Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Материал и методика 11
Глава II. Краткая физико-географическая и гидрологическая характеристика ареала морской камбалы 22
Глава III. Распределение, экология и структура популяции 28
1. Распределение и миграции 29
2. Динамика размерно-возрастного состава и соотношение полов 54
3.. Темп роста и половое созревание 73
4. Размножение 91
5. Питание и упитанность 106
Глава ІV. Формирование промыслового стада 119
1. Факторы, обусловливающие формирование промыслового стада 119
2. Формирование пополнения промыслового стада при разной численности 128
Глава V. Состояние запасов и их рациональное использование 148
1. Промысел 148
2. Современное состояние запасов и прогноз уловов153
Выводы 168
Литература 173
Приложение 192
- Материал и методика
- Краткая физико-географическая и гидрологическая характеристика ареала морской камбалы
- Распределение и миграции
- Факторы, обусловливающие формирование промыслового стада
- Промысел
Введение к работе
В условиях 200-мильных рыболовных зон и снижения запасов ряда основных промысловых рыб в традиционных районах промысла возникла необходимость изыскания дополнительных сырьевых ресурсов. Виды рыб, которые до недавнего времени отечественным промыслом использовались слабо, приобретают всё большее промысловое значение. К ним относится и морская камбала (Pieuronectes platessa ^Баренцева моря. Весь жизненный цикл морской камбалы проходит в наших водах, и она может быть объектом тралового промысла в течение 6-7-месяцев в году.
Среди важнейших задач, стоящих перед современной рыбохозяйст-венной наукой, трудно назвать более актуальную, чем организация рациональной эксплуатации промысловых ресурсов. А для этого необходимы глубокие знания всех сторон биологш рыб и условий их существования.
Поскольку морская камбала в отечественном промысле имела второстепенное значение, то и исследования её почти не проводились. Внимание исследователей привлекали -важнейшие объекты промысла.
Сведения о морской камбале, имеющиеся в литературе, отрывочны и относятся в основном к 20-30 годам.
Первые сведения о морской камбале Баренцева моря были опубликованы немецким исследователем Раибишем (Reibisch, 1899), им была описана методика определения возраста по отолитам.
Интересные материалы о распределении и возрасте морской камбалы Баренцева моря были опубликованы Аткинсоном (Atkinson ,1908); он писал, что в наибольших количествах морская камбала встречается при температуре у дна около 2. Анализируя материал по возрасту Аткинсон отмечал, что "определение возраста морской камбалы представляет определенные трудности из-за чрезвычайно замедленного роста, вследствие чего годовые кольца на ее отолитах располо- _ 7 - жены весьма близко друг к другу. Точное определение возраста возможно у некрупных экземпляров". Он пришёл к. выводу, что интенсивный нерациональный промысел такого стада, каким является стадо морской камбалы, неизбежно приводит к быстрому истощению ее запасов. К таким же выводам пришел и Хейнке (Heincke , 1913). Норвежские экспедиции, проведенные в 1905-1908 гг. в районе Канинской банки, выявили места промысловых скоплений морской Камбалы. Немецкая экспедиция на судне "Посейдон" впервые провела мечение морской камбалы, что имело важное значение для изучения миграции (Mielck, 1914). Милк, анализируя данные мечения за 1913 г., пришел к заключению, что "морская камбала при своем продвижении к востоку придерживается Мурманского побережья".
В 1905-1908 гг. норвежскими исследователями был собран материал о промысле морской камбалы в Баренцевом море, однако лишь в 1928 г. были опубликованы результаты этих исследований (Koefoed, 1929), характеризующие места наибольших скоплений морской камбалы на Канинской банке.
Тилеманн (Thielemann ,1922), описывая распространение морской камбалы ъ восточных районах Баренцева моря, указывает, что в наибольших количествах она встречается в местах, где придонная температура около 1; отдельные экземпляры, встречаются и при отрицательной температуре.
После научно-промысловой экспедиции, результаты работ которой были опубликованы Н.М.Кшшовичем (1902), отечественные исследования были продолжены лишь в 1918 г., когда под руководством СВ.Аверинцева был совершен ряд рейсов в южную часть Баренцева моря (I9I8-I92I гг.). В этих рейсах был собран материал по распределению преднерестовых и нерестовых скоплений морской камбалы и выявлены основные места ее нереста (Аверинцев, 1927а, 19296).
