Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика 5
Глава II. Краткий физико-географический очерк Сахалина 10
Глава III. Аннотированный список рыбообразных и рыб пресных вод Сахалина 21
Глава IV. Особенности распределения и экологии рыбообразных и рыб в пресных водах Сахалина 49
Глава V. Зоогеографическое районирование Сахалина на основании распространения рыбообразных и рыб 135
Глава VI. Краткий обзор истории геологического развития Сахалина 145
Глава VII. История формирования пресноводной ихтиофауны Сахалина 158
Выводы 177
Список литературы 179
- Аннотированный список рыбообразных и рыб пресных вод Сахалина
- Особенности распределения и экологии рыбообразных и рыб в пресных водах Сахалина
- Зоогеографическое районирование Сахалина на основании распространения рыбообразных и рыб
- Краткий обзор истории геологического развития Сахалина
Введение к работе
Сахалин - самый большой остров России, расположенный у ее юго-восточных границ. Для него характерна меридиональная протяженность, близость к материку на севере и Японским островам на юге. Географическое положение отдельных районов Сахалина, разное воздействие на них водных масс Японского и Охотского морей, климата материка, неоднородность рельефа местности формируют на территории острова особый климат. Строение земной поверхности острова определяют характер развития его пресноводной гидросети. Географические и климатические особенности отдельных районов острова, гидрология водоемов на их территории и климат в совокупности обусловили формирование ихтиофауны в геологическом прошлом и особенности ее распределения на острове в настоящее время.
Рыбное население внутренних водоемов Сахалина, несмотря на многолетний период его исследований, оставалось до сих пор во многом изучено фрагментарно. Первые сведения о рыбах в его пресноводных водоемах, известны еще с конца позапрошлого столетия (Никольский, 1889). Однако и в первой, и большей части второй половины прошлого столетия наши сведения о видовом составе пресноводной ихтиофауны острова, особенно - его отдельных речных бассейнов и районов, систематической принадлежности видов и форм оставались на весьма низком уровне и имели в целом только общий характер ( Таранец, 1937а,б; Исии, 1940; Берг, 1948, 1949а, б; Линдберг, 1953, 1972; Ключаре-ва, 1964, 1965; Воронов, 1982). Существенно больше внимания традиционно уделяли изучению биологии отдельных - промысловых видов, например тихоокеанских лососей, о которых собраны наиболее полные сведения. Имеются работы, посвященные всем видам рода Oncorhynchus, обитающих в водоемах Сахалина (Двинин, 1952; Смирнов, 1975; Рухлов, 1982, Гриценко и др., 1987, Иванков и др., 1998). Исследование биологии рыб других систематических групп в большинстве своем охватывало не все районы острова, а лишь отдельные его участки (Гриценко и др., 1974; Гриценко, 1969, 1974,1975; Гриценко, Чуриков, 1977; Гриценко и др., 1984а,б). Кроме того, недостаточно была изучена биология типично пресноводных рыб - важных биогеографических индикаторов истории формирования ихтиофауны (Линдберг, 1972). Проведены исследования только по некоторым видам, которые обитают в локальных районах острова (Таранец, 19376; Сафронов, Демь яник, 1995; Сафронов, Соков, 1995; Сафронов, Чан, 1995; Сафронов, Живоглядов, 1996; Сафронов и др., 1997; Сафронов и др., 1998 ).
Эти обстоятельства определили цель настоящего исследования, которая состояла в обобщении, преимущественно, собственных и имеющихся литературных данных по видовому составу ихтиофауны пресных вод Сахалина, особенностях ее распределения на острове и на основе синтеза с геологической историей развития его рельефа и гидросети разработке гипотезы формирования пресноводной ихтиофауны Сахалина. Поставленные задачи заключались в следующем: 1) определить видовой состав ихтиофауны в разных районах и систематизировать данные о распространении рыб; 2) выделить в разных районах острова группы рыб по среде возникновения предковых форм, составам фаунисти-ческих комплексов, по некоторым особенностям их экологии; 3) выяснить таксономический статус некоторых новых неясных форм рыб; 4) определить факторы, сыгравшие главную роль в формировании современных ареалов и особенностях распространения рыб в пресноводных водоемах; 5) разработать схему зоогеографического районирования Сахалина на основании распространения пресноводных рыб..
