Электронная библиотека диссертаций и авторефератов России
dslib.net
Библиотека диссертаций
Навигация
Каталог диссертаций России
Англоязычные диссертации
Диссертации бесплатно
Предстоящие защиты
Рецензии на автореферат
Отчисления авторам
Мой кабинет
Заказы: забрать, оплатить
Мой личный счет
Мой профиль
Мой авторский профиль
Подписки на рассылки



расширенный поиск

Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана Бугаев Александр Викторович

Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана
<
Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана
>

Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Автореферат - бесплатно, доставка 10 минут, круглосуточно, без выходных и праздников

Бугаев Александр Викторович. Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана : Дис. ... канд. биол. наук : 03.00.10 Петропавловск-Камчатский, 2003 376 с. РГБ ОД, 61:04-3/24-8

Содержание к диссертации

Введение

Глава 1. Материал и методика 10

1.1. Ихтиологические и гидрологические исследования 10

1.2. Популяционные исследования 16

1.3. Прогностические исследования 25

Глава 2. Гидрометеорологическая характеристика районов работ 27

2.1. Литературный обзор 27

2.2. Результаты наблюдений 34

Глава 3. Промысел и динамика численности азиатских стад 46

3.1. Промысел 47

3.2. Заполнение нерестилищ 61

3.3. Мощность подходов 66

Глава 4. Характеристика преднерестовых миграций 70

4.1. Распределение 70

4.2. Динамика уловов 81

Глава 5. Биологическая характеристика 89

5.1. Встречаемость неполовозрелых рыб 89

5.2. Возрастная структура 95

5.3. Основные биологические показатели 104

Глава 6. Идентификация локальных стад 136

6.1. Формирование реперных баз данных 137

6.2. Пространственное и темпоральное распределение 161

6.3. Оценка промыслового изъятия 176

Глава 7. Оперативное прогнозирование сроков и мощности подходов крупнейших азиатских стад 186

7.1. Сроки подходов 190

7.2. Мощность подходов 194

Основные выводы 198

Список литературы 201

Приложения 226

Введение к работе

Актуальность работы. Тихоокеанские лососи (род Oncorhynchus) являются одной из важнейших составляющих крупномасштабного промысла в дальневосточном регионе России. Максимальные уловы азиатских лососей, отмеченные в 1930-40-х гг., достигали 500-600 тыс. т (Кляшторин, 2000). В период депрессии 1950-60-х гг. их величина снизилась до 200 тыс. т. С начала 1990-х гг. и до настоящего времени уловы заметно возросли до 400-450 тыс. т, что достаточно близко к известному историческому максимуму. Основную долю (~ 98%) вылова тихоокеанских лососей в Азии составляют горбуша {О. gorbuscha), кета (О. keta) и нерка (О. пегка).

В настоящей работе объектом исследования является нерка {Oncorhynchus пегка). В азиатской части ареала этот вид заметно уступает по численности горбуше и кете. Как правило, доля нерки от общего объема ежегодного вылова лососей на Дальнем Востоке не превышает 5-10%. Тем не менее, ее высокая промысловая ценность заставляет внимательно относится к регулированию запасов этого вида. На современном этапе исследований биологии азиатской нерки посвящено большое количество публикаций, которые затрагивают различные вопросы ее пресноводного и морского периодов жизни, как на уровне статей (Андриевская, 1966; Крохин, 1967; Егорова, 1970, 1977; Иевлева, 1970; Бирман, Коновалов, 1968; Коновалов, 1972, 1974; Бирман, 1981; Крогиус, 1958, 1960, 1961а, 1965, 1983; Алтухов, Варнавская, 1983; Селифонов, 1975а, 1983, 1986, 1988; Бугаев, 1983, 1984, 1991; Дубынин, Бугаев, 1988; Шунтов, 1989а, 19896; Бугаев, Дубынин, 1991; Шунтов и др., 1993а,б; Радченко, 1994; Чучукало и др., 1994; Ерохин, 1998), так и обобщающих сводок (Лагунов, 1940; Алтухов, 1974; Смирнов, 1975; Коновалов, 1971,1980; Бирман, 1985; Крогиус и др., 1987; Селифонов, 19756; Бугаев, 1995; Глубоковский, 1995; Алтухов и др., 1997; Карпенко, 1998; Макоедов, 1999; Макоедов, Коротаева, 1999). Однако, несмотря на

многочисленные исследования, в общей и популяционной биологии морского периода жизни нерки остается много нерешенных вопросов. Поэтому накопление новых данных всегда представляет большой научный и практический интерес.

