Содержание к диссертации
Введение
Глава 1, Материал и методы исследований 7
Глава 2. Характеристика озера Большой Вилюй 12
2.1. Физико-географическая характеристика 12
2.2. Гидрохимическая характеристика 16
2.3. Ихтиофауна 18
Глава 3. Биология кижуча оз. Большой Вилюй 24
3.1. Характеристика нерестовой части популяции 24
3.2. Пресноводный период жизни молоди 42
Глава 4. Особенности искусственного воспроизводства кижуча на Вилюйском ЛРЗ 94
4.1. Краткая характеристика Вилюйского ЛРЗ 94
4.2. Характеристика воспроизводства сеголеток кижуча 95
4.3. Выращивание годовиков кижуча и условия их нагула в оз. Большой Вилюй 101
4.4. Формирование заводского стада кижуча 128
Глава 5. Совершенствование методов выращивания молоди кижуча . 131
5.1. Разработка элементов биотехники и рекомендации по выращиванию годовиков кижуча 131
5.2. Стратегия искусственного воспроизводства кижуча на Вилюйском ЛРЗ 140
Выводы 145
Список использованной литературы 147
- Физико-географическая характеристика
- Пресноводный период жизни молоди
- Выращивание годовиков кижуча и условия их нагула в оз. Большой Вилюй
- Разработка элементов биотехники и рекомендации по выращиванию годовиков кижуча
Введение к работе
Актуальность исследований. Пастбищное лососеводство получило широкое распространение в странах азиатского и американского побережья Тихого океана. Лососевые рыбоводные заводы (ЛРЗ) успешно работают в Японии, США, Канаде. В Сахалинской области искусственное воспроизводство лососей стало основным средством поддержания и увеличения численности промысловых стад кеты и горбуши. В прибрежные воды Северной Пацифики выпускается более 4,7 млрд. мальков лососей. Доля России в пастбищном лосо-севодстве составляет около 13% от общего мирового выпуска (Карпенко, Рассадников, 2004), из которых 90% принадлежит Сахалинской области. Основные культивируемые виды на Дальнем Востоке — горбуша и кета, гораздо в меньших количествах выращиваются нерка, кижуч, чавыча, сима.
Доля кижуча в общем объеме искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей невелика В период 2003-2005 гг. с рыбоводных заводов Сахалина было выпущено 5,99 млн. молоди кижуча (0,4% от общего количества выпущенной молоди лососей), Магаданской области — 11,24 млн. экз. (11,2%). На Камчатке кижуч занимает третье место, после кеты и нерки, в общей численности выпускаемой с заводов молоди. В разные годы его воспроизводство в этом регионе осуществлялось на всех пяти рыбоводных заводах, существующих на полуострове, а в последнее время — на Вилюйском, Паратунском ЛРЗ и ЛРЗ "Кеткино", расположенных на юго-восточном побережье Камчатки. С 2003 по 2006 гг. с камчатских рыбоводных заводов выпускалось от 0,6 до 1,6 млн. молоди кижуча в год, при этом его доля в общем объеме выпуска лососевых изменялась от 0,6 до 5,8%.
Разработка биологических основ организации рационального лососевого хозяйства Дальнего Востока и совершенствование биотехники разведения значительно продвинулись вперед. Однако вопрос эффективности искусственного воспроизводства и рентабельности работы для многих рыбоводных заводов все еще остается открытым.
Вилюйский ЛРЗ (ВЛРЗ), по своему биологическому обоснованию, ориентирован, главным образом, на выращивание кеты, доля кижуча в проекте плановых выпусков составляет менее 5%. Многолетние работы, проводимые на ВЛРЗ по воспроизводству кеты, малоэффективны. В тоже время, в результате сравнительно недавно проведенных на заводе работ по разведению кижуча, достигнуты коэффициенты его промысловых возвратов, в несколько раз превышающие таковые по кете. Поэтому сегодня актуальным является вопрос о пересмотре приоритетов по выращиванию на заводе этих двух видов лососей.
