевдоребра в нижней трети пластины; 4 - черешок с дисковидной подошвой и расположенными по спирали остатками пластины; 5 -длинночерешковое растение; 6 - перфорации и ребра молодой пластины; 7 -утолщения пластины, иммитирующие ребра, (поперечный срез)
При исследовании анатомического строения изученных образцов было обнаружено, что пластинам С. kurilensis свойственна асимметрия их внутреннего строения. Она выражается в том, что у поверхности, обращенной к внутренней части конуса (дорсальная сторона), слой меристодермы значительно толще. Коровые клетки вытянутые, со слизистыми утолщениями оболочек на их апикальных концах. Судя по всему, они служат инициалями структур, формирующих сорусы спорангиев, и их закладка у С. kurilensis односторонняя. В периферических клетках меристодермы встречаются физоды, а друзы кристаллов не всегда линзообразные и шаровидные, как это указывали И. С. Гусарова и Ю. Е. Петров (1970), иногда они многоугольные или имеют неправильную форму.
Данный вид является многолетним. В изученном районе он был встречен только у южной части охотоморского побережья о. Парамушир на глубинах 15-18 м, где формировал достаточно плотное поселение разновозрастных растений с проективным покрытием около 70%. Отметим, что у других островов Курильской гряды отмечали находки единичных экземпляров.
Морфо-физиологические особенности, экология и распределение массовых видов ламинариевых
В прибрежье Северных Курильских островов встречается 10 родов и 17 видов ламинариевых водорослей. Наши исследования показывают, что не все из них являются массовыми. Некоторые из ранее указанных для этого района видов, такие, как Cymathere fibrosa Nagai, Pleuropterum paradiseum Miyabe et Nagai и Arthrothamnus kurilensis Rupr., нами в период исследований не были встречены. Ниже мы описываем морфофизиологические особенности, экологию и распределение семи массовых видов ламинариевых из пяти родов, играющих основную роль в формировании ламинариевого келпа. Alariafistulosa P. et R. - Алария полая (рис. 5.1). A. fistulosa имеет сложнодифференцированное слоевище, превышающее высоту 1 м. Это свободно живущий базифит-эпифитофил, многолетник. Растет у нижней границы фитали. Имеет азиатско-американский высокобореальный ареал. В Охотском море этот вид указывался у юго-западной и западной Камчатки, в Гижигинском заливе, у южной части материкового побережья Шантарских островов, у островов Парамушир, Симушир, Уруп, Итуруп, Шикотан, Кунашир, Малой Курильской гряды, у северо-восточного побережья о. Сахалин и в заливе Анива (Емельянова, 2004).
A. fistulosa - самая крупная и наиболее часто встречающаяся водоросль (20,8%) в прибрежье Северных Курильских островов. Переплетающиеся, на поверхности воды слоевища образуют плотные поля, которые уменьшают силу прибоя разрушая волны, и вместе с тем уменьшают проникновение солнечного света на грунт. Вода в поселениях имеет своеобразный голубоватый оттенок. Свойство зарослей A. fistulosa - вызывать стагнацию прибрежных вод, т. е. способствовать их «цветению», приводящему к заморным явлениям, отмечается и у Командорских островов (Сидоров, 1988).
Макрофит имеет линейную пластину с тонкими краями и срединным ребром. Центральная часть ребра пластины утолщена, по краям его проходят желоба (Петров, 1974). Ребро обычно полое, за счет чего часть таллома водоросли стелется по водной поверхности.
В прибрежье островов A. fistulosa образует значительные запасы. Средняя масса таллома ее около 2 кг, при ширине 33,5 см, средней длине до 8,4 м. Максимальная длина достигает 30 м. При этом отмечается большой темп ее роста. По данным И. С. Гусаровой (1998) месячный прирост A.fistulosa в летний период составляет 180-260 см, а максимальный суточный прирост - 20 см. Достаточно высокое значение фитомассы (1,4 кг/м ) делает данный вид весьма перспективным для включения в марикультуру.
Группировки A. fistulosa, как правило, приурочены к каменистым грунтам. Наибольшая частота встречаемости отмечалась на глубинах от 1 до 12 м. Продуктивность фитомассы в этом слое невелика, так как растения здесь некрупные и не создают единых зарослей. Наиболее благоприятными для формирования моновидовых зарослей являются глубины 12-18 м. Здесь наблюдались наиболее крупные растения, произраставшие, как правило, пучками по 8-10 и более экземпляров. Средняя продуктивность фитомассы 3,4 кг/ м , при максимальном значении в 100% зарослях 105,6 кг/ м .
Имеет сложнодифференцированное слоевище, достигает высоты более 1 м. Это свободноживущий базифит-эпифитофил, многолетник. Ризоиды у основания стволика часто сливаются, образуют по периферии лопастные расширения, отходят по всей окружности черешка. Спорофиллы расположены на стволике пучком или, реже, расставлены, располагаются более-менее упорядоченно по обе его стороны. Они имеют линейную или удлиненно-ланцетовидную форму. Спороносная ткань развивается по всей поверхности спорофиллов. Пластина тонкая у вершины, часто с поперечными надрывами. Центральное ребро уплощенное, не полое. Прикрепляется ризоидами. Слоевище небольшое, достигающее 6 м в длину и имеющее массу до 1,6 кг.
В основном, формирует монодоминантные поселения или входит в состав других сообществ. Среднее значение фитомассы в прибрежье островов составила 2 кг/м . Характерное произрастание L. bongardiana приурочено к верхнему и среднему слоям горизонта фотофильной растительности на глубине от 1 до 12 м. Глубины от 1 до 6 м наиболее благоприятные для развития зарослей этого вида, здесь отмечена наибольшая фитомасса 3,3 кг/м . В монодоминантных зарослях фитомасса достигает 128 кг/м2.