В КоТИНРО развитие исследований морского периода жизни тихоокеанских лососей имеет достаточно продолжительную историю. Первые попытки были предприняты в 1955 г. летним рейсом исследовательского траулера «Аметист» в водах, прилегающих к восточному побережью Камчатки (Бирман, 1958). В 1960-х гг., после образования лаборатории морских исследований лососей, работы были значительно расширены, как в дальневосточных морях России, так и в прилегающих водах Тихого океана. Изучение биологии лососей охватывало основные этапы морского периода их жизни: нагул молоди в первый год после ската, зимовку и преднерестовые миграции. Начиная с 1983 г. исследования с использованием дрифтерных сетей в КоТИНРО были приняты как мониторинговые. Основной их целью был анализ сроков и мощности подходов камчатской горбуши. Достаточно быстро были определены контрольные точки, в которых до настоящего времени продолжаются ежегодные исследования. В 1993 г. дрифтерные исследования были заметно расширены за счет принятой системы выделения научных квот. Это позволило увеличить масштабы исследований. Суммированные данные со всех судов дали возможность оценивать на путях преднерестовых миграций состояние запасов не только горбуши, но и менее многочисленных видов лососей, в частности нерки. Правда, коммерческая направленность работ очевидна, так как большую часть времени суда находятся в свободном промысловом режиме. Поэтому для анализа распределения лососей в том или ином районе применяется система ихтиологических разрезов, которые выполняются согласно рейсовому заданию.

До 1981 г. в качестве орудий лова в открытом море использовались только дрифтерные сети с разным размером ячеи, что значительно затрудняло возможности сопоставления материалов (Карпенко и др., 1997). Ограниченность дрифтерных исследований уже к тому времени была очевидна, поскольку данный метод не позволял полноценно учитывать численность лососей. В этой связи было невозможно определить продуктивность тихоокеанских лососей на уровне экосистем и, как следствие, прогнозировать их численность. Поэтому в 1981 г. впервые для учета молоди лососей на НПС «Немиров», наряду с дрифтерными сетями, был использован трал. Позднейшие испытания тралов различных конструкций позволили в 1985 г. сотрудникам Камчатской экспериментальной базы промрыболовства разработать разноглубинный канатный трал, который до настоящего времени используется для специализированного лова молоди в море (Карпенко и др., 1997; Ерохин, 2002). Аналогичные разработки были использованы специалистами ТИНРО при выполнении комплексных экосистемных траловых съемок (Шунтов, 1986). Все эти исследования позволили значительно расширить представление о структуре сообществ как непосредственно самих тихоокеанских лососей, так и экосистем в целом (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Но и в данном случае имеются свои проблемы. Комплексные траловые исследования очень дороги из-за чего не регулярны, что приводит к нарушению рядов наблюдений.

В настоящее время дрифтерные экспедиции КамчатНИРО специализированы и в основном направлены на изучение половозрелой рыбы в период преднерестовых миграций. Это необходимо для оперативного контроля сроков и мощности промысловых возвратов лососей уже непосредственно при подходе к побережью. Данные работы в течение последних десяти лет проводятся регулярно, что позволило получить стандартный ряд наблюдений. Поэтому обобщение накопленных материалов

по биологии одного из основных объектов промысла - нерки, имеет не только научное, но и практическое значение.

Цели и задачи работы. Цель работы — изучение распределения, биологического состояния и взаимодействия локальных стад нерки в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана, количественная оценка промыслового изъятия азиатских стад, а также разработка методов краткосрочного прогнозирования сроков и мощности их подходов к нерестовым водоемам Камчатки.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

  1. Анализ современного состояния запасов азиатской нерки;

  2. Выявление особенностей распределения преднерестовых скоплений и динамики уловов нерки в связи со сроками и мощностью подходов восточно- и западнокамчатских стад к побережьям;

  3. Оценить соотношение половозрелой и неполовозрелой рыбы в уловах. Используя данные по возрастной структуре, половому составу, размерно-весовым показателям и степени зрелости гонад, описать биологическое состояние нерки в весенне-летний период;

  4. Сформировать чешуйные реперные базы данных по доминирующим возрастным группам производителей азиатского и американского побережий. Оценить уровень их темпоральной и пространственной изменчивости, провести кластеризацию и определить разрешающую способность полученных реперных моделей;

  5. Провести идентификацию смешанных морских выборок с целью выявления закономерностей пространственного и временного распределения основных комплексов локальных стад нерки. Разработать модель их преднерестовых миграций;

  1. Оценить степень промыслового воздействия на отдельные локальные стада азиатской нерки во время преднерестовых миграций и определить численность их зрелой части;

  2. На основе полученных данных разработать методику краткосрочного прогнозирования сроков и мощности подходов крупнейших азиатских стад нерки к нерестовым водоемам Камчатки.