При определении места Сахалина в существующих схемах ихтиогеографического районирования Дальнего Востока (Таранец, 1937; Берг, 19496; Черешнев, 1998), по объективным причинам, недостаточно учитывались особенности распределения рыб в его отдельных пресноводных водоемах и районах на всей территории острова. Полученные нами новые данные позволяют пересмотреть отдельные выводы упомянутых работ. В теоретическом плане они могут также послужить дополнением при разработке гипотез о геологической истории острова (как материал для реконструкции палеогеографических событий).
В настоящей работе определенное внимание уделено также сведениям о физико-географических особенностях Сахалина, известным фактам и гипотезам о его геологическом прошлом. Очевидно, что эти данные необходимы, при разработке гипотез об истории формирования фауны рыб в целом и каждом конкретном районе острова. Перспективность именно такого направления в биогеографии пресноводных рыб показана многими исследованиями (см. например, обзоры: Берг, 19496; Линдберг, 1972; Черешнев, 1996, 1998) и определяется тем, что фауна рыб и населяемый ею речной бассейн в историческом плане рассматриваются в диалектическом единстве их развития и формирования; в этом подходе главную роль имеет метод экологической биогеографии, придающий важное значение условиям обитания и образу жизни пресноводных рыб в конкретных речных бассейнах и районах суши, в данном случае - территории острова Сахалин.
Сведения о распространении рыб на Сахалине необходимы также для практической деятельности человека, включающей промышленное рыболовство, рыбоводство, охрана редких видов рыб и в целом сохранение биологического разнообразия фауны, строительства наземных путей сообщения, трасс электропередач, нефте- и газопроводов.
Материалы по диссертации изложены на I, II и III научно-практических конференциях Сахалинского отдела Географического общества СССР (1981, 1984, 1987), на областных конференциях преподавателей и молодых ученых Южно-Сахалинского государственного педагогического института (1995, 1996), на заседании кафедры биологии Сахалинского государственного университета и научном семинаре Института биологии моря ДВО РАН (2001 г.).
Завершающая подготовка работы проведена на кафедре биологии и в лаборатории экологии гидробионтов Сахалинского государственного университета.
Автор выражает искреннюю благодарность В.И. Пинчуку и А.В. Неелову за определение видов из семейств Gobiidae и Cottidae, А. С. Сафронову за оказании помощи в оформлении работы, сотрудникам СахНИРО В. Т. и Г. В. Геращенко за содействие при сборе материалов.
Искренне признателен за методическую и консультативную помощь своим научным руководителям доктору биологических наук, профессору ДВГУ, член-корреспонденту РАЕН В.Н. Иванкову и кандидату биологических наук, профессору Сахалинского госуниверситета С.Н. Сафронову. Особенно благодарен С.Н. Сафронову также за практическую помощь и постоянную моральную поддержку, без которой эта работа могла и не состоятся.
Аннотированный список рыбообразных и рыб пресных вод Сахалина
Для разработки гипотезы о путях формирования фауны рыбообразных и рыб в пресных водоемах Сахалина необходимо иметь цельное представление об его ихтиофауне, особенностях распространения и экологии видов в водоемах острова. Фактической основой для составления аннотированного списка рыбообразных и рыб являются преимущественно результаты собственных исследований и наблюдений (Никифоров, 1984, 1987; Никифоров и др., 1987; Жульков, Никифоров, 1988; Никифоров и др., 1992; Никифоров и др., 1993; Сафронов, Никифоров, 1995; Никифоров и др., 1997), а также литературные данные (Никольский, 1889; Таранец, 1937 а и б; Исии, 1940; Берг, 1948-1949а,б; Березанцев, 1955; Никольский, 1956; Казарновский, 1961; Ключарева, 1964; Воловик, 1968; Гриценко, 1970, 1974, 1975; Гриценко и др., 1974; Пинчук, 1978, 1981, 1984, 1992; Воронов, 1982; Иванков и др., 1984; Сафронов, Соков, 1995; Сафронов, Живоглядов, 1996; Сафронов и др., 1997; Сафронов и др., 1998; Сафронов и др., 1999).
Распространение рыбообразных и рыб показано только на Сахалине и близлежащих к нему территориях суши. В список включены все известные в настоящее время анадромные, типично пресноводные и вторично пресноводные рыбообразные и рыбы, размножающиеся в пресных водах. В разных районах острова состав ихтиофауны существенно отличается: в одних преобладает довольно разнообразная типично пресноводная (Линдберг, 1972), или генеративно-пресноводная (Черешнев, 1996) фауна рыб, в других -она весьма бедная по видовому составу или отсутствует совсем и в основном представлена проходными рыбами.