Высокая средняя биомасса, до 2 кг/м , относительно крупный таллом, способность образовывать самостоятельные поселения, и высокое содержание альгината натрия все это делает данный вид весьма перспективным для прибрежного промысла, как для использования в пищевых целях, так и для технической переработки.
Особенности распространения массовых видов ламинариевых водорослей в прибрежье о. Шумшу
В сублиторальной зоне о. Шумшу распространение водорослевого пояса ограничивается наличием твердых грунтов. В прибрежье преобладают каменисто-скальные грунты. Небольшие песчаные пляжи отмечались, в основном, с охотоморской стороны острова от м. Чибуйный до м. Чиканчи, но, тем не менее, на этих участках, на расстоянии 300 400 м и более от берега, наблюдались скально-каменистые выходы, на которых благополучно размещались водорослевые заросли. В зависимости от приглубости берега и характера грунта ширина водорослевого пояса изменялась от нескольких десятков метров до нескольких километров. Заросли макрофитов
126 практически полностью окружают побережье острова. Нередко во время максимальных отливов прибрежные заросли обнажаются, представляя собой сплошное поле бурых слоевищ. Такие участки отмечены в районе Второго Курильского пролива, в бухтах Иноземцева, Бабушкина и на Курбатовском мелководье. Подводная растительность встречалась преимущественно на глубине до 12 м, т.е. в двух верхних горизонтах сублиторали. Среднее значение проективного обилия массовых ламинариевых водорослей было равно 70,2%. На большинстве станций были отмечены заросли сплошного покрытия, их соотношение составило 59,3%.
В среднем горизонте (6-12 м) обилие бурых водорослей значительно ниже и составляет в среднем 3,6±1,3 кг/м2. Максимальное значение плотности поселений достигало 62 экз./м , при среднем значении 13,3±3,4 экз./м (табл. 6.5).
Участие разных представителей бурых водорослей в формировании растительного сообщества неоднозначно. Основную ценообразующую роль в формировании прибрежного растительного сообщества выполняли представители родов Alaria, Laminaria, Arthrothamnus и Thalassiophyllum.
Laminaria bongardiana - наиболее часто встречающийся вид (36,7%) в сублиторали о. Шумшу (табл. 6.6). Поселения L. bongardiana простираются от 1 до 18 м. Среднее значение фитомассы в прибрежье достигет значения 3,8±1,5 кг/м . Общая биомасса вида составила 24,7 тыс. т. Максимальная плотность зарослей достигает 328 экз./м, в среднем - 16,7±4,6 экз./м . Среднее значение проективного покрытия - 24,2% (табл. 6.7).
Характер распределения зарослей L. bongardiana по горизонтам сублиторали выглядел неравномерно, но закономерно. Как правило, наиболее предпочитаемые видом глубины располагались в диапазоне от 1 до 6 м. Здесь наблюдается центральное ядро с наибольшим средним значением фитомассы (5,5 кг/м). С увеличением глубины заросли становятся более разреженными. Снижается встречаемость, и закономерно уменьшается фитомасса.
На большей части прибрежной акватории L. bongardiana не всегда создает заросли максимального проективного покрытия. В ее поселениях всегда встречаются другие бурые водоросли из числа доминирующих видов. В первую очередь необходимо отметить присутствие такой водоросли как А. fistulosa. Этот вид начинает сопровождать L. bongardiana с минимальных глубин до максимальных. Всего процент совместной встречаемости составил 26,0%. Затем следуют виды, с которыми L. bongardiana непосредственно соседствует в одном ярусе, и делит места обитания. Это A. bifidus и A. angusta (по 21,0%). Максимальная плотность зарослей достигает27 экз./м , при среднем значении 1,9 экз./м . Величина проективного покрытия в зарослях была равна 3,9%. Суммарное значение биомассы в прибрежье составило 1,6 тыс. т, при среднем значении 0,1 кг/м . Этот вид всегда можно встретить на обнажающихся береговых бенчах в сообществе с другими бурыми водорослями. На отвесно уходящих под воду валунах или скалах этот вид всегда в верхней кайме сублиторали. Довольно прочно укрепляется и может противостоять мощному волновому воздействию.
На большей части прибрежной акватории A. angusta практически не создает монодоминантных зарослей. В поселениях ее всегда встречаются и другие бурые водоросли из числа массовых видов. В первую очередь необходимо отметить L. bongardiana. Этот вид сопутствует в подавляющем большинстве. Частота совместной встречаемости их составляет 43,0%.
Arthrothamnus bifidus - постоянно встречающийся вид (16,9%) в сублиторали о. Шумшу. Во время сизигийных отливов на осушных участках прибрежья совместно с другими видами всегда можно обнаружить этот вид ламинариевых водорослей. Как правило, A. bifidus начинает встречаться с минимальных глубин. Глубже 6 м в зарослях водорослей не отмечался. Суммарное значение биомассы в прибрежье достигало 17,3 тыс. т, в среднем - 2,5 кг/м . Количество растений на квадратный метр поверхности в зарослях составляло в среднем 12,1 экз./м (максимум-143 экз./ м ). Среднее значение проективного покрытия - 20,4%.
Необходимо отметить, что A. bifidus довольно часто образует монодоминантные поселения. Распределение зарослей по соотношению проективного покрытия выглядело следующим образом. На большинстве станций преобладают скопления почти сплошного покрытия (70-100%) их соотношение было равно 42,9%.