Научная новизна. Представлены современные данные по распределению и биологическому состоянию нерки в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана. Впервые на основании чешуйных реперных баз данных проведена систематическая и масштабная идентификация смешанных морских выборок. На основании наблюдений за динамикой уловов и выявленными закономерностями распределения основных комплексов локальных стад нерки уточнены схемы ее преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и прилегающих тихоокеанских водах. Оценен объем промыслового изъятия отдельных локальных стад. Определена численность зрелой части основных и второстепенных азиатских стад. Показана возможность оперативного прогнозирования сроков и мощности подходов крупнейших азиатских стад нерки к нерестовым водоемам.

Практическая значимость. Полученные результаты позволяют оценить пространственное и темпоральное распределение локальных стад азиатской нерки в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана. Возрастающее с начала 1990-х гг. воздействие дрифтерного промысла в экономической зоне России в настоящее время оказывает существенное влияние на запасы тихоокеанских лососей Дальнего Востока, что требует регулярных и масштабных исследований, позволяющих определить уровень его воздействия на численность и структуру азиатских стад.

Рассмотренные в работе вопросы биологии азиатской нерки могут быть использованы для определения объемов промыслового изъятия и уточнения численности зрелой части стад, что является необходимым элементом при прогнозировании возврата. Кроме того, знание закономерностей распределения крупнейших стад нерки в море позволило разработать методику прогнозирования, которую можно использовать при оперативном регулировании промысла.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на межрегиональных конференциях ученых (Петропавловск-Камчатский, 2002), ежегодных отчетных сессиях Северо-Тихоокеанской Комиссии по Анадромным Рыбам (NPAFC, Владивосток, 2002) и ТИПРО-центра в 1999 г., а также в виде годовых отчетов КамчатНИРО в 1996-2002 гг. По теме диссертации 8 работ опубликовано.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 376 страницах, включающих 25 таблиц, 81 рисунок и 31 приложение. Список литературы состоит из 226 источников.

Благодарности. Автор благодарит за помощь при выполнении работы сотрудников КамчаНИРО - В.Ф. Бугаева, В.И. Карпенко, В.Г. Ерохина, В.А. Дубынина, О.Б. Тепнина и Н.В. Варнавскую, а также всех коллег, принимавшим участие в сборах и первичной обработке биологических материалов во время экспедиционных работ. Отдельно хотелось бы поблагодарить К. Майэрс, Р. Валкера и Б. Пэттона (Школа водных и рыболовных исследований, Вашингтонский университет, Сиэттл), помогавших в освоении методов идентификации.

Ихтиологические и гидрологические исследования

Морские выборки были отобраны из уловов дрифтерных судов в юго-западной части Берингова моря (Карагинская подзона - 61.02.1 (район 1)) и сопредельных вод северо-западной части Тихого океана (Петропавловск-Командорская подзона-61.02.2 и Тихоокеанская подзона-61.03.1 (район 3)) (рис. 1.1). В работе использованы материалы, полученные в результате 30 рейсов российских и японских судов, из которых 6 выполнены автором. Всего биологическому анализу подвергнуты 25882 экз. нерки (61.02.1 — 7355 экз., 61.02.2 - 11699 экз., 61.03.1 - 6828 экз.) (приложение 1). Орудиями лова служили дрифтерные сети с ячеей 55 мм (контрольные сети). В отдельных случаях при недостаточном количестве материала в анализ включали рыбу из сетей с ячеей 65 мм (промысловые сети), но ее количество незначительно и не превышало 5-10%. Обычно в течение суток выполняли 1 сетедрейф. При этом, как правило, выставляли 5-6 (20-24 км) порядков по 80 (4 км) сетей в одном порядке (длина 1 сети приблизительно 50 м, высота стенки около 10 м). Из них от 10 до 80 (в среднем 20-30) составляли контрольные сети, застой которых был около 10 часов.