В мировой практике кижуча с рыбоводных заводов выпускают как сеголетками, так и годовиками. Наиболее результативно выращивание молоди, сходной по ряду характеристик с покатниками естественного воспроизводства (Soivio, Virtanen, 1985). В США практически все ЛРЗ перешли на выращивание годовиков кижуча. Считается, что такая биотехника более эффективна, так как при выпуске молоди массой 15-28 г, ее выживаемость достигает 6,0-43,5% (Bilton et al., 1982). В последние годы на ВЛРЗ, наряду с выращиванием сеголеток, в качестве отработки биотехники проводится экспериментальное выращивание годовиков кижуча. Планируемая переориентация ВЛРЗ на воспроизводство кижуча, требует подробного анализа накопленного опыта его разведения, разработки биотехнологии, повышающей качество выпускаемой продукции и оценки условий нагула заводской молоди после ее выпуска в естественный водоем.
Озеро Большой Вилюй — базовый водоем ВЛРЗ, является местом обитания естественной популяции кижуча, состояние запасов которого было подорвано многолетним промыслом и браконьерством. Результаты исследований биологии отдельных популяций кижуча широко представлены в научных трудах (Грибанов, 1948; Смирнов, i960; Зорбиди, 1977, 1983, 2000; Гриценко, 1973, 2002; Godfrey, 1965; Allen, 1969; "Pacific Salmon Life Histories", 1991). При этом биология кижуча оз. Большой Вилюй оставалась не изученной. Между тем, очевидно, что выбор определенной стратегии искусственного воспроизводства и совершенствование его биотехники рыборазведения должны
5 основываться на знаниях экологии и основных биологических характеристик природных популяций базовых водоемов ЛРЗ.
Цель и задачи исследования. Целью данной работы является разработка методов повышения эффективности искусственного воспроизводства кижуча на основе изучения особенностей биологии естественной популяции вида и оценки биотехнологии его разведения в оз. Большой Вилюй.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
Исследовать гидрологические особенности и состав ихтиофауны оз. Большой Вилюй.
Изучить биологию нерестовой части популяции кижуча оз. Большой Вилюй.
Изучить пресноводный период жизни молоди кижуча в оз. Большой Вилюй.
Охарактеризовать особенности искусственного воспроизводства кижуча на Вилюйском ЛРЗ.
Оценить качественные показатели заводских годовиков кижуча в сравнении с таковыми молоди естественного воспроизводства.
Исследовать особенности нагула заводской молоди кижуча в оз. Большой Вилюй.
Разработать рекомендации по совершенствованию биотехники искусственного воспроизводства молоди кижуча в условиях Вилюйского ЛРЗ.
Научная новизна. В представленной работе впервые описан состав ихтиофауны оз. Большой Вилюй. Впервые детально исследованы особенности биологии нерестовой части популяции и пресноводный период жизни молоди кижуча в оз. Большой Вилюй.
Проанализированы многолетние материалы по искусственному воспроизводству кижуча на ВЛРЗ. Впервые в условиях Камчатской области проведен масштабный эксперимент по выращиванию годовиков кижуча. Дана сравнительная оценка основных биологических характеристик естественной и заводской молоди этого вида. Установлены особенности пищевой адаптации и сте- пень воздействия хищных видов рыб на заводскую молодь кижуча после ее выпуска в естественный водоем. 1^ Практическая значимость. Знание особенностей биологии кижуча име- ет практическое значение при искусственном разведении. Разработаны элементы биотехники выращивания годовиков кижуча для холодноводных рыбоводных заводов. Предложены методы повышения эффективности искусственного воспроизводства на ВЛРЗ. Полученные данные применяются на практике при выращивании кижуча на ВЛРЗ.
Апробация работы. Материалы исследований, вошедшие в настоящую работу, докладывались и представлялись на IV-ой и V-ой научных конференциях «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2003 и 2004 гг.), на заседании кафедры рыболовства и аквакультуры КГТУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 147 источников, из них 48 на иностранных языках. Диссертация изложена на 159 страницах, содержит 63 таблицы и 30 рисунков.