Для видов, которые отмечены в пресноводных водоемах Сахалина приводятся основные морфологические признаки, указано распространение в районах, прилегающих к Сахалину. Подробно распространение и некоторые стороны экологии каждого вида рыбообразных и рыб будут изложены в главе IV.
При перечислении видов использованы латинские и русские их названия, приведены морфологические признаки (преимущественно счетные) указано распространение в районах, прилегающих к острову, принадлежность к разным фаунистическим комплексам и экологическим группам. Более подробно распространение и основные особенности экологии рыбообразных и рыб будут изложены в главе V.
В пресных вдоемах Сахалина нами отмечено 65 видов и форм рыбообразных и рыб, которые относятся к 42 родам, 18 семействам, 9 отрядам и 2 классам. Впервые отмечено 11 новых для его водоемов видов.
Среди рыб обычны как реофилы, так и лимнофилы. Однако в разных районах острова соотношение этих групп рыб существенно меняется. На большей территории Сахалина доминируют реофилы. Более широко представлены лимнофилы в бассейнах рек Поронай и Тымь, в водоемах северо-запада острова.
Экологические группы рыб состоят из литофилов, зарывающих икру в грунт, типичных литофилов, фитофилов, остракофилов, откладывающих икру в убежище и охраняющих ее, рыб строящих гнезда и охраняющих потомство. Наиболее широко в водоемах острова представлены литофилы, закапывающие икру в грунт (19 видов, из которых нерка Oncorhynchus пегка и чавыча О. tschawytscha акклиматизанты), типичные литофилы (14 видов, из которых амурский осетр Acipenser medirostris и калуга Huso dauricus нагульные мигранты, сахалинский осетр A. medirostris известен по опросным данным). Фитофилов 11 видов (амурские язь Leuciscus waleckii и плоскоголовый жерех Pseudaspius leptocephalus проявляют себя как литофилы и фитофилы). Сибирский голец Barbatula toni нерестится на камнях и песке. Остракофилов один вид. Рыб строящих гнездо и охраняющих потомство 5 видов. Пелагофилы представлены нагульными мигрантами из бассейна Амура. В южной части острова возрастает число видов (9 видов) откладывающих икру в убежище и охраняющих ее из семейства бычковых Gobiidae.
При объединении рыб в фаунистические комплексы использованы аргументы Г.В. Никольского (1951; 1955; 1980), В.Н. Яковлева, (1964), А.П. Андрияшева и Н.В. Черновой, (1994). В составе ихтиофауны Сахалина заметно превалируют виды, которые входят по Г.В. Никольскому (1955, 1980) в состав бореального фаунистического комплекса. В бассейнах рек Поронай и Тымь, а также в наиболее близлежащем к материку Северо-Западном районе острова более разнообразны и многочисленны типично пресноводные рыбы, их экологические группы и фаунистические комплексы.
Lethenteronjaponicum (Martens, 1868) -тихоокеанская минога Морфологические признаки приведены по 25 экз. (юго-восточный Сахалин). Число зубов на верхнечелюстной пластинке -2, нижнечелюстной - 5-7, внутренних боковых губных -2-2-2, верхних губных - 18-22, нижних губных - 19-23; туловищных миомеров - 70-76.
Проходной вид. Бореальный. Литофил зарьшающий икру в грунт. Воспроизводится в водоемах материковой части, которая близко расположена к Сахалину. На Сахалине обычен в большинстве районов. Взрослые особи до нереста и в процессе размножения обитают на каменистом грунте. Личинки до метаморфоза несколько лет живут в пресной воде. Разновозрастные личинки широко расселяются с нерестилищ по бассейну основного водотока, как правило, вниз по течению (Гриценко, 1968; Никифоров и др., 1997). По-катники выходят в море в мае-июне, приобретая в период миграции характерную для смолтов серебристую окраску тела. Заходит для размножения в реки осенью-в начале зимы. В Охотском море у берегов северо-востока Сахалина, на небольшой глубине встречается в середине октября.
Морфологические признаки приведены по 70 экз. (юго-восточный Сахалин) и литературным данным (Берг, 1961; Полторыхина, 1974; Masuda et al., 1984; Hayashi et al., 1987; Kawanabe, Mizuno, 1989). Число зубов на верхнечелюстной пластинке - 2, нижнечелюстной - 5-7, внутренних боковых губных 2-2-2, верхних губных - 18-21, нижних губных - 18-22, число туловищных миомеров - 68-72.
