Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методика 18
Глава 2. Динамика видового состава и численности ихтиопланктона в шельфовых водах Черного моря в летний период 1987-1992 гг 26
2.1. Ихтиопланктон шельфовых вод северо-западной части Черного моря 29
2.2. Ихтиопланктон шельфовых вод Крымского полуострова 38
2.3. Основные факторы, определяющие динамику видового состава и численности ихтиопланктона в открытых шельфовых водах Черного моря в летний период 1987-1992 гг 47
Глава 3. Ихтиопланктон районов дампинга грунтов в весенне-летний период 1989-1992 гг 54
3.1. Ихтиопланктон в районах дампинга в северо-западной части Черного моря 55
3.2. Ихтиопланктон в районах дампинга в шельфовых водах Крымского полуострова 63
3.3. Заключение 73
Глава 4. Влияние сброса льяльных вод на ихтиопланктон шельфовых вод Черного моря в июле 1988 г 75
Глава 5. Динамика видового состава и численности ихтиопланк тона в узкоприбрежных водах Черного моря на примере прибрежной акватории моря у Севастополя в летний период 1986-2003 гг 84
5.1. Видовой состав и численность ихтиопланктона прибрежной акватории, прилегающей к бухте Круглая 87
5.2. Ихтиопланктон полузамкнутой акватории Севастопольской бухты 97
5.3. Основные факторы, определяющие состояние ихти о план кто иных сообществ, в прибрежной акватории моря у Севастополя в летний период 1986-2003 гг 110
Выводы 125
Список литературы 128
Приложение 151
- Основные факторы, определяющие динамику видового состава и численности ихтиопланктона в открытых шельфовых водах Черного моря в летний период 1987-1992 гг
- Ихтиопланктон в районах дампинга в шельфовых водах Крымского полуострова
- Видовой состав и численность ихтиопланктона прибрежной акватории, прилегающей к бухте Круглая
- Основные факторы, определяющие состояние ихти о план кто иных сообществ, в прибрежной акватории моря у Севастополя в летний период 1986-2003 гг
Введение к работе
Актуальность проблемы. В последние десятилетия XX века строительство гидротехнических сооружении, зарегулирование стока рек, интенсификация сельскохозяйственного и промышленного производства, рост портовых и курортных городов и увеличение морских грузоперевозок, дампинг грунтов и льяльных вод, добыча биоресурсов и полезных ископаемых, вселение новых видов гидробионтов и прочие факторы антропогенной нагрузки привели к деградации экосистем шельфа Черного моря. Загрязнение токсическими веществами и биогенными элементами вызвали эвтрофирование значительной акватории шельфа, заморные явления в придонных горизонтах, деградацию бентосных биоценозов и нарушение структуры планктонных сообществ, в состав которых входят и планктонные стадии развития рыб. Значительные изменения произошли и в ихтиофауне. Исчезновение в 70-х годах крупных хищников, таких как крупная ставрида, атлантическая скумбрия, пеламида, луфарь и др. привело к вспышке численности мелких короткоцикличных видов, таких как хамса и шпрот, которые наряду с мелкой ставридой и мерлангом стали составлять основную долю возросшего рыбного промысла. В конце 80 годов начали падать уловы теплолюбивых пелагофильных видов - хамсы и мелкой ставриды, чьи икра и личинки составляли основную долю летнего ихтиопланктона в открытых водах черноморского шельфа (Замбриборщ, 1985; Расе, 1987; Зайцев, 1992, 2002; Чащин, 1992; Ковалев, Мельников и др, 1993; Золотарев, 1994; Цехон-Луканина и др. 1995; Ковалев, Островская и др., 1993, и др.). Анализу причин негативных изменений в экосистеме шельфа Черного моря в последние десятилетия XX века были посвящены многочисленные исследования как отечественных, так и зарубежных ученых (Зайцев, 1992, 2002; Расе, 2001; Prodanov, Moncheva et al., 2001; Gucu, 2002 и др.). Большое внимание было уделено и ихтиопланктонным исследованиям (Гордина, Климова, 1993, 1996; Климова, 1991, 1998, 2001, 2004; Kideys, Gordina, et al.,
1998,1999; Gordina, Pavlova, Ovsyany et al., 2000, 2001; Павлова, Гордина, и др., 2002). Поскольку ранние стадии развития рыб отличаются повышенной чувствительностью к изменениям как природных, так и антропогенных факторов среды, а размножение, эмбриональное и постэмбриональное развитие большинства видов рыб Черного ограничено акваторией шельфа, изучение состояния ихтиопланктонных сообществ в шельфових водах позволяет не только проследить за воспроизводством природных популяций рыб в различных по степени антропогенного воздействия участках шельфа, оценить ущерб, нанесенный ихтиофауне, прогнозировать будущие уловы промысловых видов рыб, но и судить об экологическом состоянии шельфа в целом. Поэтому анализ многолетних ихтиопланктонных исследований с 1986 по 2003 гг., проведенных нами в открытых и прибрежных водах шельфа Украины, в том числе в зонах «экологического риска» в летний период является особенно актуальными.
Степень научной разработанности проблемы. Данные по видовому разнообразию, численности, пространственному и вертикальному распределению ихтиопланктона широко используются при оценке и прогнозировании рыбных ресурсов, нерестовых запасов и численности поколений популяций рыб. Кроме того, благодаря повышенной чувствительности рыб на ранних стадиях онтогенеза к воздействию разного рода биотических и абиотических факторов, видовое разнообразие, численность и выживание икры и личинок рыб могут использоваться при оценке экологического состояния изучаемой акватории в целом.
Ихтиопланктонные исследования на Черном море были начаты в 1927 году В.А. Водяницким (1930). Результаты этих исследований дали возможность не только получить представление о размножении и эмбриональном развитии рыб Черного моря, но и решить ряд теоретических проблем, в частности выдвинуть оригинальную гипотезу о происхождении черноморской ихтиофауны (Водяницкий, 1930, 1951).
В 1954 г. В.А. Водяницким и И.И Казановой (1954) был опубликован определитель пелагических икры и личинок рыб, где были описаны этапы эмбрионального и постэмбрионального развития 20 видов рыб Черного моря, который является чрезвычайно полезным для ихтиопланктонистов и в настоящее время. В дальнейшем ихтиопланктонные исследования в Черном море были продолжены сотрудниками Новороссийской, Севастопольской, Карадагской и Одесской биологических станций, а также научно-исследовательских институтов ВНИРО, АзЧерНИРО и АзНИИРХ. Ими были изучены видовой состав, численность, вертикальное и пространственное распределение, эмбриональное и постэмбриональное развитие, трофические связи, вопросы экологии и способы размножения черноморских рыб, которые в онтогенезе проходят как одну так и две планктонные фазы жизни (Косякина, 1936, 1938; Малятский, 1938, 1940; Пробатов, Москвин, 1940; Москвин, 1940; Пчелина, 1936, 1940; Виноградов, 1948, 1949, 1950; Дехник, 1950; Дехник, Павловская, 1950; Смирнов, 1950, 1951, 1959; Павловская, 1950, 1954, 1955; Дука, 1959; Зайцев, 1959; Овен, 1959; Ревина, 1958 и др.). Проблемы размножения черноморских рыб и особенности количественного распределения ихтиопланктона у западного и южного побережья Черного моря изучали ученые Болгарии, Румынии и Турции (Demir, 1958, 1961; Георгиев, Александрова, Николов, 1960, 1963; Evnarsson., Gurturk, 1960; Александрова, 1961, 1964; Miller, 1965; Георгиев, 1966, 1964 и др.).