Изначально сети с ячеей 55 мм ориентированы на облов более мелкой горбуши, поэтому получаемые навески нерки из этих сетей несколько отличаются от промысловых сетей. Тем не менее, поскольку весь ряд наблюдений базируется практически только на биологических показателях из контрольных уловов, то в работе используются именно эти сети. В связи с этим возникает некоторая проблема с расчетом поштучного промыслового изъятия. В настоящей работе за период 1995-2001 гг. для расчета количественного вылова использованы навески из контрольных уловов. Мы вынуждены использовать этот подход по следующим соображениям: во-первых, в период с 1995 по 2000 гг. данные о штучном вылове либо были неполными, либо полностью отсутствовали, что делало невозможным оценку численности. В 2001 г. эти данные уже имелись, при этом, разница в навеске составила около 200 г, что при перерасчете составляет ошибку около 5%. Учитывая незначительность ошибки, а также необходимость продолжения имеющегося ряда наблюдений, мы использовали единый подход; во-вторых, только на основе контрольных уловов возможно выделить численность и биомассу зрелой и незрелой частей стад нерки в дрифтерных уловах. Кроме того, всегда имеются неизбежные искажения официальной статистики за счет выброшенной некондиционной рыбы и постоянного фактора браконьерства. Вполне возможно, что данное завышение штучного вылова компенсируется. В работе мы не приводим никаких экспертных оценок возможного незаконного изъятия, но этот факт подтверждается как возникающими различиями в динамике уловов научных и промысловых судов, так и регулярным выявлением рыбоохранными органами нарушений правил рыболовства.

Анализ распределения и динамики вылова нерки основан только на данных судов, работавших по программам региональных НИИ. В качестве критерия интенсивности уловов использованы значения CPUE (улов шт./сеть) по всем выставленным порядкам (контрольные + промысловые сети). Этот подход позволяет значительно повысить уровень репрезентативности представляемого материала, так как значительно возрастает площадь облавливаемой акватории. В реальных условиях это возможно только для единственного вида — нерки, так как именно этот объект составляет основу дрифтерного промысла и практически не выбрасывается.

Гидрологические наблюдения включали измерения с помощью термосолезонда типа STD-1000 температуры и солености в слое 0 - 200 м (запись параметров - не более чем через 2 метра) при каждой постановке и выборке контрольного порядка. Кроме того, ежедневно проводили стандартную регистрацию поверхностной температуры воды на основе показаний судового датчика. Общую оценку гидрологических условий делали на основе данных стандартных гидрологических съемок проводимых КамчатНИРО в период весенне-летних миграций тихоокеанских лососей (рис. 1.2). Характеристику метеорологической обстановки давали по ежедневным картам приземного атмосферного давления, а также по результатам непосредственных наблюдений за изменениями погоды.

Биологические показатели нерки основаны на данных стандартных анализов, которые выполняли в течение всего периода экспедиционных работ (обычно 2-3 раза в течение 5 дней). Биологический анализ включал: 1) Измерение длины (АС); 2) Определение массы целой рыбы, порки и половых продуктов. Массу рыбы и порки определяли с точностью до 10 граммов, половых продуктов -до 1 грамма; 3) Оценку состояния зрелости половых продуктов производили путем вычисления гонадо-соматического индекса, который рассчитывается как частное от деления массы половых продуктов на массу порки и умноженное на 100; 4) Сбор чешуи по общепринятой методике в «предпочтительной зоне» выше боковой линии между спинным и жировым плавниками (Clutter, Whitesel, 1956; Knudsen, 1985; Knudsen, Davis, 1985) (рис. 1.3).

Прогностические исследования

Всего использовано 15 критериев, на основе которых впоследствии были сопоставлены реперные базы и морские выборки. В данном случае количество прямых (tr) и обратных (rtr) триплетов выбиралось в соответствии с отмеченным максимальным количеством склеритов в первой морской годовой зоне роста (34 склерита). Правда, обычно количество склеритов в данной зоне колеблется от 20 до 30 шт., поэтому при формировании реперных проб в некоторых случаях происходит пересечение прямых и обратных триплетов, что может приводить к сходству показателей отдельных сегментов чешуи. Но это не может представлять серьезной проблемы, так как в большинстве случаев пересекаются только 1 или 2 триплета. Таким образом, мы получаем возможность наиболее полно представить спектр изменчивости используемых в работе чешуйных критериев различных локальных стад нерки.