Благодарности. Выражаю искреннюю признательность моему научному руководителю к.б.н. Н.А. Чебанову. Автор также выражает глубокую благо- ( дарность к.б.н. Т.Л. Введенской за постоянную помощь и моральную под- держку при написании диссертации, к.б.н. Б.П. Смирнову, к.б.н. Ж.Х. Зорбиди, сотрудникам КамчатНИРО, ВНИРО, ВЛРЗ, оказывавших помощь при сборе и обработке материалов в ходе проведения исследований. Автор искренне признательна д.б.н. В.И. Карпенко за ценные замечания при подготовке рукописи.
Физико-географическая характеристика
Оз. Большой Вилюй относится к водоему лиманного типа. Непосредственное сообщение с океаном обусловливает наличие в нем соленой воды. Морская вода поступает сюда во время приливов и нагонных штормов. По классификации G. Carleton-Rey (Carleton-Rey, 1977), оз. Большой Вилюй, являясь сильно стратифицированным лиманом с «клином» соленой воды (1-30 промилле), относится к полигалинному типу.
В июле 2002 г. сотрудниками ВНИРО проводилось исследование гидрологического режима оз. Большой Вилюй. В результате было установлено, что в озере выделяются два района, сильно различающиеся между собой по гидрологическим и гидрохимическим условиям. В первый район входят Верхняя и Центральная части озера, а во второй — Нижняя. В Центральной части озера в это время года суточная динамика уровня, солености и температуры в большей части месяца не связана с приливно-отливными циклами. И лишь во время максимальных приливов их влияние становится определяющим. Для Нижнего района озера изменчивость уровня, солености и температуры напрямую связана с приливно-отливными циклами, где вся толща воды участвует в водообмене. Так же было обнаружено, что в озере наблюдается значительная стратификация вод. По уровню солености воды в Верхней части озера выделяются три слоя: поверхностный (глубина до 2 м) с соленостью 1-3 промилле, срединный (глубина 3-5 м) с соленостью 15-29 промилле и придонный (глубина более 5 м) с соленостью 29-30 промилле (Изучение гидрологического режима..., 2002). По нашим наблюдениям соленость в поверхностных слоях в Верхней части озера в летне-осенний период может существенно изменяться. Обычно это происходит вследствие смешивания воды из верхних и глубинных (соленых) горизонтов после сильных штормов. Так, в 2000 и 2004 гг. в июле и августе соленость воды у поверхности была выше обычных значений и изменялась от 10 до 16 промилле.
Первые наблюдения за гидрохимическим режимом оз. Большой Вилюй были проведены сотрудниками КОТИРХ в июне 1934 г. в связи с замором в нем рыбы. Протока, соединяющая озеро с морем, в этом году была замыта в январе. В начале мая силами работников местного колхоза проточность была восстановлена. В это время (по сообщениям местных жителей) на берегу ощущался сильный запах сероводорода, и наблюдался массовый вынос в море снулой рыбы (Фишман, Бооль, 1934). По результатам исследования было обнаружено присутствие сероводорода в придонных слоях. Максимальное содержание сероводорода было в Верхней (северо-западной) части озера на глубине 6,3 м, составившее 8,19 мг/л, и в мелководной южной части на глубине 1,6 м — 5,41 мг/л. В поверхностных слоях воды сероводород отсутствовал. Одной из причин, способствующих образованию сероводорода в озере, служит разложение высшей водной растительности, которая распространена по всему озеру.
Самые продолжительные заторы протоки за последние 15 лет наблюдались дважды — в 1999-2000 гг. (с декабря по апрель) и в 2004 г. (с 20 января по 26 апреля). В апреле 2000 г. в Верхней части озера нами были отмечены случаи скопления сельди в промоинах возле берега. Рыба концентрировалась у поверхности воды, что свидетельствовало о ее кислородном голодании. Позже в этом районе встречались экземпляры погибшей сельди и камбалы. В апреле 2004 г. нами проводились исследования содержания кислорода в озере (табл. 3). В пресноводном оз. Лиман, которое расположено в районе устья р. Большой Вилюй (выше зоны влияния процессов, происходящих в озере), содержание кислорода составляло 11,6 мг/л, тогда как в самом озере на поверхности и на глубинах до 1,5 м оно было ниже почти в два раза, а на глубине трех метров кислород практически отсутствовал (0,1-0,2 мг/л) (Введенская, Мешкова, 2004). Вода в озере имела желтый цвет и запах сероводорода. Заморных явлений в этот период нами не наблюдалось.