Благодаря работам советских ученых (Скворцов,1924; Друккер,
1925,- Книповяч, 1925; Аверинцев, 1927, 1929а, 19296; Сомов, 1927; Милинскии, 1938) мы знаем, что в 30-40-е годы морская камбала распределялась в основном вдоль Мурманского берега - от п-ова Рыбачий до горла Белого моря.
Г.И.Милинскии пишет, что "район распространения Pl.platessa в Баренцевом море ограничивается сравнительно мелководными участками, находящимися, как правило, вблизи побережья. Отдельные экземпляры морской камбалы зимой встречались на Мурманской банке на глубинах 200-250 м".
С.В.Аверинцев (1927) отмечает, что "продвигаясь к востоку, морская камбала появляется сначала на мелководьях, расположенных к северу от горла Белого моря, а несколько позднее - в июле - у берегов п-ова Канин. При этом первыми подходят неполовозрелые особи, зимующие у берегов Восточного Мурмана, затем крупные, в основном, отнерестившиеся рыбы". Немецкий ученый Лундбек ( Lund-Ъеокддзб) также отмечает, что в водах п-ова Канин первыми появляются неполовозрелые особи, которые в зимнее время держатся у берегов Восточного. Мурмана.
По наблюдениям С.В.Аверинцева (1927), не вся морская камбала с наступлением лета уходит в восточные районы, некоторое ее количество остается у Мурманского побережья в течение всего лета.
М.П.Сомов (1927) отмечает, что отнерестившаяся камбала ежегодно подходит и к берегам п-ова Рыбачий в первой половине лета.
С.В.Аверинцев (1927) отмечает, что "возможности промысла морской камбалы по сравнению с тресковыми скромны. Однако в периоды, когда вопросы народного питания требуют серьезного использования запасов и второстепенных пород рыб, мы не можем это оставлять без внимания".
У К.К.Суворова (1925) находим указание: "сравнительное богатство Канино-Беломорской банки морской камбалой заставляет нас об- ратить на нее серьезное внимание. Тем более, что вкусовые качества морской камбалы гораздо лучше, чем трески и пикши, а ценность ее на мировом рынке более высокая".
Г.И.Милинский (1938), изучая распространение морской камбалы, пришел к заключению, что "на Канадской банке рыба остается до октября, а в некоторые годы до ноября. В ноябре-декабре морская камбала вновь появляется у мурманских берегов. Причины ранних осенних миграций к западу не совсем ясны. Почему отход особей на запад начинается в то время, когда температура придонных сдоев воды еще сравнительно высокая?" Далее он пишет, что "в начале зимы морская камбала начинает собираться в больших количествах у берегов Западного Мурмана".
Н.П.Смарагдова (1933) отмечает, что "морская камбала наиболее интенсивно ловится весной на Рыбачьей и Кильдинской банках и осенью на Канинской банке. Весенний промысел морской камбалы сильно колеблется по годам. Рели весной 1928 г. ее ловили в начале мая, то в 1929 г. она держалась в этих районах в апреле, мае, начале июня".
Н.А.Маслов (1944) неоднократно указывал на необходимость освоения прибрежных районов, где в отдельные годы возможны большие уловы морской камбалы.
Из краткого обзора литературы видно, что экология морской камбалы изучена недостаточно. Степень изученности не соответствует требованиям современной науки и практики. В литературе нет сведений о динамике размерно-возрастного состава, численности, плодовитости, размножении, формировании промыслового стада, а также о влиянии условий среды на размножение, рост и образование промысловых скоплений.
С 1970 г. Полярный институт возобновил исследования морской камбалы. Материал по распределению, размерно-возрастному, полово- му составу, а также питанию и половозрелости морской камбалы собирается регулярно и в течение года. Кроме того, для изучения распределения и оценки запасов морской камбалы ежегодно в июле проводится специализированная траловая съемка.