Биологической предпосылкой для идентификации стад нерки по чешуйным критериям послужили результаты исследований биологии ее молоди в пресноводный и начальный этап морского периода жизни. Известно, что формирование структурных элементов чешуи зависит от условий роста рыбы (Мина, Клевезаль, 1976). В настоящее время многочисленные исследования показали, что темп роста нерки в пресноводный период жизни зависит от факторов, связанных с численностью популяций, физиологическим состоянием молоди, объемом кормовой базы, наличием хищников, гидрологическими и физическими характеристиками нерестовых водоемов и т.д. (Егорова, 1970; Смирнов, 1975; Бугаев, 1983, 1995; Крогиус и др., 1987; Дубынин, Бугаев, 1988; Бугаев, Дубынин, 1991; Foerster, 1968; Burgner, 1987). Смолтифицируясь в начале лета, молодь нерки скатывается в море, где приблизительно в течение полутора — четырех месяцев, а возможно и дольше нагуливается в прибрежных водах (Бирман, 1985; Ерохин, 1998; Карпенко, 1998; Straty, 1974; Straty, Jaenicke, 1980; Burgner, 1991; Wood et al., 1993). В это время продолжительность ее нагула, кроме вышеизложенных факторов, определяется условиями среды в прибрежной зоне: геоморфологией, температурой, соленостью, приливно-отливными процессами, течениями, влиянием речного стока и т.д. В конце октября - ноябре начинается торможение роста, которое ведет к началу формирования годового кольца (Крогиус, 1960; Бирман, 1968, 1985; Коо, 1955, 1962). В этот период молодь покидает прибрежную зону. Таким образом, формирование структуры чешуи в пресноводный период и закладка летне-осенних склеритов на первом году морского периода жизни подчинены воздействию вышеизложенных биотических и абиотических факторов, которые характерны для определенных пресноводных и прибрежных экосистем. Тем не менее, несмотря на межгодовую изменчивость, характерный для отдельных локальных стад рисунок чешуи, как правило, достаточно постоянен (Бугаев, 1986, 1995; Bugaev, 1987). Все это позволяет с той ли иной точностью дифференцировать локальные стада нерки по структуре чешуи.

Реально оценивая ситуацию, мы понимаем, что чешуйные критерии не во всех случаях показательны при воздействии факторов среды, поскольку в различных экосистемах их тормозящее или стимулирующее воздействие, может выражаться простой зависимостью, связанной с ослаблением или увеличением темпа роста, что в свою очередь отражается на формировании склеритов. При этом факторы, дающие одинаковую реакцию, могут быть совершенно разными. В практике при идентификации по чешуйным критериям достаточно часто возникают проблемы, связанные со сходством структуры чешуи у различных стад.

Поэтому более целесообразно идентифицировать не отдельные локальные стада, а их региональные группировки (комплексы), что позволяет снизить вероятность ошибки. Подобный подход достаточно широко используется в мировой практике при проведении аналогичных работ (Коновалов, 1971; Темных, 1996; Темных и др., 1994, 1997; Павлов, Кузищин, 1999; Margolis, 1963; Milner et al., 1985; Myers et al., 1987; Myers, 1991; Walker, 1991; Patton et al., 1998; Urawa et al., 1998; Guthrie et al., 2000 и др.). Для этого используются различные статистические методы, позволяющие объективно группировать реперные выборки.

Часто в целях прогнозирования существует необходимость выделения из общего комплекса какого-либо отдельного наиболее значимого промыслового стада. В этом случае используются дополнительные критерии, позволяющие уточнить принадлежность идентифицированных группировок. Как правило, это закономерности динамики численности, сроки нереста, географическое положение районов воспроизводства и промысла конкретных стад. Отметим, что подобный подход оправдан только для стад, которые имеют высокую численность. Но с практической точки зрения именно эти стада и представляют наибольший интерес для эксплуатации.

В процессе формирования реперных баз данных, на примере наиболее значимых по численности азиатских и американских стад, были рассмотрены закономерности темпоральной и пространственной изменчивости чешуиных критериев нерки. Для этого использован один из непараметрических методов различия — парный критерий Вилкоксона (Z) (Боровиков, 2001). В качестве переменных использованы коэффициенты вариаций (CV) центроидов чешуиных критериев, что позволило сравнивать вариабельности совокупностей, значения которых имеют различную размерность (Урбах, 1964).