Пресноводный вид. Бореальный. Литофил зарьшающий икру в грунт. Обитает в водоемах материковой части, близко расположенной к Сахалину, островов Сахалин и Хоккайдо. Реофил. Разновозрастные личинки широко расселяются с нерестилищ, как правило, вниз по течению водоема. После снижения уровня воды после весеннего половодья личинки встречаются относительно далеко от основных русел рек на участках с илистым грунтом. Метаморфоз происходит через несколько лет жизни личинок в пресной воде, незадолго до нереста. Размножение в июне-июле. После нереста погибает.
В бассейне р. Тымь отмечены случаи, когда в одних и тех же нерестовых гнездах размножались проходные и жилые пресноводные формы миноги (Никифоров и др., 1998). Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869) - дальневосточная ручьевая минога Морфологические признаки приведены по литературным данным (Берг, 1948, 1961; Masuda et al, 1984; Hayashi et al., 1987; Kawanabe, Mizuno, 1989). Число зубов на верхнечелюстной пластинке - 2, нижнечелюстной - 5-7, внутренних боковых губных -1-2-2-1-2, верхних губных - 17-20, нижние губные отсутствуют или плохо развиты - 19-22; туловищных миомеров 57-67.
Особенности распределения и экологии рыбообразных и рыб в пресных водах Сахалина
На основании распределения пресноводных рыб на Сахалине выделено несколько территориальных районов. Кроме данных о видовом составе ихтиофауны (Таранец, 1937 б; Ключарева, 1964; Никифоров и др., 1987; Никифоров и др. 1993; Сафронов, Никифоров, 1995; Никифоров и др., 1997) привлечены иные биогеографические сведения (Егорова, 1981; Макарченко, 1987; Лабай, 1980). Немаловажное значение имеют такие сведения как геоморфология местности, сведения о геологической истории острова (Атлас..., 1967; Геология..., 1970; Александров, 1973; Александрова, 1982; Микишин, Гвоздева, 1996 и др.). Некоторые местности по составу ихтиофауны различаются незначительно. В то же время при анализ литературных источников о геологическом прошлом острова показывает, что становление ихтиофауны, в выделенных районах, в течение длительного периода имело свои особенности, которые необходимо учесть. Разумеется, разделение острова на отдельные районы в некоторых случаях субъективно, но в то же время оно позволит более отчетливо проявить спорные предположения в отношении истории формирования ихтиофауны в его пресных водоемах. Гидрологическое районирование Сахалина и предлагаемая схема имеют общие черты, особенно в южной части острова (Ресурсы..., 1973). На основании гидрологии водоемов и гидрохимического состава воды было отмечено (Иванков, 1993), что локальные стада тихоокеанских лососей (Oncorchynchus), с коротким пресноводным периодом жизни, приурочены к определенным районам. К предложенной схеме районирования (Сафронов, Никифоров, 1995) наиболее близко таковое по высшим ракам (Malacostraca) (Лабай, 1998).
При изучении биогеографии, в частности ихтиогеографии (Линдберг, 1967), не правомерно брать за основу какое-либо одно направление исследований. Синтез биогеографических данных и известных сведений о геологической истории острова позволяет максимально приблизиться к истине. Чем больше будет привлекаться известных сведений по разным направлениям исследований, тем более убедительными и достоверными будут конечные выводы.
При составлении списков ихтиофауны для каждого района в них не включены объекты акклиматизации и виды, которые могли бы расселиться естественным путем относительно недавно (может быть в последние десятилетия или столетия). В отличие от Г.В. Никольского (1947, 1980) тихоокеанские гольцы (Sahelinus) включены в бореальный комплекс (Андрияшев, Чернова, 1994), исходя из того, что они формировались как виды в бореальных условиях Тихого океана.
Под маленькими водотоками во всех районах подразумеваются ручьи длиной преимущественно до 5 км и шириной до 1 м, глубиной в летнюю межень преимущественно до 0,5 м. Существует в основном два типа этих водотоков. Одни ручьи горного характера расположенные на разных участках бассейна рек или впадают непосредственно в озера или море. Другие, текущие по равнинной местности и питаемые грунтовыми водами, имеют цвет воды, варьирующий от светло-желтого до коричневого.