Исследования последних лет, проведенные лабораторией донных рыб Северо-Рвропеыского бассейна, в частности автором, показали, что в 70-е годы, по сравнению с 30-40-ми годами, произошли изменения в распределении и миграциях морской камбалы, изменился темп роста, ускорилось половое созревание. Результаты этих исследований были опубликованы автором в ряде работ.
Цель нашей работы - исследование всех моментов жизненного цикла морской камбалы и, в первую очередь, динамики размерно-возрастного состава, условий и эффективности нереста, темпа роста и полового созревания, а также распределения рыб разных размерных и возрастных групп. Основное внимание уделено выяснению факторов, вызывающих колебания запасов, установлению связей между организмом и средой, что, в конечном счете, должно помочь в разработке теоретических основ рационального промысла и применении их на практике. - II -
Г І А В A I МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основу работы положен материал, собранный в I970-I98I гг. (по размерному составу в I963-I98I гг.) на научно-исследовательских и экспедиционных судах ПИНРО и управления "Севрыбпромразвед-ка" при непосредственном участии автора (табл.1), кроме того, в работе использованы данные промысла и рейсовые отчеты капитанов.
Таблица I
Количество материала, использованного в работе
Характер обработки ! Количество экз.
Измерение длины Определение возраста
Определение пола Определение темпа роста Расчисление темпа роста
Определение плодовитости Определение упитанности
Определение половозрелости
Полевой анализ питания
Количественно-весовой анализ питания
Мечение
Возврат меченых рыб
I2I055 18798
I2I055
I08I2
Материал по размерно-возрастному и половому составу,а также другим биологическим показателям морской камбалы собирался круг- логодично. Орудием лова служил донный 25-тМетровый трал с внутренним размером ячеи 120 мм; во время траловых съемок в куток вставлялась мелкоячейная капроновая дель (до 1980 г. - размером ячеи 20 мм, в I980-I98I гг. - размером ячеи 30 мм).
Длина морской камбалы измерялась от конца рыла до конца хвостового плавника с точностью до I см. Измерения производились с учетом пола. Для статистической обработки все измерения объединяли в размерные классы с интервалом в 2 см.
Возраст определен по отолитам под бинокуляром МБС-І в падающем свете при увеличении 8x2.
Для изучения распределения и миграций морской камбалы использованы данные траловых съемок и промысла, ежегодные массовые промеры (размерно-возрастной состав), а также рейсовые отчеты капитанов и результаты мечеяия рыб. Схема миграций морской камбалы составлена ва основании этих материалов. Обследованы глубины от 40 до 300 м.
Вычислены средние уловы промысловых и научно-исследователь ских судов на I ч траления по месяцам, годам и в среднем за 1970- 1981 гг.
Мечение гидростатисгйческими метками выполняли на исследовательских судах.
Для изучения темпа роста морской камбалы проанализированы средние длина и масса особей за I969-I98I гг. Использованы как наблюденные данные, так и расчисленные. Темп роста расчисляли по" следующей методике: центр ядра отолита совмещали с точкой пересе-'чения (под прямым углом) шкал крестообразного окулярмикрометра и по вертикальной шкале измеряли ширину зон роста. Затем по принципу прямой пропорциональности рассчитывали длину рыбы данного возраста. Высчитаны приросты длины за год и их отклонения от среднемноголетнего показателя. - ІЗ -
При вычислении наблюденной средней длины применяли меюд математического взвешивания рядов, поскольку колебания длины и массы одновозрастных особей значительны. Средние величины просчитывали на ЭВМ "Мир-1" для получения теоретических значений длины и массы. На основании этих данных построены графики линейного и массового роста, соотношения длины и массы, кривые приростов.
Кривую линейного роста рассчитывали по формуле Берталанфи X =Х [1- л' 'J , роста массы - по формуле V/ = W^ [1-С ] , соотношения длины и массы - по формулам W-a/6 и W-a3 .
Годовые линейные приросты и приросты массы получены как разность между средней длиной (средней массой) рыб двух смежных го-,довых классов. Относительный показатель роста вычисляли по методу В.В.Васнецова (Васнецов, 1934, 1953) и В.Л.Брюзгина (Брюзгин, I960, 1969), используя формулу Сп= /1п \п~1 100 с* ГС ""/
Для сравнения темпа роста по периодам в работе приводятся данные Г.И.Милинского за 1935-1936 гг. и Т.С.Бергер за 1944-1945 гг.