В 60-е годы на базе Севастопольской, Карадагской и Одесской биологических станций в Севастополе был образован Институт биологии южных морей АН УССР, что позволило привлечь к изучению ихтиопланктона молодых ученых и значительно расширить исследования. В институте под руководством Т.В. Дехник была образована лаборатория ихтиопланктона. В 60-70-е годы сотрудниками института были продолжены исследования видового состава, численности, вертикального и пространственного распределения ихтиопланктона, изучен суточный ритм размножения, сезонные, годовые изменения. Наряду с традиционными исследованиями ихтиопланктона большое внимание было уделено изучению особенностей питания личинок рыб. Были изучены качественный спектр питания личинок и молоди различных видов рыб, определен суточный ритм потребления пищи, рассчитаны индексы наполнения кишечников (Калинина, 1963; Ревина, 1964; Липская, 1964; Синюкова, 1964, 1973; Дука, 1964, 1966, 1971; Дука, Синюкова, 1970; Дука, Гордина» 1971; Дехник, Павловская, 1979 и др.)
В 1973 г. вышла монография Т.В. Дехник (1973) «Ихтиопланктон Черного моря», в которой она обобщила многолетние ихтиопланктонные исследования в Черном море. В Одесском отделении ИнБЮМ благодаря оригинальной методике сбора планктона, предложенной Ю.П. Зайцевым, был изучен ихтиопланктон в поверхностном (гипонейстонном) слое воды в море, где, как считалось ранее, жизнь гидробионтов невозможна из-за высокой солнечной радиации (Зайцев, 1964, 1970, 1977).
В 1970-х годах в связи с увеличением рыбного промысла широкое развитие получил количественный учет ихтиопланктона для оценки рыбных ресурсов и численности нерестовых популяций промысловых видов рыб. Задачи определения нерестовых запасов промысловых рыб Черного моря с помощью ихтиопланктонных съемок успешно решались учеными ВНИРО и АзЧерНИРО (Дехник, Серебряков, Соин, 1985; Дехник, 1985; Лисовенко, Андрианов, 1991, 1997; Архипов, 1993). Использование комплекса ихтиопланктонных, гидроакустических, спутниковых и гидрологических исследований, позволило усовершенствовать метод учета пространственного и вертикального распределения икры и личинок рыб. Кроме того, оно позволило выявить связь скоплений ихтиопланктона с термодинамической структурой вод. Благодаря использованию нового комплексного метода появилась возможность оценки нерестовых скоплений рыб даже в олиготрофных районах моря (Артемов, 1990; Артемов, Гордина, 1991; Гордина, Субботин, Климова, 1991; Гордина, Субботин, 1991; Субботин, Гордина, Ковалев, 1996).
Большое внимание уделялось изучению причин колебания численности и выживания икры и личинок рыб. Было доказано, что если выживание икры в основном зависит от комплексного воздействия окружающей среды, биологического состояния стада и качества половых продуктов, то выживание личинок - от температуры воды в море и наличия хищников (Дехник, Павловская, 1979). Максимальная гибель икры происходила на первых двух этапах развития в основном в результате «мгновенной коагуляции» при штормовой погоде (Ревина, 1958; Зайцев, 1959; Дука, 1964; Липская, 1964; Дехник, Дука, Калинина, 1970; Дука, Синюкова 1970; Костюченко, 1973; Калинина, 1975; Дехник, Синюкова, 1976; Дехник, Дубровин, 1974; Дехник, Павловская, 1979 и др.). На основании многолетних исследований В.И. Синюкова и Т.В. Дехник (Синюкова, 1969, 1973; Дехник, Синюкова, 1976) пришли к выводу, что пищевой фактор в Черном море не лимитирует выживание рыб. В отличие от них, В.Е. Заика и Н.А. Островская (Заика, Островская, 1972) считали пищевой фактор первостепенным в выживании личинок рыб в Черном море. О важной роли пищевого фактора в выживании личинок рыб в Черном море писала и P.M. Павловская (1958, 1963).
Увеличение антропогенной нагрузки на шельфе Черного моря уже в конце 60-х годов привело к нарушению биологического равновесия в экосистеме шельфа Черного моря (Зайцев, 1977, 1992, 2002; Расе, 1987, 2001; Золотарев, 1994; Михайлова, 1988, 1992; Aleksandrova, Bronfman 1992; Bologa, 1992; Bologa, Bodeanu,et aL 1992; Петров, Алемов, 1993; Золотарев, 1994 и др.). Появилось новое токсикологическое направление, которое получило наиболее широкое развитие в последние десятилетия XX века. Как отечественными, так и зарубежными учеными изучалось влияние различных антропогенных факторов на видовое разнообразие, численность и выживание икры и личинок рыб (Костюченко, 1983, 1976; Westernhagen, Dethlefsen, Cameron et al., 1988; Westernhagen, 1988; Westernhagen, Cameron, Dethlefsen et al., 1989; Polikarpov, Zaitsev, 1991; Климова, 1991; Cameron, Berg, Dethlefsen, Westernhagen, 1992; Миронов, Гордина, и др.,1993; Винникова, 1994; Климова, 1991; Севрикова, Гордина, Климова 1991, 2001; Cameron, Berg, 1992; Aleksandrova, Brofman, 1992; Leppakoski, Michea, 1996 и др.).