Видовой состав гидробионтов во многом определяется гидрологическими особенностями водоема. Оз. Большой Вилюй, относясь к солоноватоводным озерам, является местом обитания, нагула и нереста достаточно разнообразных видов рыб, как морских, так проходных и полупроходных. Ихтиофауна озера представлена 15 видами рыб из семи семейств. Сем. Salmonidae — лососевые. Род Oncorhynchus — тихоокеанские лососи. О. kisutch (Walbaum) — кижуч. Самый многочисленный вид из тихоокеанских лососей для данного района. До 1990 г. велся промышленный лов. Явля 19 ется объектом искусственного воспроизводства. Характеристика будет дана в следующем разделе. О. gorbuscha (Walbaum) — горбуша. Численность незначительная. Заходит в озеро с середины июня до середины августа. Нерест происходит в конце июля-августе как в реках, так и в оз. Большой Вилюй на выходе ручьев и грунтовых вод. До 1990 г. велся промышленный лов. О. nerka (Walbaum) — нерка. Численность популяции находится на низком уровне. Отмечены озерная и речная формы. Нерка начинает заходить в озеро с начала июня. Основной нерест происходит в оз. Пресное, в меньшей степени в р. Большой и Малый Вилюй с августа по сентябрь. Озерная форма нерки гораздо мельче речной, длина от 44,2 до 55,0 см, масса от 0,66 до 1,5 кг. О keta (Walbaum) — кета. Естественного нереста практически нет. Является объектом искусственного воспроизводства.
Пресноводный период жизни молоди
В морской период жизни тело кижуча, с коротким и толстым хвостовым стеблем, покрыто чешуей ярко-серебристого цвета (отсюда американское и японское название «серебряный лосось». Спинка и верхняя часть головы зеленоватые, иногда с синеватым отливом. На верхней части головы, спине, лучах хвостового плавника имеются небольшие темные неправильной формы пятнышки. От кеты и нерки кижуч хорошо отличается широким лбом и высоким хвостовым стеблем. Во время нереста бока темно-малиновые; самки в это время очень похожи на самцов (Берг, 1948).
Сезонные расы, особенности их биологии и морфометрическая характеристика. У тихоокеанских лососей известно существование сезонных рас, которые в первую очередь отличаются сроками нерестового хода и временем нереста: летняя и осенняя расы кеты р. Амур (Берг, 1934, 1948), весенняя и летняя формы азиатской нерки (Остроумов, 1964; Крогиус, 1983) и чавычи (Шмидт, 1947; Вронский, 1972), сезонные расы горбуши Курильских островов (Иванков, 1967) и Юго-Восточной Аляски (Skud, 1958). Вероятно, возникновение сезонных рас у лососевых явилось результатом эволюционного приспособления видов к наиболее полному и широкому использованию кормовой базы в занимаемых биотопах.
У кижуча также существуют летняя, осенняя и зимняя расы (Грибанов, 1948; Смирнов, 1960, 1975; Зорбиди, 1974, 1983). Наряду с доминирующей проходной, у него имеются жилые озерные формы (Двинин, 1949; Куренков и ДР. 1982). ,
Популяция кижуча бассейна оз. Большой Вилюй представлена летней и осенней расами. Жилой формы кижуча в озере не обнаружено. Нерест кижуча происходит в реках Большой и Малый Вилюй, их притоках, небольших озерцах с выходом грунтовых вод и нескольких ручьях, впадающих в озеро. Начало нерестовой миграции первых производителей летнего кижуча в озеро отмечается в первой декаде июля. Вся рыба, заходящая с океана, имеет серебристый цвет без признаков нерестовой окраски. Нами отмечено, что заход кижуча в озеро не непрерывен, а пульсирующий. Как правило, миграционные толч 26 ки происходят во время повышения уровня воды в озере вследствие дождей или высочайших приливов. В течение одного-полутора месяцев кижуч нагуливается в озере, постепенно смещаясь к устьям рек и ручьев. Массовый ход обычно идет во второй половине августа, к этому времени производители начинают принимать брачный наряд, причем у самцов это происходит раньше на две-три недели. В конце августа кижуч начинает заходить в реки на нерест. Соотношение полов во время нерестовой миграции изменяется следующим образом: в начале хода преобладают самцы (80-90%), при массовом ходе соотношение полов 1:1, в конце — большую долю особей составляют самки (90%). Производители летней формы кижуча поднимаются на 15-20 км вверх по течению и нерестятся в верховьях р. Большой Вилюй с конца августа по конец сентября, массовый нерест происходит в середине сентября.
На фоне происходящего за последние два года относительного увеличения численности кижуча в данном районе отмечается четкий временной интервал между нерестовыми миграциями летней и осенней форм кижуча. Так, в первой половине сентября количество производителей кижуча в водоеме резко снижается и начинает возрастать в конце сентября-начале октября с заходом в озеро рыб осенней расы. Нерест позднего кижуча более растянут во времени, и происходит с октября по декабрь в среднем и нижнем течении р. Большой и Малый Вилюй и их притоках. Отмечались случаи вылова отнерестившейся рыбы в конце января.
Морфометрическая характеристика кижуча рек Паратунка и Большая впервые была дана В.И. Грибановым (1948). По меристическим признакам самцы и самки не различаются. Число чешуи в боковой линии колеблется от 120 до 148; в среднем, составляет 135-136. Число лучей в спинном плавнике — 10-14. Число лучей в анальном плавнике 13-16. Число жаберных лучей варьирует от 11 до 15. Жаберные тычинки, как у всех хищных рыб, короткие и толстые, число их на первой дуге от 18 до 25, чаще 21-22. По этому признаку кижуч легко отличается от нерки. Число пилорических придатков колеблется от 46 до 78 (в среднем 61-69). Количество позвонков — от 63 до 72, чаще 66-70.
Ж.Х. Зорбиди (1990) проводила исследование морфометрических особенностей летней и осенней рас кижуча рек Камчатка, Большая и Паратунка (Николаевские ключи). Во всех случаях сравнивали только самок сезонных рас, поскольку половой диморфизм у кижуча достаточно хорошо выражен. В результате было показано, что по меристическим признакам — числу жаберных лучей и жаберных тычинок, существенных различий у ранней и поздней рас не обнаружено. При анализе 27 пластических признаков, установлено, что по большинству характеристик дифференциация незначительна. Однако у самок летнего кижуча меньше высота головы, антедорсальное и антевентральное расстояния и значительно больше расстояние между грудными и брюшными плавниками, чем у рыб осенней формы. Из других более уклоняющихся признаков отмечено, что у самок осеннего кижуча, при практически одинаковой длине головы, выше значения длины ее средней части и несколько больше верхняя лопасть хвостового плавника.
Сравнительный анализ разных популяций осеннего кижуча по морфомет-рическим признакам показал, что вариабельность и средняя величина квадра-тического отклонения пластических признаков у речных популяций кижуча меньше, чем у кижуча Николаевских ключей (а, соответственно, 1,19 и 1,96, CV — 5,8 и 8,2). Анализ степени различий этих популяций по пластическим признакам позволили установить совпадение по 13 признакам из 24, т. е. более 45% исследованных характеристик у этих популяций достоверно различаются. У самок кижуча Николаевских ключей значительно выше показатели антедор-сального, антеанального и пектовентрального расстояний, а также длины головы и толщины хвостового стебля. Осенний кижуч этой популяции низкотелый и имеет незначительно выраженную выемку хвостового плавника.
Выращивание годовиков кижуча и условия их нагула в оз. Большой Вилюй
По данным В.И. Грибанова (1948), икра закладывается в грунт на глубину 10-30 см, количество икринок в одном гнезде колеблется от 300 до 1200. Продолжительность инкубационного периода, в первую очередь, зависит от температурных условий и, по оценкам разных исследователей, длится от 38 до 137 дней (Правдин, 1940; Берг, 1948; Грибанов, 1948; Семко, 1954; Shapovalov, Taft, 1954).