Для изучения плодовитости обработаны 60 ястыков на стадии развития ІУ, собранные на Кильдинской и Рыбачьей банках, в Западном Прибрежном районе, недалеко от нерестилищ. Для определения общего числа икринок (абсолютной плодовитости) из каждого яичника брали навеску в I г, затем по среднему числу икринок в каждой навеске определяли общее число икринок во всем яичнике, массу оболочки не учитывали.
Особенности размножения рассмотрены на материалах, собранных в районах нереста в феврале-мае на Рыбачьей и Кильдинской банках, в Западном Прибрежном районе; использованы также данные ихтио-планктонной съемки за I968-I98I гг.
Для характеристики соотношения полов материалы объединили за каждый календарный год и за все годы вместе, для выявления изменений полового состава в течение года все материалы объединили по месяцам.
Для определения соотношения полов у половозрелых и неполовозрелых рыб использовали материалы , собранные в ноябре-мае в период миграций к местам зимовки и нереста, а также в районах нереста, когда стадии зрелости гонад легко различимы. Стадии зрелости гонад определяли по 6-балльной шкале (Сорокин, 1957, .I960).
К половозрелым рыбам относили особей в стадии зрелости Ш, ІУ, У, УІ, УІ-П, к неполовозрелым - особей в стадии зрелости I и П. Таким же способом проводили выборку материала при изучении наступ^-ления половой зрелости и темпа, полового созревания.
При"изучении питания использовали материалы полевых анализов и количественно-массового анализа. Подавляющее большинство материалов на полевой анализ собрано в июне-августе и декабре-январе.
Методика обработки заключалась в следующем: по полевым анализам питания вычислялась частота встречаемости пищевых компонен-. тов в процентах от числа желудков, содержащих пищу (Желтенкова, 1955; Карпевич, Бокова, 1961). Степень накормленноети морской камбалы определялась визуально по 5-балльной шкале, а затем вычислялся средний балл наполнения желудков. Результаты объединены по месяцам, годам и районам.
Известно, что наиболее точную характеристику питания рыб дают общие и частные индексы наполнения желудков, полученные в результате количественно-массового анализа питания (Шорыгин, 1952; Желтенкова, 1955; Карпевич, Бокова, 1961).
Для выяснения суточного ритма питания нами использованы данные двух суточных станций, выполненных в Восточном Прибрежном районе в июле 1977 г. и августе 1978 г. и обработанные ст. н. сотрудником канд. биол. наук-Т.В.Антиповой. На обеих станциях траления проводились через равные промежутки времени (4 ч), из каждого улова анализировалось по 25 особей морской камбалы, всего исследовано 300 экз.
О количественной стороне питания морской камбалы судили по упитанности. У каждой из исследованных рыб вычисляли упитанность двумя способами: определяли коэффициент упитанности по Фулыону - Щ (отношение массы рыбы к кубу длины, умноженное на 100); находили относительную упитанность (отношение массы данной рыбы к среднемноголетней массе рыбы той же длины, принятой за 100%-норму (Носков, 1956). При положительном отклонении массы получали упитанность выше 100%, при отрицательном - менее 100%. Средняя масса особей разной длины вычислена по материалам 1969-1980 гг.
Для установления закономерностей распределения морской камбалы разной длины по районам использованы массовые промеры, проведенные в 1970-1980 гг., а также материалы, полученные в эти годы в рейсах по учету молоди.
Для анализа пространственного распределения морской камбалы разных размерных и возрастных групп в открытой части моря использованы возрастные пробы и массовые промеры длины. На основании массовых промеров рыб составляли размерные ряды по районам и месяцам, а также по районам и сезонам. Таким же образом объединяли и возрастные пробы.
Возраст морской камбалы использовали и'для.составления"раз-мерно-возрастных ключей"; массовые измерения рыб по районам и сезонам переводили в возрастные ряды. Затем определяли долю (в процентах) соответствующего поколения в различном возрасте в отдельных районах по периодам, эти данные наносили- на карту, на одну и ту же карту наносили распределение морской камбалы двух поколений -1>6 - в возрасте 4-7 лет.