В шельфовых водах Черного моря основными источниками антропогенного загрязнения являются дампинг антропогенно загрязненных грунтов и нефтяное загрязнение. Сброс отходов с целью их захоронения (дампинг) составляет около 10 % всех загрязняющих веществ, поступающих в мировой океан, около 80 % общего объема отходов составляют грунты (Севрикова, Болдырев и др., 1986, 1987). Проблема экологических последствий дампинга в последние десятилетия XX века стала первоочередной для гидрологических, гидрохимических и гидробиологических исследований ученых всех приморских государств. Было доказано, что сброс продуктов дноуглубления оказывает больший токсикологических эффект на сопредельную акваторию, чем прочие антропогенные загрязнители (Рябинин, Севрикова, Солдатова и др., 1986; Севрикова, Болдырев, и др. 1986, 1987; Фесчук, Самышев и др. 1991; Зайцев, 1992, 2002; Colizza, Fomolan et al., 1996; Ling, Soong et al., 1996; Hunt, Pabst, 1996; Redford, Ruhsam, 1996). В результате гидробиологических исследований в районах дампинга грунтов был сделан вывод, что негативное влияние дампинга на планктонные организмы проявляется в основном только непосредственно в момент сброса. Основное внимание было уделено бентосным биоценозам, чья деградация наблюдалась независимо от происхождения продуктов сброса и частоты эксплуатации свалки (Михайлова, 1988, 1992; Bologa, Bodeanu et al., 1992; Ismail, 1992; Khan, Gurwood, 1995; He,-Minghai, 1995; Minghai, 1995; Ruhsam, 1996; Chapman, Paine et al.,I996). Влияние различных токсических веществ на выживание икры и личинок рыб в основном изучалось в лабораторных условиях. Основное внимание было уделено изучению пороговых концентраций различных загрязнителей. Было показано, что из всех видов загрязнителей, поступающих в открытые воды шельфовой зоны Черного моря, наибольший токсикологический эффект на ранние стадии онтогенеза рыб оказывают хлорорганические соединения, соли тяжелых металлов и нефтяные углеводороды. Начало зоны токсичности для них находится в диапазоне 10" - 10' мг/л (Мазманиди, Бежанишвили, Котов, 1975; Патин 1979; Куллин, 1981; Мазманиди, 1987; Миронов, Гордина и др.,
1992, 1993). Соединяясь с хлорорганическими загрязнителями нефтепродукты повышают их токсическое воздействие на гидробионты. В районах дампинга наблюдались повышенные концентрации хлорорганических соединений, полихлор-бифенилов, солей тяжелых металлов и нефтяных углеводородов (Рябинин, Севрикова и др., 1986; Шлыги, 1986; Севрикова, Болдырев и др. 1986, 1987). В то же время, в связи с оригинальностью геологического строения, гидрохимического и гидрологического режима Черного моря, нерест и нагул большинства черноморских рыб происходят в шельфовой зоне, где расположены большинство точек сброса грунтов (Филиппов, 1968; Водяницкий, 1930, 1951; Дехник, 1973, 1979; Севрикова, Болдырев и др., 1986, 1987; Зайцев, 1992). Однако негативному влиянию дампинга грунтов на планктонные стадии развития рыб было уделено недостаточно внимания. В северо-западной части Черного моря изучением антропогенного загрязнения, в том числе дампинга грунтов на видовой состав и численность ихтиопланктона занималась только М.А. Винникова (1969, 1988, 1994). Она показала, что в районах, подверженных антропогенному загрязнению (речной сток, забор песка, свалка грунтов) наблюдается снижение численности и видового разнообразия икры и личинок рыб. Наиболее широко ихтиопланктон в районах свалок грунтов изучался сотрудниками ИнБЮМ НАНУ. В период с 1988 по 1991 гг., совместно с учеными Севастопольского Морского отделения Украинского научно-исследовательского гидрометеорологического института были исследованы районы свалок шельфа Украины от Керченского пролива до устья реки Дунай (Севрикова, Гордина, Климова и др. 1991; Климова, 1991, 2001, 2002;). Было выявлено негативное влияние дампинга грунтов на видовой состав и численность икры и личинок рыб как в эксплуатационный, так и в после эксплуатационный периоды.
В связи с увеличением объема нефтеперевозок, добычи нефти на шельфе морей и океанов, росту портовых городов в последние десятилетия XX века резко возросло нефтяное загрязнение. Особенно сильно подвержены нефтяному загрязнению водоемы с ограниченным водообменом, каковыми являются
11 внутренние моря (Миронов, 1973, 1999; Рябчиков, 1974; Союзов, Христенко, 1975; Butler, 1975; Нельсон-Смит, 1977; Патин 1979; Куллин, 1981; Lepakoski, Mihnea, 1996 и др.). Плавучая икра и личинки рыб разносятся течениями на большие акватории и неизбежно оказываются в районах с разной степенью загрязненности различными токсикантами, в том числе и нефтепродуктами. Воздействие нефтепродуктов на выживание икры и личинок рыб изучалось в основном в лабораторных условиях. Было отмечено, что ранние стадии развития рыб в 10-100 раз чувствительнее взрослых особей. Воздействие нефти на икру рыб вызывает аномалии в эмбриональном развитии (деформация и помутнение оболочки икринок, сжатие желтка, искривление хорды, недоразвитие головы эмбриона и др.), что приводит к гибели личинок сразу после выклева из икры. Для нормальной жизнедеятельности ихтиопланктонных организмов концентрация нефтепродуктов в воде не должна превышать для разных видов 0,0001-0,1 мл/л. Наиболее чувствительными к нефтяному загрязнению оказались икра и личинки пелагофильных видов рыб. Икра и личинки рыб, откладывающих демерсальную икру, выдерживали более высокие концентрации нефтепродуктов (Патин 1979; Куллин, 1981; Мазманиди, Бежанишвили, Котов, 1975; Мазманиди, 1987; Миронов, Гордина, Руднева, Гавенаускайте, 1992, 1993). Влияние нефтепродуктов на ихтиопланктонные организмы в природных условиях изучалось Л.П. Костюченко (1973), Дж. Куллином (1981), X. Вестернхагеном (Westernhagen, 1988). В последнее время основное поступление нефтепродуктов в море идет за счет промывания нефтяных танков. Так, по данным A.M. Рябчикова (1974), ежегодно смывается до 3,5-4,0 млн. т. нефти и парафинов. Поэтому результаты исследования влияния сброса промывочных (льяльных) вод на икру и личинок рыб, представленные автором, являются особенно актуальными.
Изменение гидрологического и гидрохимического режима в шельфовых водах Черного моря вызвали эвтрофикацию в мелководной северо-западной его части, что привело к увеличению численности микро- и мезозоопланктона и как следствие увеличению численности и биомассы их потребителя - желетелого макрозоопланктона (Зайцев, 1977, 1992; Ковалев, 1993; Островская, Скрябин, Загородняя, 1993; Ковалев, Мельников и др. 1993; Konsulov, Kamburska, 1997; Расе, 2001). Если в период с конца 40-х по начало 70-х годов XX века биомасса желетелого макрозоопланктона составляла в среднем 640 тыс. т. и ее колебание в основном соответствовало изменениям гидрометеорологических условий, то в 80-х годах она составляла 239-450 млн. т (Миронов, 1971; Ковалев, Мельников и др., 1993; Mutlu, Bingel eta!., 1994). Основную долю возросшей биомассы желетелого макрозоопланктона составляла медуза Aurelia aurita, которая как и ихтиопланктон, обитает в верхнем 30-метровом слое воды. Медуза аурелия является хищником, поедающим ихтиопланктонные организмы и конкурентом в питании личинок, молоди и взрослых пелагофильных рыб (Аннинский, 1989; Ковалев, Мельников и др., 1993 и др.). В конце 80-х годов в Черном море в массовых количествах появился новый вид желетелых — гребневик Mnemiopsis leidyi. Подобно медузе аурелии, он обитает в верхнем 30-и метровом слое моря и также является хищником-планктофагом и конкурентом в питании личинок рыб ( Мединец, 1994; Цихон-Луканина Резниченко, Лукашева, 1995; Ковалев, Мельников и др., 1993; Khorochilov, 1993; Mutlu, Bingel, Gucil et al, 1994; Shiganova, Niermann, Gucu et al., 1998; Шиганова, 2000). Увеличение биомассы желетелого макрозоопланктона сопровождалось снижением биомассы микрозоопланктона, которым питаются и личинки рыб (Цихон-Луканиа, Резниченко, Лукашева 1995; Зайцев, 1992; Ковалев, Мельников и др., 1993; Ковалев, 1993; Ковалев, Островская и др., 1996 и др). По данным А.