Встречаемость неполовозрелых рыб

Оценку промысловых запасов тихоокеанских лососей принято производить на основе подходов или возвратов (подход (возврат) = прибрежный и речной вылов + заполнение нерестилищ) производителей к нерестовым водоемам. На заключительном этапе морского преднерестового нагула нерки, исследованию которого посвящена данная работа, определяющим фактором, влияющим на численность, является промысел. Поэтому для сохранения запасов вводится система контроля вылова, которая позволяет регулировать промысловую нагрузку и обеспечивать пропуск на нерестилища. В этот период естественная смертность уже не имеет такого значения, как на начальном этапе морского периода жизни. Это несколько упрощает анализ, поскольку до настоящего времени все оценки естественной смертности неоднозначны и носят экспертный характер. Особенно это касается видов, имеющих продолжительный пресноводный нагул. Например, по данным В. Рикера (Ricker, 1962) естественная смертность нерки после ската в море до возраста созревания составляет от 64 до 95%. Более поздние оценки В.И. Радченко (1994) несколько ниже - до 55%. Причем, в данном случае уже учитывается влияние промысла. Все это свидетельствует о необходимости проведения более подробных исследований. Тем не менее, значение антропогенного воздействия на численность стад лососей в период преданадромных миграций трудно переоценить.

Разумеется, представляемые результаты о состоянии зрелой части стад нельзя считать полными без учета влияния хищников. Например, в настоящее время имеются оценки о влиянии ларги на численность производителей анадырской кеты во время захода в реку (Макоедов и др., 2000). Но эти данные также являются экспертными, поскольку не учитывается реальный пищевой спектр хищников. Исследование желудков морских млекопитающих во многих случаях показывает, что в их питании большое значение имеют кальмары и минтай (Панина, 1966, 1970; Кузин и др., 1977; Кузин, 1999; Водные биологические ресурсы..., 2000). Тем более что в акваториях Командорских и Курильских островов располагаются одни л из крупнейших нерестилищ кальмаров Северной Пацифики (Федорец и др., 1997а,б). К сожалению, мы не располагаем полноценными данными о современной численности и питании ластоногих в прикамчатских водах, чтобы дать какие-нибудь оценки потребления ими нерки с учетом селективности выбора кормовых объектов. Сходная проблема возникает и в связи с увеличением в последние годы численности камчатских медведей y k (Ликок, Шевченко, 2001; Гордиенко, Гордиенко, 2002). Причем, для тихоокеанских лососей эта проблема может быть даже более актуальной, поскольку рыба в рационе медведей занимает существенное место. Кроме того, до сих пор отсутствуют даже экспертные оценки о возрастающем влиянии браконьерского промысла на численность азиатских лососей. Тем более что в последние годы в некоторых районах Дальнего Востока его масштабы сопоставимы или даже превосходят уровень промышленного изъятия. Понятно, что в перспективе необходимо получить ответы на данные вопросы, но при отсутствии реальной базы на современном этапе исследований, это только способствовало бы искажению статистических оценок численности азиатской нерки. Поэтому оценку состояния ее запасов проводили на основе имеющейся статистики о береговом и морском вылове, а также о заполнении нерестилищ.

Использование запасов тихоокеанских лососей производится тремя видами промысла: речным, прибрежным и дрифтерным. При учете величины промыслового возврата обычно статистика вылова по двум первым видам промысла суммируется. Дрифтерный промысел рассматривается отдельно, поскольку не всегда возможно определить происхождение рыбы в уловах. Поэтому мы даем дифференцированную характеристику уловов.

Речной и прибрежный промысел. Первая полученная официальная статистика вылова тихоокеанских лососей относится к 1910 г. (Уловы тихоокеанских лососей..., 1989). Различные авторы не раз представляли динамику вылова азиатской нерки (Бугаев, 1995; Бугаев, Дубынин, 2002; Radchenko, 1998). Настоящий вариант несколько более полный, так как добавлены данные последних лет из архива КамчатНИРО (рис. 3.1).

Отметим, что уловы нерки имеют практически одинаковый тренд с известной динамикой общего изъятия тихоокеанских лососей в Азии и Северной Америке (Кляшторин, 2000; Klyashtorin, Rukhlov, 1998; Radchenko, 1998). По всей видимости, факторы, влияющие на численность, достаточно сходны для всех видов лососей. Судя по литературным данным, наиболее значимые из них: климатические условия, пищевая конкуренция, промысловый прессинг различных уровней и экосистемные перестройки биологических сообществ (Радченко, Рассадников, 1997; Шунтов и др., 1997; Кляшторин, 2000; Бугаев, Дубынин, 2002; Klyashtorin, Rukhlov, 1998; Bugayev, Dubynin, 2000).

В целом видно, что современные уловы азиатской нерки после депрессии 1950-80-х гг. (1,15-5,59 тыс. т) находятся на относительно высоком уровне. Вылов 2002 г. (22,8 тыс. т) даже близок к отмеченному историческому максимуму 1920-30-х гг. (14,57-39,75 тыс. т). Правда, с практической точки зрения, как правило, важнее рассмотрение не общих континентальных трендов, а анализ динамики уловов на региональном уровне.