Необходимо отметить, что под водоемами с замедленным водоснабжением на Севере к таким подразумеваются небольшие, очевидно лагунного происхождения, озера. На северо-востоке - это озера, преимущественно тектонического происхождения и старицы рек. Существует также сеть небольших озер в поймах рек, имеющих с ними связь, или изолированных от них. На востоке к водоемам с замедленным водообменом отнесены маленькие озера, расположенные недалеко от низовьев рек. В устьях крупных рек - лиманы. В бассейнах рек Тымь и Поронай много пойменных озер и тундровых торфяных озер. Тундровые торфяные озера, преимущественно расположены в низовьях этих водоемов. Существуют участки с пониженной соленостью в лагунных озерах Тунайча, Айнское, Невское. Причем, некоторые из них имеют сообщение с пресноводными озерами, большей частью также лагунного происхождения. На болотистой местности, прилегающей к оз. Невское, расположены небольшие озера, многие из которых имеют связь с водотоками. На юго-востоке, в поймах рек (например, Найба, Мануй и др.) развиты старицы (их можно определить и как маленькие пойменные озера). В нижнем течении р. Найба развита сеть торфяных озер, которые полностью изолированы от рек уже не одно десятилетие. На Отдельном участке юго-востока в самом низовье некоторых рек существуют старые русла этих водоемов, с грунтовым водоснабжением, практически не имеющие течения. Периодически они соединяются с водотоками (бассейн р. Бахура). На юге большинство пресноводных озер (Вавайские) лагунного происхождения, некоторые реки (Лютога) в нижнем течении имеют старицы. В южной половине западной части острова, в поймах ряда крупных рек есть старицы. На Западно-Сахалинских горах, у водоразделов, существуют небольшие озера. К северу от перешейка Поясок расположен ряд пресноводных озер лагунного происхождения (например, в Айнской системе озер). На северо-западе - крупные запрудные озера (Сладкое, Потанки и др.). Многие реки (Лангры, Чингай и др.) имеют расширения русла, скорость воды в которых значительно уменьшается. Следовательно, в разных районах острова водоемы с замедленным водоснабжением часто имеют неодинаковое происхождение и свои гидрологические особенности. В то же время необходимо отметить, что большинство озер образовалось в относительно недавнем геологическом прошлом. Ихтиофауна в них формировалась преимущественно в зависимости от месторасположения. Относительно большое видовое разнообразие пресноводных рыб наблюдается о озерах, имеющих тесную связь с реками (пойменные водоемы в бассейнах рек Поронай и Тымь, озера Сладкое, Потанки) (Таранец, 1937 а; Казарновский, 1961; Никифоров и др., 1997). В лагунных озерах (Тунайча, Айнское, Птичье и др.), наоборот, превалируют проходные и морские виды (не считая пресноводных акклимати-зантов). Правда, в некоторых лагунных озерах (Невское) обитают и типично пресноводные рыбы, что объясняется впадением в них рек с разнообразной ихтиофауной, очевидно, ранее входивших в бассейн р. Поронай.
С грунтом дна и водной растительностью на участках водоемов связаны такие основные особенности биологии разных видов рыб как: способы размножения, питания взрослых особей и личинок и др.
Север. В этот район включены водотоки, которые стекают с обоих склонов Восточного и Западного хребтов на полуострове Шмидта и впадающие в Сахалинский залив, непосредственно в Охотское море или его заливы (см. рис. 2). Территория, находившаяся на месте этих хребтов, в прошлом, имеет продолжительную историю и с древних времен полностью не покрывалась морской водой. Четкие границы района трудно обозначить, особенно в северо-западной его части.
Разнообразие фауны рыб в водоемах уменьшается с юга на север и далее с востока на юг. В этом районе отмечен крайне бедный видовой состав. Однако приведенный список видов рыб, очевидно, в дальнейшем будет дополнен, хотя, скорее всего незначительно Не исключено, что в водоемах района могут быть обнаружены пресноводные виды рыб,. выдерживающие небольшую соленость воды и совершающие в отдельные сезоны нагульные миграции. Всего в данном районе отмечено 10 видов и форм, которые входят в состав 6 родов и 4 семейств. Все виды ведут свое происхождение от генеративно-пресноводных предковых форм (табл. 3). Однако в настоящее время они ведут преимущественно проходной образ жизни. Постоянно живут в пресной воде 2 вида: ручьевая мальма, производная от проходной формы, и типично пресноводный вид - сибирский голец (табл. 2). В водоемах с замедленным водообменом (опресненные участки заливов) обитают 2 вида. Изредка встречается в пресноводных озерах лагунного типа сибирский голец.