В. Ткач (1993, 1996, 2002), в период массового развития гребневика мнемиопсиса с 1990 по 1998 гг. в летнем ихтиопланктоне личинки бычков и собачек с полными кишечниками составляли от 30 до 55 %, а хамсы - от 0 до 10 %, в то время как в 60-70-х годах XX века, по данным Т.В, Дехник и В.И. Синюковой (1976), личинки с пустыми кишечниками в светлое время суток практически не встречались. Таким образом, если в 60-70-х годах XX в., по мнению Т.В. Дехник и В.И. Синюковой (1976, 1979), пищевой фактор не лимитировал выживание личинок рыб в Черном море, то в 90-х годах состояние кормовой базы стало определяющим фактором для выживания личинок рыб. Значительные изменения произошли и в ихтиофауне. Рост биомассы зоопланктона и прекращение заходов на нерест и нагул крупных средиземноморских хищников: скумбрии, пеламиды и луфаря, привели к увеличению численности мелких короткоцикличных видов рыб - хамсы, шпрота и мерланга (Фортунатова, 1961; Замбриборщ, 1985; Зайцев, 1992; Расе, 1987, 2000; Zaitsev, Alexandrov, 1998; Gocu, 2002). С начала 80-х годов основными объектами рыбного промысла в Черном море стали хамса и ставрида, икра и личинки которых доминировали в летнем ихтиопланктоне как в шельфових водах, так и в открытом море (FAO, 1988; Зайцев, 1992; Шляхов, Чащин, Коркош, 1990; Чащин, 1992; Mutlu, Bingel, Gucil et al, 1994; Shiganova, Niermann, Gucu et al., 1998; Pace, 2001; Gucu ,2002; Bilio and Niermann, 2004;). Увеличение уловов хамсы и ставриды не могло не отразиться на нерестовых запасах, и следовательно на численности их икры и личинок в море (Архипов, Ровнина 1990; Гордина, Климова, 1993, 1996; Климова, 1998, 2004; Gordina, Niemann et al., 1998; Kideys, Gordina, et al. 1999; Gucu, 2002). Однако, как показали ихтиопланктонные исследования, снизилась численность икры и личинок не только промысловых видов, но произошла деградация ихтиопланктонных сообществ в целом на всем черноморском шельфе. Поэтому исследования ихтиопланктонистов, посвященные изменениям в ихтиопланктонных сообществах в последние десятилетия XX века приобрели особую актуальность (Гордина, Климова, 1993, 1996; Климова, 1998, 2004; Konsulov, Kamburska, 1997; Gordina, Niemann et al., 1998; Kideys, Gordina, et al. 1999; Gordina, Pavlova et al., 2000,2001; Павлова, Гордина и др., 2002 и др.).
Благодаря комплексным гидрологическим, гидрохимическим и гидробиологическим исследованиям, проведенным в прибрежной акватории моря у Севастополя, были выделены основные факторы, оказывающие влияние на колебания видового разнообразия и численности гидробионтов (Гордина, Климова, 1993; Гордина, Ткач, Севрикова, 1999; Gordina, Pavlova, Ovsyany et all., 2000, 2001; Павлова, Гордина и др., 2002; Гордина, Цыцугина и др., 2004; Gordina, Zagorodniya et al., 2005; Климова, 2005 и др.).
В представленной работе автором сделана попытка: проанализировать многолетние ихтиопланктонные исследования, проведенные в 1986-2003 гг. в различных по степени антропогенного воздействия участках шельфовой зоны Черного моря, выделить и оценить степень негативного влияния различных природных и антропогенных факторов на ихтиопланктонные сообщества, показать, что икра и личинки рыб могут являться великолепным индикатором экологического состояния изучаемой акватории моря.
Диссертационная работа подготовлена в рамках плановых исследований отдела ихтиологии по госбюджетным темам:
1986-1991 гг. "Изучение биологии Черного моря в условиях антропогенного воздействия с целью совершенствования технологий рационального использования и охраны его ресурсов", № госрегистрации 0187.0012495.
1992-1995 гг. "Экологические проблемы формирования и функционирования нектонных сообществ в морях Черноморско-Средиземноморского бассейна и тропической зоны Атлантического и Индийского океанов. Оценка их состояния и разработка мер управления", № госрегистрации 01.9.10 056174.
1996-1997 гг. "Сравнительное исследование ихтиоценов прибрежных зон с различной интенсивностью антропогенной нагрузки", № госрегистрации 0196U022103.
1998-2002 гг. "Структурно-функциональные основы биоразнообразия морских сообществ", № госрегистрации 0199U001388.
Автор участвовал в выполнении перечисленных тем в качестве исполнителя.
Цель и задачи работы.
Целью исследований являлось: изучение видовой структуры ихтиопланктона шельфа Украины как показателя экологического состояния окружающей среды.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
Изучить многолетнюю динамику видового состава и численности ихтиопланктона в открытых и прибрежных водах черноморского шельфа Украины в период с 1986 по 2003 гг.
Провести сравнительный анализ динамики численности и видового состава ихтиопланктона в различных по степени антропогенной нагрузки районах шельфа за 18-ти летний период исследований.
Изучить видовой состав и численность ихтиопланктона в зонах «экологического риска»: районах дампинга антропогенно загрязненных грунтов и льяльных вод, эксплуатации гидротехнических сооружений, акваторий портов и санаторно-курортных комплексов.
Дать оценку произошедшим изменениям в ихтиопланктонных комплексах и выделить основные факторы, оказавшие влияние на колебания видового разнообразия, численности и состояние икры и личинок рыб как в прибрежных, так и в открытых водах шельфа Украины.
Объект исследований — ихтиопланктон Черного моря.
Предмет исследований - видовая структура летнего ихтиопланктона шельфових вод Украины
Научная новизна полученных результатов
Впервые обобщены многолетние данные по динамике видового состава и численности летнего ихтиопланктона с 1986 по 2003 гг. как в прибрежных, так и открытых участках шельфовых вод Черного моря от устья Дуная до Керченского предпроливного пространства.
Дан сравнительный анализ видового состава и численности ихтиопланктона в различных по степени антропогенной нагрузки районах шельфа Черного моря, в том числе зонах «экологического риска».
Проведен сравнительный анализ видового разнообразия и численности ихтиопланктона в районах дампинга грунтов в эксплутационный и послеэксплутационный периоды.
Выявлено негативное влияние сброса льяльных вод на видовое разнообразие и численность ихтиопланктона.
Выделены основные факторы, определяющие колебание видового состава и численности ихтиопланктона в различных по гидрологическому режиму и степени антропогенной нагрузки участках черноморского шельфа.
Практическая значимость.
Представленные соискателем данные по многолетней динамики видового состава и численности икры и личинок рыб позволяют дать оценку состоянию ихтиопланктона как одному из компонентов планктонного сообщества шельфовых вод Украины и судить о видовом составе и нерестовых запасах черноморских рыб в конце XX - начале XXI вв.
Рассчитан ущерб, наносимый ихтиофауне в результате разового сброса льяльных вод.
Определена степень негативного влияния отдельных биотических и абиотических факторов среды на эмбриональное и постэмбриональное развитие природных популяций рыб в период с 1986 по 2003 гг.
Доказано, что благодаря широкому распространению, доступности сбора, быстрой реакции на воздействие различного рода природных и антропогенных факторов окружающей среды, видовое разнообразие, численность и физиологическое состояние икры и личинок рыб могут служить хорошим индикатором экологической обстановки в исследуемой акватории.
Апробация диссертации.