Вся обработка материала проводилась методами в-ариационной статистики (Плохинский, 1970; Ивантер, 1979).
Для выяснения связей между распространением морской камбалы, производительностью промысла и теплосодержанием водных масс южной части Баренцева, моря; между мощностью поколений и гидрохимическим режимом на нерестилищах использованы данные лаборатории промысловой океанографии ПИНРО и Мурманской гидрометеослужбы о температуре воды на стандартных разрезах Кольском (слой 150-200 м, ст.3-7) и Харловском (слой 0-200 м, ст.1-4 и 4-8), а также данные А.И.Мухина и Я.А.Двининой (1982) о температуре и солености на прибрежных станциях .
Для изучения и определения численности и биомассы морской камбалы использованы данные специализированных траловых съемок в I976-I98I гг. Сетка траловых станций показана на рис.1. За показатель численности принято количество экземпляров морской камбалы на I ч траления, за показатель биомассы - масса этого улова (кг).
Относительные показатели численности и биомассы морской камбалы получены и по данным промысла. За показатель относительной численности в данном случае принято количество особей в среднем взвешенном улове на I ч траления, за показатель биомассы - средний улов РТ (т) на I ч траления в июне-ноябре (специализированный промысел).
За величину ежегодного пополнения промыслового стада принято суммарное количество рыб в возрасте 5-7 лет каждого'поколения в среднем улове на I ч траления (ЇТ).
По данным траловых съемок произведен подсчет абсолютной численности и биомассы морской камбалы по методике, предложенной лабораторией подводных исследований ПИНРО (Заферман, 1974; Серебров, 1973).
. І. Сеіка ірадовнх сіанций,выполняемых в период специализированной июльской съемки
После первичной обработки данных по каждому тралению рассчитывали плотность численности (экз/I кв. милю) по формуле: Q^~j~- , где п - улов на I ч траления, экз;
К - коэффициент уловистоети трала, %; S тр.- площадь, протраленная за I ч, кв. мили.
Установлено, что за I ч протраливается площадь S = 0,1641 кв. мили.
После расчета численности для каждого траления определяли плотность биомассы: W пл. = QP, где Р - средняя масса I экз. рыбы в данном улове, кг..
Затем по координатам тралений данные численности и биомассы наносили на карту. Таким образом, район исследований был разделен на три-четыре зоны с разной плотностью биомассы морской камбалы: до 100, от 101 до 500, 501-1000 и более 1000 кг/кв. милю. Для каждой.зоны находили средние значения численности и биомассы.Подсчет общей численности и биомассы проводили по формулам: w = w^ + w^t... +wnsn где Q 1,2,..., n - средняя плотность численности в зонах 1,2... тц S 1,2,..., п - площадь зоны 1,2,..., Щ Wl,2,..., п - средняя плотность биомассы в зонах 1,2,..., в..
Показатели абсолютной численности промысловой части стада морской камбалы получены также путем математического моделирования В.I.Третьяком, который нам представил их и разрешил использовать в работе, за что автор ему очень признателен. Режим промысловой эксплуатации и возможный вылов морской камбалы оценены с помощью математической модели динамики численности промыслового стада по методу ВПА (Schumacties , 1970 ;Роре , 1972). Применение этого метода дает возможность оценить коэффициенты промысловой и естественной смертности (Pope , 1972; Никольский, 1974; Блинов, 1977) и численность рыб в любом возрасте. Кроме того, позволяет получать надежную минимальную оценку численности поколения (Уатт, 1971; Дементьева, 1976). *
Модель охватывает период с 1970 по 1980 г.
Сведения об уловах морской камбалы всеми странами взяты из литературных источников (Книпович, I925;Koefoed , 1929; Милин-ский, 1938) и статистических бюллетеней Международного совета по изучению моря (Buiietini statistique , I95Q-I977). Отечественный вылов в статистических бюллетенях не приводится (за исключением 1955-1959 гг.), так как отечественная промысловая статистика не разделяет камбаловых по видам.