В этом случае сразу возникают проблемы с точностью и полноценностью используемых статистических данных. На фоне распределения уловов в Азии, это не столь заметно, так как отклонения приблизительно в 100-500 т никак не отражаются на общих тенденциях промыслового изъятия. Совершенно другая картина возникает при оценке динамики региональных уловов. В некоторых районах Дальнего Востока годовой вылов отдельных видов составляет менее 100 т. Причем, система рационального использования биоресурсов требует выдачи конкретного прогноза на вылов и пропуск на нерестилища. Таким образом, на местных уровнях эта проблема представляется достаточно серьезной.

Кроме того, нами отмечены несоответствия оценок вылова камчатской нерки по данным КамчатНИРО (Селифонов, 1975а, 1988а,б; Бугаев, 1995; Бугаев, Дубынин, 2002) и опубликованной статистики (Уловы тихоокеанских лососей..., 1989). В основном это касается второй половины XX века, когда в КамчатНИРО контроль состояния запасов лососей был принят на уровне мониторинга. Во многих случаях отмеченный в сборнике вылов несколько ниже реального. Причем, это относится ко всем видам тихоокеанских лососей. Вероятно, составители ориентировались на имеющиеся неполные данные, которые получены сразу по окончании рыболовного сезона только с крупнейших рыбодобывающих предприятий, в то время как окончательное подведение итогов путины происходит значительно позднее. Относительно других регионов Дальнего Востока, отметим, что здесь статистика вылова нерки либо фрагментарна, либо полностью отсутствуют. Достаточно продолжительный ряд данных имеется только по вылову нерки в некоторых водоемах Чукотской области (Черешнев, Агапов, 1992; Макоедов и др., 2000).

Анализ динамики уловов в основных районах воспроизводства показал, что суммарный вылов камчатской нерки в среднем составляет более 95% промыслового изъятия вида в Азии (рис. 3.2 и 3.3). Заметно, что западнокамчатские стада, как правило, облавливаются сильнее восточнокамчатских. В первом случае уловы составляли около 5,65 тыс. т (0,08-22,23 тыс. т), а во втором 3,42 тыс. т (0,10-19,10 тыс. т). В значительной степени это связано с динамикой численности крупнейших азиатских стад р. Озерной и р. Камчатки. Из других регионов Дальнего Востока наиболее высокие уловы отмечены в Чукотской области в среднем 0,24 тыс. т (0,06-0,75 тыс. т), что соответствует приблизительно 3%. Далее идут Магаданская область - 0,11 тыс. т (0,002-0,44 тыс. т) и Курильские острова - 0,01 тыс. т (0,003-0,02 тыс. т), суммарная доля которых составляет около 2%. Причем, следует отметить, что происхождение уловов «островной» нерки неизвестно. Если добычу вели ставными неводами в прибрежье Северных Курил, то, наиболее вероятно, в основном облавливали западнокамчатские стада. Таким образом, говоря о состоянии азиатских запасов, мы в первую очередь ориентируемся на нерку Западной и Восточной Камчатки.

Пространственное и темпоральное распределение

Анализ динамики заполнения нерестилищ нерки показал, что на западном побережье Камчатки на долю стада р. Озерной в среднем приходится около 82% - 1,50 млн. экз. (0,25-6,00 млн. экз.), а суммарная доля второстепенных стад составляет 18% - 0,33 млн. экз. (0,05-1,33 млн. экз.) (рис. 3.9). По-видимому, учет численности пропуска озерновских производителей можно считать наиболее полным по сравнению со всеми остальными азиатскими стадами. Данная оценка производится, как прямым подсчетом пропущенной рыбы, так и с помощью аэровизуальных наблюдений. На нерестилищах восточного побережья Камчатки наиболее существенна доля нерки р. Камчатки, которая составляет около 70% - 0,69 млн. экз. (0,12-2,00 млн. экз.). Соответственно, на долю второстепенных стад приходится 30% - 0,30 млн. экз. (0,06-1,11 млн. экз.). Из представленных данных видно, что доля второстепенных стад на нерестилищах несколько выше, чем в речных и прибрежных уловах. В принципе, это могло бы служить доказательством занижения их вылова, но необходимо учитывать различную интенсивность промысла. Как правило, крупные локальные стада облавливаются сильнее ( 65-75%), чем небольшие ( 30-55%) (Бугаев, 1995). Правда, в настоящее время при возрастающем прессинге браконьерского промысла эти показатели могут уже заметно отличаться. Причем, в основном это отражается именно на второстепенных стадах, которые значительно труднее контролировать.