Основные положения диссертации докладывались на международных конференциях: IV Всесоюзн. конф. по раннему онтогенезу рыб (Мурманск, 1988); III Всесоюзн. конф. По морской биологии (Севастополь, 1988); II Всесоюз. конф, по рыбохозяйственной токсикологии, посвящ. 100-летию проблемы качества воды в России (С-Пб., 1991); Всесоюз. конф. по гидромеханизированным работам и дампингу (Ростов-н/Д.-М.,1991); II Межгос. конф. По проблемам изучения и рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ (Ростов-н/Д., 1992).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 статей в научных журналах и монографиях и 5 тезисов докладов.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 155 страницах и содержит 17 рисунков и 38 таблиц. Она состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (216 источников) и приложения.
Основные факторы, определяющие динамику видового состава и численности ихтиопланктона в открытых шельфовых водах Черного моря в летний период 1987-1992 гг
Соединяясь с хлорорганическими загрязнителями нефтепродукты повышают их токсическое воздействие на гидробионты. В районах дампинга наблюдались повышенные концентрации хлорорганических соединений, полихлор-бифенилов, солей тяжелых металлов и нефтяных углеводородов (Рябинин, Севрикова и др., 1986; Шлыги, 1986; Севрикова, Болдырев и др. 1986, 1987). В то же время, в связи с оригинальностью геологического строения, гидрохимического и гидрологического режима Черного моря, нерест и нагул большинства черноморских рыб происходят в шельфовой зоне, где расположены большинство точек сброса грунтов (Филиппов, 1968; Водяницкий, 1930, 1951; Дехник, 1973, 1979; Севрикова, Болдырев и др., 1986, 1987; Зайцев, 1992). Однако негативному влиянию дампинга грунтов на планктонные стадии развития рыб было уделено недостаточно внимания. В северо-западной части Черного моря изучением антропогенного загрязнения, в том числе дампинга грунтов на видовой состав и численность ихтиопланктона занималась только М.А. Винникова (1969, 1988, 1994). Она показала, что в районах, подверженных антропогенному загрязнению (речной сток, забор песка, свалка грунтов) наблюдается снижение численности и видового разнообразия икры и личинок рыб. Наиболее широко ихтиопланктон в районах свалок грунтов изучался сотрудниками ИнБЮМ НАНУ. В период с 1988 по 1991 гг., совместно с учеными Севастопольского Морского отделения Украинского научно-исследовательского гидрометеорологического института были исследованы районы свалок шельфа Украины от Керченского пролива до устья реки Дунай (Севрикова, Гордина, Климова и др. 1991; Климова, 1991, 2001, 2002;). Было выявлено негативное влияние дампинга грунтов на видовой состав и численность икры и личинок рыб как в эксплуатационный, так и в после эксплуатационный периоды.
В связи с увеличением объема нефтеперевозок, добычи нефти на шельфе морей и океанов, росту портовых городов в последние десятилетия XX века резко возросло нефтяное загрязнение. Особенно сильно подвержены нефтяному загрязнению водоемы с ограниченным водообменом, каковыми являются внутренние моря (Миронов, 1973, 1999; Рябчиков, 1974; Союзов, Христенко, 1975; Butler, 1975; Нельсон-Смит, 1977; Патин 1979; Куллин, 1981; Lepakoski, Mihnea, 1996 и др.). Плавучая икра и личинки рыб разносятся течениями на большие акватории и неизбежно оказываются в районах с разной степенью загрязненности различными токсикантами, в том числе и нефтепродуктами. Воздействие нефтепродуктов на выживание икры и личинок рыб изучалось в основном в лабораторных условиях. Было отмечено, что ранние стадии развития рыб в 10-100 раз чувствительнее взрослых особей. Воздействие нефти на икру рыб вызывает аномалии в эмбриональном развитии (деформация и помутнение оболочки икринок, сжатие желтка, искривление хорды, недоразвитие головы эмбриона и др.), что приводит к гибели личинок сразу после выклева из икры. Для нормальной жизнедеятельности ихтиопланктонных организмов концентрация нефтепродуктов в воде не должна превышать для разных видов 0,0001-0,1 мл/л. Наиболее чувствительными к нефтяному загрязнению оказались икра и личинки пелагофильных видов рыб. Икра и личинки рыб, откладывающих демерсальную икру, выдерживали более высокие концентрации нефтепродуктов (Патин 1979; Куллин, 1981; Мазманиди, Бежанишвили, Котов, 1975; Мазманиди, 1987; Миронов, Гордина, Руднева, Гавенаускайте, 1992, 1993). Влияние нефтепродуктов на ихтиопланктонные организмы в природных условиях изучалось Л.П. Костюченко (1973), Дж. Куллином (1981), X. Вестернхагеном (Westernhagen, 1988). В последнее время основное поступление нефтепродуктов в море идет за счет промывания нефтяных танков. Так, по данным A.M. Рябчикова (1974), ежегодно смывается до 3,5-4,0 млн. т. нефти и парафинов. Поэтому результаты исследования влияния сброса промывочных (льяльных) вод на икру и личинок рыб, представленные автором, являются особенно актуальными.
Изменение гидрологического и гидрохимического режима в шельфовых водах Черного моря вызвали эвтрофикацию в мелководной северо-западной его части, что привело к увеличению численности микро- и мезозоопланктона и как следствие увеличению численности и биомассы их потребителя - желетелого макрозоопланктона (Зайцев, 1977, 1992; Ковалев, 1993; Островская, Скрябин, Загородняя, 1993; Ковалев, Мельников и др. 1993; Konsulov, Kamburska, 1997; Расе, 2001). Если в период с конца 40-х по начало 70-х годов XX века биомасса желетелого макрозоопланктона составляла в среднем 640 тыс. т. и ее колебание в основном соответствовало изменениям гидрометеорологических условий, то в 80-х годах она составляла 239-450 млн. т (Миронов, 1971; Ковалев, Мельников и др., 1993; Mutlu, Bingel eta!., 1994). Основную долю возросшей биомассы желетелого макрозоопланктона составляла медуза Aurelia aurita, которая как и ихтиопланктон, обитает в верхнем 30-метровом слое воды. Медуза аурелия является хищником, поедающим ихтиопланктонные организмы и конкурентом в питании личинок, молоди и взрослых пелагофильных рыб (Аннинский, 1989; Ковалев, Мельников и др., 1993 и др.). В конце 80-х годов в Черном море в массовых количествах появился новый вид желетелых — гребневик Mnemiopsis leidyi. Подобно медузе аурелии, он обитает в верхнем 30-и метровом слое моря и также является хищником-планктофагом и конкурентом в питании личинок рыб ( Мединец, 1994; Цихон-Луканина Резниченко, Лукашева, 1995; Ковалев, Мельников и др., 1993; Khorochilov, 1993; Mutlu, Bingel, Gucil et al, 1994; Shiganova, Niermann, Gucu et al., 1998; Шиганова, 2000). Увеличение биомассы желетелого макрозоопланктона сопровождалось снижением биомассы микрозоопланктона, которым питаются и личинки рыб (Цихон-Луканиа, Резниченко, Лукашева 1995; Зайцев, 1992; Ковалев, Мельников и др., 1993; Ковалев, 1993; Ковалев, Островская и др., 1996 и др). По данным А.В. Ткач (1993, 1996, 2002), в период массового развития гребневика мнемиопсиса с 1990 по 1998 гг. в летнем ихтиопланктоне личинки бычков и собачек с полными кишечниками составляли от 30 до 55 %, а хамсы - от 0 до 10 %, в то время как в 60-70-х годах XX века, по данным Т.В, Дехник и В.И. Синюковой (1976), личинки с пустыми кишечниками в светлое время суток практически не встречались. Таким образом, если в 60-70-х годах XX в., по мнению Т.В. Дехник и В.И. Синюковой (1976, 1979), пищевой фактор не лимитировал выживание личинок рыб в Черном море, то в 90-х годах состояние кормовой базы стало определяющим фактором для выживания личинок рыб. Значительные изменения произошли и в ихтиофауне. Рост биомассы зоопланктона и прекращение заходов на нерест и нагул крупных средиземноморских хищников: скумбрии, пеламиды и луфаря, привели к увеличению численности мелких короткоцикличных видов рыб - хамсы, шпрота и мерланга (Фортунатова, 1961; Замбриборщ, 1985; Зайцев, 1992; Расе, 1987, 2000; Zaitsev, Alexandrov, 1998; Gocu, 2002). С начала 80-х годов основными объектами рыбного промысла в Черном море стали хамса и ставрида, икра и личинки которых доминировали в летнем ихтиопланктоне как в шельфових водах, так и в открытом море (FAO, 1988; Зайцев, 1992; Шляхов, Чащин, Коркош, 1990; Чащин, 1992; Mutlu, Bingel, Gucil et al, 1994; Shiganova, Niermann, Gucu et al., 1998; Pace, 2001; Gucu ,2002; Bilio and Niermann, 2004;). Увеличение уловов хамсы и ставриды не могло не отразиться на нерестовых запасах, и следовательно на численности их икры и личинок в море (Архипов, Ровнина 1990; Гордина, Климова, 1993, 1996; Климова, 1998, 2004; Gordina, Niemann et al., 1998; Kideys, Gordina, et al. 1999; Gucu, 2002).