Зоогеографическое районирование Сахалина на основании распространения рыбообразных и рыб
Водотоки, берущие начало на водоразделах на Северо-Сахалинский равнине имеют протяженные равнинные участки со спокойным током воды. Все проходные рыбы, размножающиеся на галечных перекатах, преодолевают от устья заиленные участки с многочисленными ямами. Миноги на разных стадиях онтогенеза предпочитают биотопы с разным грунтом дна. Например, половозрелые рыбы держатся до нереста и размножаются в водотоках на площадях с галечным дном, а личинки обитают, как правило, ниже по течению на участках с песчаным, песчано-илистым грунтом (см. табл. 5). В водоемах с замедленным водообменом дно преимущественно песчаное и песчано-илистое, а водной растительностью покрыты небольшие площади.
Преобладают по числу видов литофилы, зарывающие икру в грунт (см. табл. 6). Нерестилища, как правило, начинаются недалеко от устья. Типичных литофилов три вида (малоротая проходная корюшка, зубастая корюшка и сибирский голец). Один вид (сибирский голец) проявляет себя как литофил, так и псаммофил (в водоемах с замедленным водообменом). Фитофил один вид (озерный гольян). Наличие небольшого числа фитофилов свидетельствует о том, что они не типичные обитатели этой местности. Все колюшковые строят гнездо и охраняют потомство (размножаются преимущественно в нижнем и среднем течениях). Один вид откладывает икру в убежище и охраняет ее (см. табл. 6).
Сахалинский таймень, кунджа, проходная мальма, дальневосточные красноперки, анадромные виды. Корюшки и колюшки нагуливаются в заливах, сообщающихся с открытой частью моря узкими протоками. Проходная малоротая корюшка встречалась в открытой части моря на глубинах около 18-20 м. В этот район включены водотоки, берущие начало с восточных склонов Восточно-Сахалинских гор, их отрогов и впадающие непосредственно в Охотское море. Его площадь простирается от северо-восточной оконечности мыса Терпения до На-бильского залива. Западная граница проходит по линии водоразделов. Эта местность выделена в самостоятельный район, потому что имеет отличающееся от других районов острова, геоморфологическое строение и геологическое прошлое (Атлас..., 1967; Геология ..., 1970 и др.). Это, очевидно, один из самых древних участков суши острова. На его территории практически нет озер и все водотоки на большом своем протяжении имеют горный характер. Крупные реки (разумеется, применительно к этой местности) в своих устьях имеют лиманы.
Видовое разнообразие ихтиофауны района, как уже отмечалось выше, незначительно отличается от северо-востока. В водоемах района обитает 19 видов и форм, которые объединены в 10 родов и 7 семейств.
Превалируют проходные виды, произошедшие от генеративно пресноводных предковьгх форм (см. табл. 2). Постоянно обитают в пресной воде три вида (озерный гольян, сибирский голец и малая девятииглая проходная колюшка). Гольян встречался единично в лиманах рек (р. Мелкая), образование которых приходится на вторую половину голоцена (Бровко, 1984 ). В то же время проникновение озерного гольяна в этот район морем, даже при небольшой солености воды, кажется маловероятным. Расселение его по пресноводным артериям в настоящее время почти исключено. Очевидно, что не существовал прямой контакт нижних течений рек этого района с другими пресными водоемами острова. Если вероятность этих событий можно предположить для северо-востока Сахалина, то на востоке острова, опираясь на его геоморфологию и геологическое прошлое, их реальность очень мала. Кроме того, если допустить, что расселение этого вида произошло раньше, то еще во второй половине голоцена стации, пригодные для обитания гольяна, неоднократно покрывались морской водой. Его расселение могло произойти относительно недавно, возможно, при помощи околоводных или водоплавающих птиц путем переноса оплодотворенной икры. По нашим наблюдениям проходная малая девятииглая колюшка обитает в основном на участках моря с пониженной соленостью. В этом районе все реки впадают в море. При проведении морских исследований, на глубинах 15-20 м, колюшка не встречалась. Из- за высокой солености моря часть популяции этого вида могла приспособиться к обитанию исключительно в пресной воде.
Почти все обитающие здесь виды, входят в бореальный фаунистический комплекс. Арктический пресноводный фаунистический комплекс представлен одним видом (см. табл. 3). Практически все виды обитают или размножаются в бассейнах крупных и средних рек (см. табл. 4). В маленьких водотоках, впадающих непосредственно в море, постоянно обитает ручьевая мальма и молодь проходных рыб (симы, кунджи, южной мальмы) до выхода в море. Водоемами с замедленным водообменом можно назвать развитые лиманы рек. В них встречаются озерный гольян и все колюшковые. Как правило, в лиманах рек происходит их размножение.