В начале 1990-х гг. на западном побережье Камчатки в р. Большой на рыбоводных заводах начали осваивать воспроизводство нерки на промысловом уровне. В этом направлении работают два предприятия ЛРЗ «Малкинский» и «Озерки». В течение 1997-2000 гг. средний ежегодный выпуск подрощенной молоди на ЛРЗ «Малкинский» составил около 0,71 млн. экз. (0,33-1,10 млн. экз.) (Н.А. Чебанов и М.А. Кудзина, устное сообщение). На ЛРЗ «Озерки» по технологии молодь практически не подращивается и в основном выпускается сразу после выклева, то есть менее жизнеспособная. В среднем за этот же период выпуск здесь составил приблизительно 7,06 млн. экз. (2,68-15,33 млн. экз.).

Относительно других регионов Дальнего Востока мы не имеем систематических данных о заполнении нерестилищ нерки. По литературным источникам можно отметить, что в Магаданской области самая крупная популяция нерки воспроизводится в р. Ола (Пузиков, 1998). Максимальная отмеченная численность пропущенных на нерест производителей здесь составила около 10 тыс. рыб. Кроме того, начиная с 1990 г. производится выпуск подрощенной молоди нерки, общая численность которой за весь период составила 1814 тыс. рыб (Волобуев, Голованов, 2001). Существуют экспертные оценки о заполнении нерестилищ нерки на Северных Курилах, судя по которым ежегодная численность здесь может составлять около 200 тыс. рыб (Водные биологические ресурсы..., 2000). Не исключено, что данная оценка несколько завышена, учитывая, что уловы североохотоморской нерки выше, чем курильской. По нашему мнению, уточнение по этому вопросу можно было бы сделать с помощью авианаблюдателей КамчатНИРО.

Еще одной важной проблемой рационального использования запасов тихоокеанских лососей является расчет оптимального количества пропущенных на нерестилища производителей. Данная тема в той или иной степени затрагивается в работах многочисленных отечественных и зарубежных исследователей (Селифонов, 1975а, 19886; Бугаев, 1995; Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев и др., 2002а,б; Burgner et al., 1969 и др.). Сложность этой проблемы заключается в том, что оптимум заполнения напрямую зависит от состояния запасов вида. При различных уровнях численности он будет изменяться, так как в отдельные годы количество всей вернувшейся рыбы может быть ниже принятого ранее оптимума. По нашему мнению, в данной ситуации целесообразно снижение интенсивности промысла. К сожалению, подобное не всегда возможно, Поскольку экономическое состояние некоторых регионов напрямую зависит от результатов путин.

В настоящее время нет однозначных оценок оптимального заполнения нерестилищ нерки (Бугаев, Дубынин, 2002). Причем, это относится даже к крупнейшим азиатским стадам. Относительно второстепенных стад можно сказать, что их нерест практически не контролируем, поскольку специализированный промысел нерки ведется только в бассейнах рек Озерная и Камчатка. В остальных случаях она попадается в качестве прилова при промысле горбуши и кеты. Большинство существующих оценок оптимального заполнения нерестилищ строится либо на основе разностей поэтапных результатов, полученных с помощью известного соотношения родители-потомство (Ricker, 1954), либо экспертным путем. Из них выбирается некоторое среднее значение, которое характерно для того или иного периода наблюдений. В определенной мере это оправдано, поскольку на современном этапе далеко не всегда возможно финансирование проведения комплексных исследований отдельных речных систем, которые включали бы анализ потенциала нерестилищ, гидрологического режима и состояния кормовой базы. Подобную работу проводили американские специалисты в большинстве рек Юго-Западной Аляски (Bugner et al., 1969). В КамчатНИРО сходные исследования фоновых условий ведутся в течение длительного ряда лет в бассейнах оз. Курильского и оз. Азабачьего (Крохин, 1972; Базаркина, 1983, 1986, 1993; Галаницкий и др., 1986; Куренков, Тарасов, 1986; Куренков, 1988; Лепская, 1986, 2000; Миловская, 1986, 1988, 1991; Уколова, 1986, 1988, 1991; Лепская, Маслов, 1998). Однако сейчас полученные результаты слабо применяются на практике для определения оптимума пропуска производителей нерки в зависимости от динамики их численности и изменчивости фоновых условий. Возможно, в перспективе подобные работы все-таки будут выполнены при консолидации усилий различных специалистов.

Похожие диссертации на Биология нерки Oncorhynchus nerka в период преднерестовых миграций в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана