Содержание к диссертации
стр.
Введение 8
Материал и методика ................. 17
2.1. Объём материала и методы его обработки 17
Материал, собранный для изучения-популяционных параметров и динамики запасов ..... 18
Материал, собранный для изучения размножения, эмбрионального, личиночного и малькового развития . , 24
Материал, собранный для изучения группировок ... 29
Материал, собранный для изучения антропогенных воздействий на популяции сельди 32
2.2. Метод индивидуального распознавания особей разных
группировок балтийской сельди ........... 35
2.2.1, Распознавание весенненерестукщей и осенненерестую-
щей сельдей по отолитам ,....,. 36
Проверка правильности распознавания сезонных группировок сельди по отолитам 39
Типы отолитов ... ........ 40
3. Взаимосвязь балтийских сельдей со средой на стадиях
онтогенетического развития .............. 45
3.1. Эмбриональное развитие ........ 45
3.I.I. Зависимость эмбрионального развития балтийских
сельдей от внешних факторов ......,.,., 47
Температура ......... 47
Солёность 53
стр.
3.1.2. Зависимость эмбрионального развития балтийских
сельдей от эндогенных факторов производителей 56
Раэнокачественность гамет одного и того же производителя ............ 56
Раэнокачественность гамет разных рыб ...... 58
Партеногенетическое развитие ......... 58
Эмбриональное развитие при репродуктивном смешивании разных группировок сельди 60
3.1.3. Смертность эмбрионов на нерестилищах северо-вос
точной части Рижского залива ........... 64
3*2« Личиночный период развития ............. 66
3.2.1. Предличиночное развитие .............. 67
Длина тела, уровень развития и поведение . ... 67
Распределение ... . 71
Связь численности предличинок с уловами производителей ..73
3.2.2. Личиночное развитие «..73
Длительность личиночного развития и размеры тела 73
Распределение .. 75
Питание «««78
Рост . ............. 80
Смертность ............... 81
3,3. Биология молоди 82
Распределение 83
Рост « 85
3.4« Подовое созревание и половые циклы 88
Половое созревание ................88
Половые циклы ..... . 90
стр.
3.5* Фаза половозрелой рыбы ..... . 95
3.5.1. Распределение и миграции . 95
Сезонное распределение балтийской сельди . . . . 96
Возрастная и размерная стр
уктура скоплений . 102Суточные вертикальные миграции . . 103
Зависимость распределения от основных абиотических факторов среды ....... 108
Температура .. .. 108
Солёность . . .. ... 109
Содержание кислорода .., ПО
Освещённость ... ...... ... ПО
Течения ........... III
3.5.1.5. Зависимость распределения от условий нагула . . 112
Послойное распределение сельди .. 113
Неравномерное распределение рыбных скоплений , из
Условия нагула сельди в разных районах Балтийского моря « П5
Зависимость распределения от численности популяций «. 118
Горизонтальные миграции ....... 118
3.5.2, Питание и рост .......... 124
3.5.2.1, Питание ..................., 124
3.5.2.2. Рост .,..,,,.. 129
Динамика упитанности ......... 129
Сезонная динамика массы тела .,,,,,,,, 130
Многолетняя динамика длины и массы тела . . . 132
Математическое описание роста . 135
Описание соотношения массы и длины тела сельди 139
стр» 3.5,2.2.6. Факторы, определяющие рост балтийской сельди 140 3.5.3. Естественная смертность и продолжительность жизни 144
Причины естественной смертности 144
Величина естественной смертности ... 148
Продолжительность жизни 154
4» Зависимость численности балтийских сельдей от естест
венных факторов среды . 155
4.1, Нерест .... ..... ... 155
4.1.I. Нерест группировок сельди в Северо-Восточной
Балтике ............... 158
4.1.1.1. Нерест весенней сельди .. .... 159
Закономерности, определяющие последовательность размножения отдельных группировок . . . 159
Адаптация размножения группировок к условиям среды . . 162
4.1.1.2, Нерест осенней сельди .... 167
4.1.2« Нерест сельди в Балтийском море 169
4.2. Естественная регуляция численности поколений . . . 173
4.2.1. Регуляция численности поколений балтийской сельди
и концепция критического периода 173
4.2.2. Классификация факторов, регулирующих численность
поколений балтийской сельди . 180
4.2.2.1. Регуляция плодовитости балтийской сельди и зависимость численности поколений от количества выметанной икры ........ 180
Зависимость индивидуальной абсолютной плодовитости от возраста, длины и массы рыбы 183
Степень различия индивидуальной абсолютной
стр. плодовитости особей разных популяций сельди 188
Относительная плодовитость 190
Популяционная плодовитость .......... 191
Зависимость численности поколений от количества выметанной икры ........,... 191
Влияние случайных отклонений условий среды . 197
Долгопериодные колебания запасов балтийской сельди и их связь с условиями среда ...... 198
0 механизме зависимости численности поколений балтийской сельди от условий среды ....... 202
5« Популяционная структура балтийской сельди ...... 211
5.1* Заселение Балтийского моря сельдями « 213
5.2. Популяционная структура балтийских сельдей в настоя
щее время ... .«. 218
Весенненерестущая и осенненереступцая сельди . . 218
Локальные популяции .. « 224
Морская и заливная сельди . . 228
Другие группировки ................ 229
б. Реакция балтийских сельдей на антропогенные воздействия 230
6.1. Лов . . . .....230
6.1.1. Исторический обзор использования запасов . . . . . 230
Уловы .......230
Развитие техники лова ............. 235
6.1.2. Воздействие различных типов орудий лова на запасы 238
Лов сетями и ставными неводами * 238
Траловый промысел .............,, 239
6.1.3. Величина и интенсивность эксплуатации запасов . . 242
стр,
Динамика величины запасов и промысловой смертности в Северо-Восточной Балтике ........ 242
Величина запасов сельди в Балтийском море , , , 247
Промысловая смертность и интенсивность эксплуатации сельди в Балтийском море ., 249
6.1.4, Организация рационального использования запасов . 252
6.1.4.1, Регулирование промысла сельди в период 1945-1970
гг 252
Сотрудничество прибалтийских стран в регулировании промысла балтийских сельдей в 1970-тые годы 254
Оценка состояния запасов и выработка рекомендаций по их использованию в настоящее время , , , . 258
6.2. Антропогенное загрязнение ,. ,...,. 262
Эвтрофикация .............. 263
Токсическое загрязнение ..... 268
Воздействие разных концентраций токсикантов на ранние стадии развития балтийской сельди .... 268
Содержание некоторых токсикантов в организме балтийской сельди ................ 270
Загрязнение нефтью и дисперсантами нефти 272
Другие антропогенные воздействия на среду обитания сельди .,.., 273
6.3. Ближайшие задачи для улучшения управления запасами
балтийских сельдей , 275
7. Заключение 279
Литература 288
Введение к работе
История исследования балтийских сельдей длинна. Уже сотни лет назад знания о поведении и времени появления сельдей в определенных районах служили основой их успешного лова,
Опубликованные научные сведения о балтийской сельди стали появляться с 18-го века. К. Линней (Linne) признал балтийскую сельдь (Clupea harengue varietas membras Linne) разновидностью атлантической сельди (Clupea harengus Linne)x.
Исследователями относительно рано была замечена характерная для балтийской сельди черта - склонность к формированию отдельных группировок в разных частях моря (Кесслер 1864 и др.). На конкретных измерениях пропорций тела Ф. Гейнке (Heincke, 1898) показал различия обитающих в разных районах Балтики сельдей , создав тем самым основу для сравнения отдельных группировок по морфологическим признакам. Важный вклад в изучение динамики запасов балтийских сельдей, и водных экосистем вообще, внёс К. Бер (1852, 1854).
Изучение балтийских сельдей, их морфологии, биологии, эмбриологии, динамики запасов и прочих вопросов, в прошлом значительную часть своих творческих способностей и сил посвятили К. Купфер (Kupffer, 1876-1878) , Г. Шнайдер (Schneider , 1908), Е.К. Суворов (1913), X. Хессле (Hessle, 1925, 1937) и
хВосточнее линии о, Эланд - мыс Хел (западнее Гданьской бухты), балтийская сельдь обычно называют салакой. Чтобы избежать терминологические сложности, в настоящей работе все обитающие в Балтийском море сельди называются балтийскими сельдями.
многие другие известные учёные. Ими собран материал также по разным вопросам Экологии балтийской сельди.
Изучение биологии массовых видов рыб обычно связано с их промысловым ловом и нередко имеет прикладной характер. Результаты исследования балтийской сельди широко используют при эксплуатации запасов. Разрешение практических проблем в то же время стимулирует накопление фундаментальных знаний и является критерием правильности сделанных теоретических выводов.
Наша страна всегда имела большой интерес к рыбным запасам Балтийского моря. Систематические ихтиологические, гидробиологические и океанологические исследования с целью организации рационального использования рыбных запасов, были начаты в Северо-Восточной, Восточной и Южной Балтике во второй половине 1940-ых и первой половине 1950-тых годов, после создание Эстонского и Латвийского отделений ВНИРО и АтлантНИРО, и возобновления работы ГосНИОРХ в восточной части Финского залива. Активно участвовали в исследованиях учёные ВНИРО, в особенности в течение двух экспедиций (1947-1948, 1956-1957 гг.). Под руководством известных специалистов Т.Ф. Дементьевой, Н.А. Дмитриева , П.Г. Борисова, Л.А. Раннак, М.Н. Лишева и др. в течение последних 35 лет советскими учёными (кроме уже названных К.А, Алтухов, Л.Е. Анохина, Н.П. Бирюков, Э.П. Битюков, Е.Н. Бокова , В.И. Володин, БД. Евтюхова, М.А. Кривобок, С.Г. Крыжановский, Л.А. Лисивненко, П.А. Морозова, А.К, Наглис, Й.И. Николаев , Т.Л. Райд, Л.А. Риттих, А.В. Селецкая, А.Н. Смирнов, Н.Н. Спасский, А.П. Сушкина, О.И. Тарковская, К.Ф. Телегин, Е.Т, Трауберга, М.Е, Феттер, А.В. Чепурнов, Л.С. Шапиро, М.И. Шатунов-ский и др.) собран обширный материал, который позволил существенно расширить знания по структуре, морфологии, биологии и
экологии балтийских сельдей, в особенности о структуре и колебаниях её запасов и их связи с условиями среды. Этот материал служил основой для составления оценок состояния запасов сельди и рекомендаций по их использованию уже начиная с конца 1940-вых годов.
Из ученых других прибалтийских стран, в этот период в изучение структуры, биологии и миграций балтийских сельдей важный вклад внесли Г. Анээр (G. Апеег), К. Анванд (К. Anwand) , Э. Бистер (Е. Biester), В. Вебер (W. Weber), А. Иенсен (A. Jensen), р. Кэндлер (R. Kandler), Г. Оттерлинд (& Ot-terlind), Р. Парманне (R. Parmanne), И. Попель (J* Popiel), 0. Рехлин (0. Rechlin), К. Стржижевска (К. Strzyzevska) , В. Шеблом (V. Sjoblom), Д. Шнак (С. Schnack), Я. Эльвертов-СКИЙ (J. Elwertowski), Г. Энхольм (G. Enholm) и др.
Однако, до семидесятых годов текущего столетия, по экологии сельдей некоторых районов (например Ботнический залив, восточное побережье Швеции) имелись очень отрывочные данные. Даже по сельдям хорошо исследованных районов, нередко отсутствовали данные по популяционному составу и важным популяционным параметрам.
Значительный скачок в развитии знаний по всем популяциям балтийской сельди начался с середины 1970-тых годов и длится до настоящего времени. Он непосредственно связан с повышением интереса всех прибалтийских стран к запасам балтийских рыб. В связи с сокращением запасов наиболее ценных видов рыб в Мировом океане, в особенности запасов сельдей (большинство популяций которыхвпало, вследствие перелова, в депрессивное состояние) , давление промысла на запасы балтийских сельдей к семидесятым годам значительно возросло. Для избежания перелова балтийских сельдей, которые с достигающими свыше 400 тыс. тонн годовыми уловами (примерно половина от общих уловов рыб в Балтийском мо-
ре) составляют очень важное природное богатство для прибалтийских стран, и полного использования их запасов в условиях дефицита сельди, были приняты меры во всех затронутых странах.
Основой рыбного промысла Советского Союза в Балтийском море всегда была балтийская сельдь (среднегодовые уловы в семидесятые годы 120-130 тыс, т), В период депрессии подавляющего большинства популяций сельди в Мировом океане заинтересованность в нашей стране к этому источнику традиционного продукта, запасы которого оказались в удовлетворительном состоянии, ещё более возросла. По предложению БалтНИИРХ, для рационального использования ресурсов балтийской сельди, было упорядочено рыболовство и управление рыбохозяйственными исследованиями, внедрены в практику важные научные рекомендации по рациональному ведению промысла - лимитирование вылова сельди с 1972 г, и др. (Поляков , Шлимович, 1976),
В других странах также стали обращать больше внимания на изучение запасов балтийской сельди, В результате этого, в семидесятые годы по балтийским сельдям накопились значительно более систематические данные, чем прежде, В настоящее время материал по сельдям собирается во всех частях Балтики,
Балтийская сельдь состоит из многих единиц , использование которых необходимо регулировать раздельно. Запас одной популяции нередко эксплуатируется несколькими странами. Поэтому определение состояния запасов и эффективное управление ими невозможно без сотрудничества всех прибалтийских стран. Такое сотрудничество было организовано на основе Конвенции о рыболовстве и сохранении живых ресурсов Балтийского моря, подписанной в 1973 г,
В сложившейся ситуации для определения состояния запасов балтийских сельдей оказалось крайне необходимым внедрить такие методы оценки состояния запасов, которые позволяют выработать
цифровые оценки величины запасов и возможного изъятия на основе использования наиболее широкого круга существующих данных, чтобы довести до минимума возможные ошибки. Научной базой для этого служили результаты, уже достигнутые в изучении популяционного состава и популяционных параметров балтийских сельдей. Базовые данные позволили для оценки состояния запасов балтийских сельдей внедрить метод анализа виртуальных популяций, больше всего соответствующий требованиям, и регулировать промысел по группам популяций с близкими параметрами. На заседаниях Рабочей группы ИКЕС по оценке состояния запасов пелагических рыб Балтийского моря упомянутый метод применяется с 1977-1978 гг., а для выработки оценок состояния запасов сельди в советской зоне Северо-Восточной Балтики - с 1979 г.
Внедрение метода виртуальных популяций при выработке оценок состояния запасов балтийских сельдей было большим шагом впериед. Однако стало уже ясным , что при выработке рекомендаций по балтийской сельди и другим рыбам , этот метод может служить только промежуточным этапом. Тотальное использование запасов рыб Балтийского моря требует оптимизации величины и состава уловов по всем видам и популяциям. Для выработки схемы комплексного использования живых ресурсов Балтийского моря (в т.ч. рыб) необходимо использовать многовидовые модели , которые по существу являются моделями экосистемы. Для составления таких моделей нужно в первую очередь провести инвентаризацию и обобщение всех данных, собранных по экологии отдельных компонентов экосистемы. Особенно существенно это провести по наиболее важным частям экосистемы , в т.ч. по массовым промысловым рыбам. Ввиду сложности популяционного состава балтийских сельдей , комплици-
рованности связей популяций с условиями их обитания и многих пробелов в данных , материалы по зависимости морфологических и биологических признаков балтийских сельдей , их популяционных параметров и динамики численности от абиотических и биотических условий среды в ареале популяций и деятельности человека , до сих пор на удовлетворительном уровне не обобщены. Это не только значительно усложняет использование результатов проведенных исследований, но и снижает эффективность дальнейших исследовательских работ.
С учетом необходимости управления естественными ресурсами, срочно требуются также пополнение, обобщение и включение в создаваемые модели знаний по реакции организма на разных стадиях онтогенетического развития на различные концентрации токсикантов и эвтрофикацию Балтики. В настоящее время они стали важными факторами, действующими на динамику численности и экологию балтийских сельдей.
Разрешение вышезатронутых актуальных проблем, связанных с пополнением фундаментальных знаний о балтийских сельдях и управлением её запасами , требует обобщения данных, собранных в течение больше чем двух столетий, с позиций современных взглядов на внутривидовую дифференциацию, пищевые цепи в морских экосистемах и рацианальное использование живых ресурсов моря. Учитывая это , цель нижеизложенной работы можно сформулировать следующим образом: - систематизация собранных до сих пор как автором , так и другими исследователями материалов по связям сельди с абиотической и биотической средой в разных районах Балтийского моря, с учётом человеческой деятельности; пополнение пробелов в этих знаниях и обобщение всех данных на современном уровне развития науки.
Наиболее важные новые результаты приводятся по трём направлениям исследований.
1. Изучение популяционной структуры и популяционных парамет
ров балтийских сельдей.
Мнения авторов по популяционной структуре балтийской сельди расходятся. Некоторыми исследователями (Анохина 1969) существование устойчивых группировок балтийской сельди ставится под сомнение. Другие (Раннак 1954 ; Батальянц 1965, 1972 ; Грабда 1980 :, Popiel, 1958 ; Rannak, 1974 и др.) констатируют различие отдельных групп сельди в некоторых отношениях. Учитывая новую информацию представленную в работе :
возможность распознавания весенней и осенней сельдей и особей локальных популяций по отолитам;
отсутствие массового репродуктивного смешивания весенних и осенних сельдей;
различия в эмбриональном развитии отдельных популяций при одинаковых температурах и солёностях;
адаптивную зависимость места и времени размножения группировок сельдей от места и времени цикла размножения копепод;
приуроченность половых циклов отдельных группировок сельдей к условиям среды в их ареале;
различие динамики популяционных параметров,
делается попытка рассмотреть весеннюю и осеннюю сельдь и локальные популяции в качестве устойчивых систем, адаптированных в процессе эволюции к условиям в определённых районах моря.
2. Изучение воздействия температуры и солёности на эмбрио
нальное развитие сельди отдельных группировок. Различия популя
ций балтийских сельдей по температурным и солёностным адапта-
циям в эмбриональный период раньше не исследовались. В работе
показывается:
различие локальных популяций по температурным и солёност-ным адаптациям эмбрионов и взрослой сельди;
различие солёностной адаптации балтийской, тихоокеанской и атлантической весенней сельдей и предполагаемое сходство оптимальной температуры развития первыми названных группировок , в эмбриональный период.
3. Исследование длияния деятельности человека на балтийские сельди. Приводятся данные :
по динамике промысловой смертности популяций Северо-Восточной Балтики в течение последних 25-30 лет;
по влиянию эвтрофикации на рост сельди разных возрастных групп;
по воздействию разных концентраций широко распространённых загрязнителей - меди, кадьмия и метакрезола на наиболее увязимую фазу онтогенетического развития - оплодотворенин и эмбрионального развития. Эти вопросы исследователями ранее не рассматривались.
Кроме этого, существенные дополнения и изменения к существовавшим до сих пор представлениям приводятся:
по механизму формирования численности поколений весенней и осенней балтийских сельдей. На основе результатов работ более ранних исследований и автора, показано, что численность поколений сельдей связана с глобальными изменениями в системе атмосферной циркуляции;
по сезонной динамике суточных вертикальных миграций, что позволяет понять причину возникновения упомянутых миграций;
по сезонному и послойному распределению сельди под влиянием факторов среды, и т.д.
Автор занимался исследованием балтийских сельдей более 25 лет. В течение этого времени, в полевых и камеральных исследованиях и обобщении данных, большую помощь ему оказали коллективы Таллинского отделения БалтНИИРХ (заведующий 0.0. Лейно) , Балтийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (директор М.П. Поляков), коллеги из ВНИРО, ГосНИОРХ а и АтлантНИРО. Особо хочется отметить неоценимые советы и помощь в течение многих лет д.б.н. Л.А. Раннак. Ценными советами оказали большую помощь в оформлении диссертации к.б.н. Р.А. Апс, к.б.н. М.Н. Лишев, к.б.н. Б.К. Евтюхова, Т.Л. Райд и др. В сборе и обработке материала и оформлении результатов помогали С.Г. Ваус, В.П. Казак, У.В.Кийс, М.Р. Сисас, В.А. Суйтсо и др., в обработке данных на ЭВМ - к.ф.-м.н. С.А. Хозиоский, Э.М. Плудон и Л.Е. Яковенко. Всем названным коллегам автор приносит глубочайшую благодарность.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