Ихтиопланктон в районах дампинга в шельфовых водах Крымского полуострова
Для шельфа Крымского полуострова характерно быстрое нарастание глубин, поэтому ширина его здесь не превышает 5-7 км. В Крыму нет крупных рек, а малые реки в юго-западной его части, такие, как Альма, Кача, Бельбек, Черная, практически не опресняют воду. Соленость воды от мыса Тарханкут до Керченского полуострова составляет около 18%о. В зоне влияния Керченского пролива соленость колеблется от 10 до 17%о за счет опреснения поверхностным течением из Азовского моря. В районе Крымского полуострова проходят пути весенней и осенней миграции рыб на нерест и нагул. Здесь зимуют такие промысловые рыбы, как камбала калкан, ставрида, хамса, кефалевые (Зайцев, 1992). Благодаря хорошей связи с открытым морем, близости струи Черноморского течения, сгонно-нагонной циркуляции, в шельфовой зоне Крымского полуострова происходит активный водообмен (Куфтаркова, Ковригина, 1986). В начале 50-х годов на шельфе Крымского полуострова отмечали икру 16 и личинок 10 видов рыб. Максимальная численность икринок доминантных видов хамсы и ставриды достигала соответственно 1500 и 300 экз. в десятиминутном поверхностном лове. В начале 60-х годов численность икринок хамсы колебалась от 23 до 868 экз./м2, ставриды - от единиц до 38 экз./м2 (Дехник, 1973; Дехник, Павловская, 1979). В 1959-1962 гг. на траверзе Севастополя средняя численность икринок рыб всех видов в вертикальных ловах в июне составляла 70 экз./м2, личинок - 2,2 экз./м2. В разгар нереста, в июле, численность икры достигала 386, а личинок - 46 экз./м" (Дехник, 1973).
Исследования ихтиопланктона в районе Крымского полуострова проводились нами с 1988 по 1992 гг. (см. рис. 1.2; табл.1.2). Шельф Крымского полуострова характеризовался большим видовым разнообразием итиопланктона, чем северо-западная часть Черного моря. В летний период 1988-1992 гг. здесь были встречены икра 20 и личинки 26 видов рыб (см. табл. 2.1). Однако видовой состав и численность икры и личинок в указанные годы существенно различались.
В июле 1988 г. температура воды у поверхности колебалась от 20,1С - в районе Керченского пролива, до 26,3С - у ЮБК. В ихтиопланктонных пробах были встречены икра и личинки 16 видов рыб (10 видов икры и 12 личинок). Средняя численность икринок в вертикальных ловах составляла 61,7 экз./м2, в горизонтальных - 26,7 экзЛОО м3. В вертикальных ловах доминировали икринки хамсы (84,1%), их численность превышала 50 экз./м . В горизонтальных ловах преобладала икра ставриды (61%). Доля икры хамсы была всего 20,6%, а средняя численность составляла 5,5 экз./100 м3. Икринки султанки, луфаря, ошибня, каменного окуня, мерланга, морского дракона, карася и пеламиды встречались единичными экземплярами (см. табл. 2.6, 2.7). Средняя численность личинок в вертикальных ловах составляла 30,3 экзУм2, в горизонтальных - 19,2 экз./100 м3. Доминировали личинки пелагических видов хамсы и ставриды..Их доля в вертикальных ловах составляла соответственно 67,7 и 21,1%, а в горизонтальных - 56,3 и 23,4%. Личинки султанки, морского карася, шиповатой иглы-рыбы, двух видов бычков, присоски и собачки павы встречались единично. На них приходилось11,3% в вертикальных и 20,3% - в горизонтальных ловах (см. табл. 2.6, 2.7; рис.2.3).
В июле 1989 г. при таких же температурных условиях, как и в предыдущем 1988 г., в шельфовой зоне Крымского полуострова видовой состав ихтиопланктона расширился до 31 видов (18 видов икры и 19 видов личинок). По сравнению с 1988 г. доля обычно доминирующей здесь икры хамсы сократилась в 5,7 раза. Как в вертикальных, так и в горизонтальных ловах доминировала икра ставриды, составляя соответственно 54% и 69% от общей численности икры всех видов. Возросла доля икры видов, характерных для узкоприбрежной зоны моря, таких как: остронос, ошибень, каменный окунь, султанка, лапина, морской дракон, темный горбыль, звездочет, морская мышка, морской ерш, бычковые, собачковые, зеленушки и присоски.
Средняя численность икры в вертикальных ловах сократилась в 2,8 раза и составляла 21,5 экз./м2. В горизонтальных ловах средняя численность икры наоборот возросла по сравнению с предьщущим годом в 1,7 раза и составляла 46,7 ЭКЗ./100 м3. Резко сократилась численность икры хамсы, как в вертикальных, так и в горизонтальных ловах. Если в 1988 г. в вертикальных ловах она составляла 51,9 экз./м, то в 1989 г. - всего 3,2 экз./м . В горизонтальных ловах икра хамсы встречалась только единичными экземплярами. Численность икры ставриды, наоборот, возросла в вертикальных ловах до 11,6 экз./м2, а в горизонтальных ловах - до 32,2 экз./ 100 м3, что было в 1,5 и 2 раза выше, чем в 1988 г. соответственно (см. табл. 2.6, 2.7; рис.2.3).
Несмотря на увеличение видового разнообразия личинок рыб по сравнению с 1988 г. почти в 2 раза, их численность в горизонтальных ловах сократилась в 1,7 и составляла всего 11 экз./100 м3. Личинки хамсы и ставриды, составляли свыше 67% от общей численности. В вертикальных ловах средняя численность личинок по сравнению с 1988 г. сократилась в 15 раз и составляла всего 2,1 экз./м2. Здесь преобладали личинки бычковых (35,7 %) (см. табл. 2.6, 2.7; рис. 2.3).
Видовой состав и численность ихтиопланктона прибрежной акватории, прилегающей к бухте Круглая
Нефть поступает в моря и океаны как естественным путем из разрывов, трещин и разломов морского дна, что составляет натуральный фон, так и при неизбежных потерях нефтепродуктов при их транспортировке и добыче, то есть в результате антропогенного воздействия. Натуральный фон составляет около 0,2-1,0 млн.т, а в результате антропогенного воздействия в морскую среду поступает от 5 до 10 млн. т. нефти и нефтепродуктов. Причем, имеется тенденция к увеличению нефтяного загрязнения, так как с каждым годом растет объем нефтяных перевозок (Поликарпов, Егоров, Иванов, 1971; Миронов, 1973; Симонов, Орловский, Ющан, 1974; Рябчиков, 1974; Butler, 1975; Нельсон-Смит, 1977;Куллин, 1981;).
Нефть по химическому составу состоит из углеводородов в основном парафинового ряда, имеющих 18 и более атомов углерода. Эти углеводороды почти не растворяются в воде, из-за чего они не очень токсичны, хотя оказывают анестезирующее или наркотическое действие на гидробионтов. За четыре дня площадь разлитого нефтяного пятна увеличивается в 12 раз в диаметре (Нельсон-Смит, 1977). В первые 5-15 суток под воздействием температуры, влажности воздуха и силе ветра испаряется 1/3 массы нефти, в основном ее летучие фракции (ароматические углеводороды), растворимые компоненты выщелачиваются, а нелетучие фракции нефти эмульгируются и слипаются в агрегаты размерами способными противостоять действию воды. Нефтяные агрегаты окончательно формируются через 150-200 суток (Butler, 1975; Нельсон-Смит, 1977; Бенжицкий, 1980). Они состоят в основном из тяжелых нефтяных фракций, наличие в них компонентов с количеством атомов ниже 15 свидетельствует о том, что их формирование произошло в первые 5 -15 дней. Ароматические углеводороды, составляющие около 5% веса сырой нефти и до 20% очищенных нефтепродуктов, являются наиболее токсичными. Воздействие нефти на икру вызывает аномалии развития (деформация и помутнение оболочки икринок, сжатие желтка, искривление хорды, недоразвитие головы и т.д.), что приводит к 100% гибели личинок вскоре после выклева (Мазманиди, Бежанишвили, Котов, 1975; Миронов, Гордина, Руднева и др., 1992; Longwell, Chang, Herbert et all., 1992; Klupp, Westernhagen, 1995). Для нормальной жизнедеятельности пелагических икринок (карась, ставрида, хамса) концентрация нефти в воде не должна превышать 0,1 мл/л. При концентрации нефти превышающей 0,1 мл/л выклюнувшиеся личинки погибают в течение 2 суток (Мазманиди, Бежанишвили, Котов, 1975). Аналогичные предельно допустимые концентрации нефти (0,01-0,1 мг/л) для гидробионтов приводит и С.А. Патин (1979), отмечая повышенную уязвимость ранних стадий развития ракообразных, моллюсков и рыб. Дж. Куллин (1981) приводит ПДК нефтеуглеводородов для гидробионтов от 0,0001 до 0,05 мл/л, отмечая, что ранние стадии развития рыб в 10-100 раз чувствительнее взрослых особей. По данным Н.Д. Мазманиди (1975), воздействие нефтепродуктов на пелагическую икру камбалы-глоссы на стадии дробления вызывает ее гибель на 51-55%, а на стадии гаструляции - 67-78%. Было установлено, что пелагическая икра камбалы-глоссы более чувствительна к воздействию на нее нефтепродуктов, чем демерсальная икра смариды. Аналогичные результаты получены на икре ерша, зеленушки, хамсы, камбалы калкана. Установлено, что нефть, соляровое масло и мазут оказывали токсикологическое воздействие на икру ерша при концентрации от 0,1 до 0,001 мл./л. Наиболее токсичным было соляровое масло, при концентрации свыше 0,01 мл/л икра ерша погибала. Икра зеленушки без видимых патологических изменений развивалась при всех опытных концентраций нефти и мазута (60-90% живых икринок),в соляровом масле 100% гибель наступала при концентрации 0,1 мл/л. Гибель икры хамсы при концентрации нефтепродуктов от 0,1 до 0,01 мл/л достигала 70-80%. При эксперименте с икрой камбалы калкана концентрации нефти 0,01-0,0001 мл/л уже оказывали токсический эффект. Гибель личинок камбалы калкана и хамсы наблюдалась при концентрации нефтепродуктов от 0,1 до 0,001 мл/л (100% гибель личинок наблюдалась при концентрации нефти 0,1 мл/л, а при более низких концентрациях процент погибших личинок составлял от 10 до 60%). Гибель личинок в опытных группах наступала без видимых патологических изменений значительно раньше, чем в контроле (Мазманиди, Бежанишвили, Котов, 1975). Исследование влияния тяжелых нефтяных фракций на икру желто-красной морской собачки показали, что как при прямом, так и непрямом контакте с нефтью в икре снижается активность каталазы более чем в 2,5 раза, пероксидазы - в 4 раза. Все личинки, выклюнувшиеся из икры при прямом контакте с нефтью, были нежизнеспособными (малоподвижные, желток сжат, с кровоизлияниями, сердце слабо пульсирующее). В опыте при не прямом контакте с нефтью только 30% личинок выклюнулись без выраженных аномалий в развитии (Миронов, Гордина, Руднева и др., 1992).
В настоящее время основное поступление нефтепродуктов в море идет за счет промывания нефтяных танков. Так, по данным A.M. Рябчикова (1974), ежегодно смывается до 3,5-4,0 млн. т. нефти и парафинов. В процессе очистных операций с применением системы LOT улавливается 80% нефтяных остатков, 20% сливается в море, что составляет ежегодно до 500 тыс. т. (Рябчиков, 1974; Симонов, Орловский, Ющан, 1974; Куллин, 1981). Плавучая икра и личинки рыб разносятся течениями на большие акватории и неизбежно оказываются в районах с разной степенью загрязненности различными токсикантами, в том числе и нефтепродуктами.
Мы проводили исследования по воздействию нефтяного загрязнения (льяльные воды) на ихтиопланктон при экспериментальном сбросе льяльных вод в районе мыса Херсонес 30 июня -2 июля 1988 г.
На траверзе мыса Херсонес над глубиной около 130 м находится точка дампинга. С 1990 г. официальные сбросы грунтов здесь не осуществлялись, но регулярно сливались льяльные (промывочные) воды с содержанием нефтепродуктов от 10 до 20 мг/л.
Основные факторы, определяющие состояние ихти о план кто иных сообществ, в прибрежной акватории моря у Севастополя в летний период 1986-2003 гг
Рассмотрим основные причины, которые могли оказать влияние на деградацию ихтиопланктонного сообщества в прибрежной акватории моря у Севастополя в исследованный период с 1986 по 2003 гг. Как известно, выживание икры и личинок рыб зависят от абиотических факторов среды в период их развития, качества половых продуктов производителей, наличия хищников и обеспеченности личинок кормом (Костюченко, 1973; Дехник, Синюкова, 1976; Дехник, Павловская, 1979; Великанов, 1991; Овен, Гирагосов, Багнюкова, 1995; Ковалев, Островская и др., 1996; Гордина, Цыцугина и др., 1999; Павлова, Гордина и др. 2002; Овен, 2004 и др.).