На востоке, реки берущие начало на склонах Восточно-Сахалинских гор, преимущественно горного характера. Проходные рыбы и их формы, как правило, обитают в реках на течении (см. табл. 5). В лиманах рек дно в основном каменистое и песчаное. Доминируют виды, зарывающие икру в грунт. Нерестовые площади этой группы рыб начинаются недалеко от устья. Типичных литофилов два вида. Фитофилов и откладывающих икру в убежище и охраняющих ее по одному виду. Строят гнездо и охраняют потомство только колюшковые (см. табл. 6). Необходимо отметить, что в лиманах рек весьма ограничены по площади участки, пригодные для размножения озерного гольяна. Сахалинский таймень, кунджа, дальневосточные красноперки, анадромные рыбы, которые нагуливаются в море, в основном недалеко от берегов острова. Морской период жизни южной мальмы не изучен.
Бассейны рек Поронай и Тымь. В этот район входят водотоки и пресноводные озера, расположенные на Тымь - Поронайской низменности и прилегающей к ней местности. Водотоки в этой местности в основном входят в бассейны самых больших на Сахалине рек - Поронай и Тымь. Они стекают с восточных склонов Камышового хребта, его отрогов и западной стороны Северо-Сахалинских гор. В этот район были включены водоемы, расположенные в относительной близости от устья р. Поронай (бассейн оз. Невское). Реки, впадающие в озеро, берут начало с южных склонов Восточно-Сахалинских гор. От устья р. Тымь условные границы района простираются значительно дальше, по сравнению с р. Поронай, на юг и север острова. На севере они проходят по зал. Пильтун и на юге - по р. Набиль. На юге водотоки стекают с северных отрогов Восточно-Сахалинских гор, а на севере их истоки расположены на водоразделах восточной стороны Северо-Сахалинской равнины. Все вышеперечисленные водоемы мы объединены в один район на том основании, что видовой состав их ихтиофауны имеет поразительное сходство. Обитание в реках указанного района типично пресноводных рыб дает основание предполагать, что нижние течения рек, по крайние границы района раньше входили в бассейны рек Поронай и Тымь. Среди водоемов озерного типа безусловно, крупнейшее из них оз. Невское. Озеро - бывшая лагуна, отделенная от зал. Терпения полосой наносного песка. В прошлом (до конца двадцатых годов прошлого столетия) озеро сообщалось с зал. Терпения одной протокой и влияние моря на его гидрологию было относительно небольшим. Затем была размыта морем коса и в водоеме значительно повысилась соленость воды, особенно в его восточной части.
Краткий обзор истории геологического развития Сахалина
Географическое положение Сахалина, тектонические движения, трансгрессии и регрессии моря (Линдберг, 1953, 1972) в течение длительного геологического времени определили формирование его островного рельефа и пресноводной гидросети. Происходившие процессы оказывали влияние на распределение в водоемах острова типично пресноводных рыб. Немаловажное значение (если не основное) в распределении типично пресноводных рыб имела в прошлых эпохах и связь пресноводных систем материка и Сахалина, что ранее было обосновано Г. У. Линдбергом (1956, 1972).
Современное распределение рыб в пресноводных водоемах острова, на наш взгляд, имеет довольно длительную геологическую историю. При этом следует также учитывать увеличения числа видов и их ареалов в результате акклиматизационных работ. В зоогеографии многие положения носят гипотетический характер. Это и объяснение путей расселения животных, и причины изменения их ареалов, места происхождения видов и форм (Ротшильд, 1980). Поэтому, следуя теории Г.У. Линдберга (1972), для разработки проблемы формирования пресноводной ихтиофауны Сахалина и его отдельных районов, необходим анализ геологической истории развития рельефа и пресноводной гидросети острова.
По некоторым гипотезам в палеозое и мезозое неоднократно существовали трансгрессии и регрессии океана, которые существенно повлияли на изменение размеров и конфигурации суши Земли (Владимирская и др., 1985).