Выживаемость икры и личинок в гнездах определяется многими факторами. Низкий уровень содержания кислорода из-за слабой проточности или сильного заиления, промерзание грунта в результате падения уровня воды в водотоках в зимнюю межень, хищничество птиц и насекомых, инфекции — все эти обстоятельства могут значительно снижать выживаемость эмбрионов. Согласно имеющимся данным, доля погибших икринок в нерестовых буграх может варьировать от 22 до 100% (Neave, 1949; Koski, 1966; Crone, Bond, 1976; Tagart, 1984; Зорбиди, 1998).
Развитие в грунте продолжается почти до окончания резорбции желточного мешка; на ключевых нерестилищах массовый выход личинок происходит примерно с начала второй декады апреля, при этом время выхода растягивается более чем на полтора месяца. В среднем к этому времени личинки кижуча из камчатских популяций достигают длины 29,3 мм и массы 226 мг (Зорбиди, 2000). По данным О.Ф. Гриценко (2002), длина вышедших из гнезд личинок кижуча р. Тымь (о. Сахалин) колебалась от 27 до 38 мм (в среднем, — 31 мм), масса — от 150 до 550 мг (в среднем, — 260 мг), при этом у 57% особей имелся остаток желточного мешка массой от 1,3 до 20,9%» (в среднем, — 9,4%) массы тела.
Распределение по водоему. Молоди кижуча свойственна большая активность в освоении территорий. Первое время после выхода из гнезд мальки концентрируются вблизи мест нереста, а затем частично скатываются в основное русло реки и держатся по небольшим протокам, ключам и ручейкам в затененных местах, у берегов (Зорбиди, Полынцев, 2000). В озерах они занимают для нагула прибрежную литоральную зону (Mason, 1974).
По данным неводных обловов в оз. Большой и Малый Вилюй нами установлено, что нагул кижуча происходит на всех участках водоема (рис. 1). В глубоководной части озера молодь распределяется вдоль береговой линии, а на мелководных участках, где глубины не превышают двух метров, она осваивает всю акваторию. Следует отметить, что в уловах в озере присутствовала молодь всех возрастных групп, однако сеголетки естественного воспроизводства встречались довольно редко. Основная часть молоди этой возрастной группы обитает в реках Большой и Малый Вилюй и в их протоках. Важную роль при переходе кижуча из реки в озеро играют небольшие мелководные озера, расположенные в устьевой зоне р. Большой Вилюй, такие как оз. Лиман и оз. Гольцовка. Они являются своего рода транзитными водоемами, позволяющими рыбе адаптироваться к более высоким температурам воды озера Большой Вилюй. Так, в июле 2003 г. температура воды в р. Большой Вилюй была 7С, в оз. Гольцовка — 11С, а в самом озере достигала 18С. Распределение сеголеток, выпускаемых с Вилюйского ЛРЗ, происходит иначе. Большая часть молоди в первые же дни скатывается в озеро и нагуливается в его литоральной зоне, образуя небольшие стайки. Незначительное количество заводского кижуча остается в рыбоходном канале или поднимается вверх по течению ручья Рыбоводный и задерживается здесь до следующего года.
Осенью численность кижуча в глубоководной зоне озера снижается, при этом более крупные рыбы смещаются в нижнюю, мелководную часть водоема и оз. Малый Вилюй. По всей видимости, здесь же происходит их зимовка, поскольку при подледном лове в этом районе кижуч неоднократно ловился на удочку. Большая часть молоди младших возрастных групп уходит зимовать в реки и ручьи. В марте 2004 г. мы наблюдали активный подледный лов рыболовами-любителями разновозрастного кижуча на удочку в озере Лиман.
Молодь кижуча обычно объединяется в небольшие группы, которые принципиально отличаются от стай. В этих скоплениях кижучата держатся на разных расстояниях, двигаются в разные стороны и с различной скоростью. Специальными исследованиями установлено, что молодь кижуча в отличие откеты и горбуши не образует типичных стай, хотя и проявляет тенденцию к объединению. Кижучу свойственно держаться в потоке единично, каждый малек занимает определенную территорию и защищает этот своеобразный охотничий ареал, что приводит к его более широкому расселению по водоему. Таким образом, для кижуча характерно территориальное поведение. Он может проявлять агрессивность при защите места обитания от других представителей своего вида или при появлении пищевых конкурентов. По мере роста рыб, размер охраняемой территории увеличивается. Аллен (Allen, 1969) установил, что в речных системах для молоди длиной 49 мм площадь занимаемого участ-ка составляет около 0,34 м , для молоди в возрасте четырех месяцев — 0,79 м , а для годовиков длиной 11 см — от 3,7 до 5,5 м . На основании этих данных, плотность распределения разноразмерной молоди может составлять, в среднем, 0,3-0,5 экз. /м2.В различных биотопах рек и ручьев островов Парамушир и Шумшу плотность молоди кижуча может изменяться от 3 до 20 экз./м (Водные биологические ресурсы..., 2000). В литературных материалах мы не обнаружили сведений о характере распределения кижуча в озерных системах.
По нашим данным, в 2003 г. на один квадратный метр площади озера приходилось, в среднем, 0,55 экземпляров разноразмерной молоди кижуча. Ее наибольшая концентрация — 0,41 ,29 экз./м была в июле в районе завода и на расположенных поблизости станциях (табл. 15). Высокая плотность в этом районе озера была создана искусственно, в результате выпуска заводской мо 47 лоди.
Разработка элементов биотехники и рекомендации по выращиванию годовиков кижуча
Межгодовые колебания численности в рассматриваемый период также были значительными. В 2001 г. численность кижуча в озере была на крайне низком уровне и не превышала 171 тыс. экз. В 2002 г. число рыб, нагуливающихся в озере, в июле выросло до 954 тыс. экз., а в 2003 г. в сентябре — до 1366 тыс. экз. Увеличение численности рыб в одном и том же объеме водоема при условии статистически постоянной кормовой базы сказывается на снижении обеспеченности пищей каждой отдельной особи, что приводит к уменьшению темпов линейного и весового роста (Иванков, 1985). Поэтому рост численности кижуча в 2002 и 2003 годах объясняет тенденцию снижения размерно-весовых показателей молоди, отмечающуюся с 2002 года. Увеличение численности кижуча, произошедшее в 2002, 2003 гг., нельзя полностью отнести к результатам искусственного воспроизводства данного вида, поскольку объемы выпуска заводской молоди в эти годы были невелики: в 2001 г. — 98 тыс. экз., в 2002 г. — 188 тыс. экз., в 2003 г. — 237 тыс. экз. Увеличение числа рыб в озере, в большей степени, происходило за счет пополнения стада естественной молодью, а доля заводского кижуча в общей численности составляла в 2001 г. — 22%, в 2002 г. — 16% и в 2003 г. — 14%. Отсутствие данных о численности кижуча за время, предшествующее годам исследований, не позволяет утверждать об увеличении популяции кижуча в данном бассейне. Вполне вероятно, что низкая численность молоди, наблюдавшаяся в 2001 г., в целом, не типична для биотопа, а явилась следствием элиминации части рыб из-за неблагоприятного гидрохимического режима: длительный затор протоки озера и нарушение проточности воды, продолжавшиеся с декабря 1999 г. по апрель 2000 г. Непосредственной гибели кижуча в этот период мы не наблюдали, но были отмечены случаи гибели сельди и камбалы, что свидетельствовало о крайне неблагоприятных условиях в озере в данный период. Поэтому, для получения объек 67 тивного представления о количестве в нем нагульной молоди, следует рассматривать только данные 2002 и 2003 гг.
Численность нерестовой части популяции кижуча оз. Большой и Малый Вилюй в настоящее время не определена. Это обусловлено отсутствием лимитов на проведение научного лова. Между тем, можно попытаться произвести расчет, взяв за исходные данные численность и возрастную структуру молоди кижуча в июне 2003 г. (табл. 27). Так, численность молоди, нагуливающейся в озере в этот период, без учета сеголеток, составляла 788,9 тыс. экз. Возрастной состав был следующим: доля годовиков и двухлеток — 68,5 %, двухгодовиков и трехлеток — 30,6 % и трехгодовиков и четырехлеток — 0,9%. О.Ф. Гриценко и др. (Водные биологические ресурсы..., 2000), рассчитывая возврат производителей кижуча по численности молоди в некоторых северокурильских водоемах, принимали коэффициент возврата равным 4%, считая, что эта величина близка к нижнему пределу от такой крупной молоди. В своих расчетах мы принимали коэффициент возврата равным от 4 до 6%, учитывая, что для молоди, скатившейся в более старшем возрасте, и, соответственно, имевшую большие размерные характеристики, уровень выживаемости будет несколько выше. На основании проведенных расчетов в 2004 г. в озеро вернулось на нерест около 13,3 тыс. особей кижуча. Предполагаемое соотношение долей возрастных групп производителей, приведенное в таблице 27, приближено к фактическим данным, полученным при определении возрастной структуры кижуча в 2004 г.: 2.1 + — 25,4%, 3.2+-66,7% 4.3+ — 7,9%.
Питание и пищевые отношения. Вопрос питания кижуча в пресноводный период жизни широко освещен в литературе (Семко, 1954; Зорбиди, 1970а, 19706, 1977; Гриценко, 1973, 2002; Введенская, 1992; Чебанова, 2002). Анализ литературных данных разных исследователей показывает, что питание молоди кижуча во время нагула носит ярко выраженный сезонный и возрастной характер. И в озерах, и в реках он потребляет бентосных беспозвоночных и рыб, планктон в пищевом рационе не обнаружен (Зорбиди, 1977; Введенская, 1992). Питаясь, кижуч отдает предпочтение движущимся кормовым объектам в толще воды или на границе "вода-воздух" (Sandercock, 1991). В пищевом рационе кижуча, обитающего в реках и пресноводных озерах доминируют амфибиотические насекомые на разных стадиях метаморфоза в зависимости от времени года, а также наземные насекомые и рыба. Важным пищевым компонентом может являться икра тихоокеанских лососей, которую молодь начинает потреблять уже на первом году жизни. По данным О.Ф. Гриценко (2002), в р. Тымь (о. Сахалин) наибольшие индексы наполнения желудков отмечены у молоди всех возрастов летом и в начале осени, зимой происходило снижение в два — три раза. Так же невелики они были у покатной молоди в июле. С июля по сентябрь в пище всех возрастных групп доминировали насекомые, составляя по массе 40-50% пищевого комка. Среди них преобладали имаго двукрылых и поденок; среди донных организмов — личинки поденок, веснянок, ручейников, бабочек, водяных жуков и хирономид. В отличие от камчатского кижуча, молодь которого потребляет преимущественно хирономид, в пище сахалинского кижуча они играли второстепенную роль. С осени до весны в желудках кижуча доминировала икра лососевых.
Спектр питания молоди кижуча во время нагула в эстуарных зонах заметно расширяется. Помимо воздушных насекомых, которые по-прежнему являются основной пищей в летние месяцы, его кормовыми объектами становятся солоноватоводные и морские формы ракообразных, как правило мизиды и бокоплавы. Пищевой спектр кижуча в Авачинской губе в июле-августе включал более 30 видов животных, но лишь 10 из них составляли основную часть пищи (около 95%). Наибольшее значение в пище имели мизиды, взрослые насекомые и бокоплавы — 24,0, 19,8 и 15,1 % массы пищи, соответственно, встречаемость которых в желудках составляла 35, 60 и 40% (Карпенко, 1979). Накормленность при этом составила 180,6/00о ПРИ амплитуде колебаний от 8 до 719%оо При исследовании характера питания кижуча О.Ф. Гриценко (2002) отмечал, что в лимане Богатой (о. Сахалин) в пище молоди появляются ракообразные (преимущественно, бокоплавы), которые в рационе серебрянок резко доминируют. Обращала на себя внимание крайне редкая встречаемость в пище кижуча рыб.