Если снижение численности ихтиопланктона в открытых районах Черного моря в начале 90-х годов XX века мы можем объяснить переловом нерестового стада хамсы и ставриды, чьи икра и личинки доминировали в планктоне (Чащин, 1992; Kideys, Gordina, et al.,1999; Prodanov, Moncheva et al., 2001; Gucu, 2002 и др.), то в прибрежных биоценозах большая часть икры и личинок рыб, не относится к промысловым видам (Гордина, 1974; Дехник, Павловская,1979). Доля икры хамсы, доминирующей в планктоне открытых вод шельфа Черного моря здесь обычно не превышала 10 % (Гордина, 1974; Дехник, Павловская, 1979). Восстановление средней численности пелагической икры и количества видов, ее обеспечивающих, до уровня 60-70-х годов XX века в районе бухты Круглой началось только с 1998 г., в то время, как восстановление промысловых скоплений хамсы в открытых участках моря началось с 1992 г. и уже в 1995 г. ее общий вылов по Черному морю превысил уровень 1985 г. (Kideys, Gordina, et al.,1999; Prodanov, Moncheva et al., 2001; Gucu, 2002). Однако, несмотря на восстановление численности пелагической икры в исследуемом районе в период с 1998 по 2003 гг., численность личинок всех видов рыб оставалась крайне низкой.
Ихтиопланктонные исследования, проведенные нами в период с 1998 по 2003 гг. показали, что значительная доля пелагической икры в море была погибшей или с аномалиями в эмбриональном развитии (табл. 5.10). Для прибрежной акватории Севастополя и ранее была характерна довольно высокая доля смертности икры рыб, в среднем она достигала 40 % (Дехник, Павловская, 1979). Погибшая икра встречалась в основном на первых этапах эмбрионального развития (Дехник, Дубровин, 1974; Калинина, 1975; Дехник, Павловская,1979). Гибель икры в море на ранних этапах развития связывали с фактором ветрового волнения (Костюченко, 1973; Дехник, Дубровик, 1974; Великанов, 1991). Аналогичные данные по смертности икры были получены в Балтийском море. По данным X. Вестернхагена (Westemhagen, 1988), в 1979 -1984 гг. доля погибших и аномально развивающихся икринок трески и камбалы колебалась от 19 до 50 %. Наибольшая доля смертности икры отмечалась на первых этапах развития, а аномалии в развитии - на III и IV этапах развития (Westemhagen, 1988). Высокую долю аномалий в развитии икры X. Вестернхаген объяснял антропогенным загрязнением Балтийского моря. Максимальное количество погибших икринок как по данным 1967 г., так и в период наших исследований, наблюдалось при переходе с II на III этап и в начале IV этапа развития (на стадии появление зародышевой полоски).
Доля погибшей икры в районе бухты Круглой в летний период 1967 г. составляла 42,6 % (см. табл. 5.10). Согласно нашим данным, в среднем, за период с 1998 по 2003 гг. доля погибшей икры и икры с аномалиями в развитии составляла 70,5 %. (см. табл. 5.10).
Наиболее вероятной причиной высокой смертности икры в прибрежной акватории моря у Севастополя является увеличение антропогенного загрязнения (Поликарпов, Жерко, 1996; Миронов, Кирюхина, Алемов, 1999; Губанов, Стельмах, Клименко, 2002). В. Н. Цыцугина, исследуя аномалии в развитии пелагической икры в исследуемом нами районе в 1998-99 гг., отмечала хромосомные аберрации, которые были индуцированы химическим загрязнением воды (Гордина, Цыцугина и др., 2004). По данным О.Г. Миронова (1999), Севастопольский порт является постоянным источником нефтяного загрязнения как Севастопольской бухты, так и прибрежной акватории моря, прилегающей к ней. Влияние сброса льяльных вод на смертность икры и личинок рыб мы подробно рассматривали в главе 5. X. Вестернхаген (Westernhagen, 1988) отмечал нефтяное загрязнение как наиболее вероятную причину гибели икры в Балтийском море. Но морской порт - это не единственный источник антропогенного загрязнения прибрежной акватории Севастополя. Рост населения и строительство микрорайонов вдоль побережья привели к увеличению поступления сточных вод. В период с 1992 по 1994 гт. воды Севастопольского взморья характеризовались В. Н. Губановым (2002) как антропогенно загрязненные, а с 1995 по 1997 гг. - как умеренно загрязненные. Антропогенное загрязнение прибрежной акватории Севастополя оказало отрицательное влияние и на состояние гонад у половозрелых самок в нерестовых популяциях рыб, что также могло повлиять на выживание икры в данном районе исследований.. По данным Л. С. Овен (1995, 2004), резорбционные процессы в яичниках наблюдались у массовых видов рыб: ставриды, султанки, морского ерша, атерины, зеленушки, рябчика, морского карася, камбалы калкана и др. Особенно высокой доля самок с резорбционными процессами в яичниках была у султанки, ставриды и морского ерша, чья икра преобладала в планктоне. Доля самок с резорбцией яйцеклеток в среднем составляла в 1989-1991 гг. -35, 1 %, а в 1998-2001 гг. - 17,2 %, в то время как, в 1957-1974 гг. она не превышала 6 %.
Комплексные гидрологические, гидрохимические, зоо- и ихтиопланктонные исследования, проведенные в прибрежной акватории Севастополя в 1998-1999 гг., позволили получить достаточный объем данных для изучения влияния ряда абиотических и биотических факторов среды, определяющих особенности количественного распределения, а также выживание икры и личинок рыб. Для определения зависимости колебаний численности ихтиопланктона от некоторых факторов среды были вычислены коэффициенты корреляции (табл.5.11).
Низкие коэффициенты корреляции свидетельствовали, с одной стороны, о комплексном влиянии рассматриваемых факторов, а с другой стороны - о неблагоприятных в целом условиях обитания икры и личинок рыб в период наших исследований. Для оценки силы влияния отдельных факторов среды на численность ихтиопланктона и проверки достоверности их влияния, мы провели однофакторный дисперсионный анализ по методике Н.А. Плохинского (1969). В качестве результативного признака использованы показатели численность икры и личинок рыб в каждом горизонтальном поверхностном лове. Показатели каждого изучаемого фактора влияния на численность ихтиопланктона у поверхности моря были распределены на градации.
Пелагическая икра прибрежной акватории моря у Севастополя относится к различным видам морских костистых рыб, приспособленных к жизни и размножению при определенной солености воды. Понижение солености воды в вершинной части Севастопольской бухты служит одной из причин отсутствия там икры и личинок пелагофильных видов рыб. Ихтиопланктон вершинной части бухты представлен в основном личинками эвригалинных видов рыб с демерсальной икрой из семейств Blenniidae и GobHdae - постоянных обитателей бухты. Коэффициент корреляции солености в поверхностном горизонте моря с численностью икры и личинок рыб был низким и составлял соответственно 0,19 и - 0,13 (табл.5.11).