Известно, что в результате интенсивных погружений в палеозое и мезозое на месте современного Сахалина располагалось дно обширного морского бассейна. Поднятие земной коры в конце мезозоя образовало обширную сушу, которая существовала вплоть до верхнего мела. Получены новые данные, свидетельствующие о наличии на Сахалине юрских и нижнемеловых отложений, что позволяет провести реконструкцию истории геологического развития древней суши, существовавшей на месте современного Сахалина (Беспалый, 1969; Савицкий, Моргулис, 1969). Вероятно, в то время территория острова входила в состав материковой суши. На границе перми и триаса на периферии Тихого экеана происходили особенно сильные орогенические движения, захватившие обширную площадь и завершившие палеозойский (герцинский) цикл развития (Александров, 1973). Косвенно это подтверждают проведенные исследования, показывающие, что в мезозое и палеогене на месте Японского моря располагалась суша (Ковылин, 1979). Геологическое строение центральной части Хоккайдо образовано широкой зоной отложений, сформировавшихся в эвгеосинклинальных условиях в течение позднего триаса и ранней юры, подвергшихся затем орогенному поднятию. Как можно предполагать, аналогичные условия геосинклинального развития в это время происходили и на Сахалине (Александров, 1973). Некоторые исследователи предполагают, что западная часть Хоккайдо, Японское море и Татарский пролив в поздней юре представляли собой сушу (Савицкий, Моргулис, 1969; Кузьменко, 1973).
По некоторым данным в конце раннего мела, очевидно, от широты мысов Крилъон и Анива на юге до мысов Елизаветы и Марии на севере Сахалина был открытый морской бассейн (Геология..., 1970). Допускается, что в меловой период в западной части острова преобладала морская обстановка. Анализ отложений этого периода показал, что накопление осадков происходило в обширном морском водоеме, испытывающем колебания уровня, реже в континентальных условиях. В то же время в северной части острова морские условия периодически сменялись континентальными. На юге острова существовала преимущественно морская обстановка (Долганова и др., 1969). В то же время другие данные показывают, что на разрезе островного мела чередуются морские и континентальные фации. В позднемеловой флоре Сахалина еще сохранились последние представители растительного мира юры и раннего мела (Красилов, 1979). Вероятно, в этот период не вся нынешняя суша острова покрывалась морской водой. Проведенные исследования флоры нижнедуйской свиты в Углегорском районе Сахалина выявили, что ее правильнее рассматривать как переходную от верхнего мела к третичному времени (Савицкий и др., 1969). К тому же, предполагается, что Центральный Хоккайдо, Южный и Средний Сахалин составляли в это время вытянутую в меридиальном направлении островную дугу (Александров, 1973).
Установлено, что в позднем меле на территории нынешнего Сахалина происходили преимущественно нисходящие движения (Александров, 1973). Но в то же время, по другим сведениям, в начале палеогена также присутствуют ископаемые остатки пресноводных континентальных моллюсков и представителей флоры (Сычева, 1977), что может также свидетельствовать о разновременных и разнонаправленных тектонических движениях отдельных частей острова.
В раннем палеоцене территория современного Сахалина входила в состав материка (рис. 6). Подобная палеогеоморфологическая обстановка была в среднем эоцене (рис. 7). В эоцене была большая трансгрессия. Хотя это вовсе не значит, что наступали периоды, когда суши, на месте ньшешнего Сахалина, не существовало совсем (см. рис. 6). Можно предполагать, что формирование суши в западной части острова начало происходить еще в раннюю эоценовую эпоху (см. рис. 6). Хотя допускается, что на территории западной части Южного и Среднего Сахалина после краткого континентального перерыва в эоцене устанавливаются морские условия (Александров, 1973). Начало эоцена характеризовалось интенсивным расчленением и формированием конгломератной толщи, а в олигоце-не, по-видимому, преобладала денудация Восточно-Сахалинских гор и Тонино-Анивского хребта с образованием возвышенных плато (Александров, 1973; см. рис. 6). В олигоцене произошла регрессия моря, освободившая почти все древние континенты (Владимирская и др., 1985). В то же время локальные изменения в палеогене, на некоторых участках суши, носили индивидуальные особенности. Например, площадь на месте современной северо-восточной части Сахалина испытывала в основном поднятие, а территория Татарского пролива подвергалась в палеогене воздействию морской трансгрессии (Александров, 1973; см. рис. 6). По нашим наблюдениям, на юго-востоке Сахалина в устьях многих рек (Фирсовка, Дудинка, Мануй и др.) встречается янтарь. Причем, он отмечался чаще на восточном участке острова от устья р. Поронай до устья р. Найба. Известно, что это ископаемая смола хвойных деревьев верхнемелового-палеогенового периодов (Биологический ..., 1986). Иногда термин янтарь неоправданно широко применяют к любым ископаемым смолам мел-неогенового возраста (Большая..., 1978 ). Однако это нисколько не влияет на суть излагаемого. Не исключено, что относительно длительный период территория Сахалина представляла сушу, покрытую древним лесом, имевшую в определенные периоды связь с материком.