Для того, чтобы выделить морскую камбалу от камбалы-ерша (при специализированном промысле вылов морской камбалы принимается за 100%), с 1970 г. для вычисления вылова мы использовали соотношение этих рыб в траловых уловах научно-исследовательских судов в районах распределения морской камбалы. По процентному соотношению морской камбалы и камбалы-ерша по районам вычисляли средний улов на I ч траления и общий годовой'вылов.
Для выявления зависимости и количественной оценки связи между сопоставляемыми величинами применялся линейный корреляционный анализ.
Если коэффициент корреляции ( R ) был велик, а реальность ( ^ > 6) и устойчивость связи соответствуют предъявляемым требованиям, то составленное уравнение у-у = а (х-х ) имеет виду =Ах+в (уравнение связи).
При составлении карт и таблиц использовано принятое в ПИНРО промысловое районирование Баренцева моря (рис.2). - 2.Q -
Рис.2. Карта промысловых районов южной части Баренцева моря. Восточные районы: їв - Колгуевский р-н; 2а - Канино-кодгуевское м-дье; 2 в - Северный склон Канино-Колгуев-ского м-дья; За - Канияская банка; 3 в - Северо-Канинская банка; 20в -Южная часть Новоземельского мелководья. Нейтральные районы: 4 а - Северный скдон Гусиной банки; т - Западный склон Гусиной банки; 4с - Южный еклон Гусиной банки; 5 - Северо-Центральный р-н; 6а - Западно-Центральный р-в; 6в - Северный скдон Мурманского м-дья; 7 -Мурманское м-дье; 20а - мелководье Гусиной земли. Прибрежные районы: 12 - Кильдинская банка; 13 - Западяо-Ирибрвжный р-н; 14 - Восточно-Прибрежный р-н. Западные районы: 8- Северо-Западный склон Мурманской банки; 9 - ёинмаркенекая банка; 10а —Северо-Восточный склон Мурманской банки; Ю - Юго-Западный скдон Мурманской банки; II - Рнбачья банка; 18 - Центральный желоб; 22 - Норвежский желоб
В настоящей работе представлен анализ материалов, полученных лабораторией донных рыб Северо-Тйропейского бассейна в I970-I98I гг. в Баренцевом море, а также содержатся литературные данные советских и иностранных авторов как по биологии морской камбалы,так и по океанографии.
Большая помощь в сборе материала оказана автору сотрудниками лаборатории и управления "Севрыбпромразведка" М.С.Шевелевым, А.Ш. Губайдуллиным, В.В.Юзапенко, А.П.Прониным, Г.И.Ковцовым и др., за что автор искренне благодарен им.
Особую благодарность автор выражает лаборантам и техникам И.Н.Самсоновой, К.В.Крыловой, Т.А.Ненашевой и О.А.Стефаненко за помощь в обработке материалов, оформлении таблиц и рисунков.
Автор выражает глубокую признательность за постоянные советы и консультации доктору биологических наук П.А.Моисееву, кандидату биологических наук М.А.Сониной, кандидату биологических наук И.Я. Пономаренко.
Автор глубоко признателен и благодарен научному руководителю, доктору биологических наук К.Г.Константинову за постоянное внимание, ценные советы и помощь в работе над диссертацией.
За ценные замечания автор выражает благодарность кандидату биологических наук Г.П.Низовцеву.
Г Л А В А П
КРАТКАЯ ФИЗШЮ-ГБЮГРАФЙТСКАЯ И ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АРЕАЛА МОРСКОЙ КАМБАЛЫ
Рассматриваемый район обитания морской камбалы расположен между параллелями 6800 и 7230 северной широты и меридианами 30Оо' и 52Зо' восточной долготы (см.рис.2). Рельеф дна южной части Баренцева моря неодинаков и местами довольно сложен (Виноградова, 1973). Особенно сложный рельеф дна в прибрежной зоне и вдоль склонов подводных возвышенностей с углами падения от 3 у острова Кильдина до 16 у острова Нпкуев. Вдоль береговой линии на глубинах 60-150 м имеется цепь подводных островков с крутыми южными склонами. В прибрежной зоне кроме подводных островков,обнаружены и другие, более мелкие формы рельефа, возвышения и понижения дна с амплитудой 5-12 м и шириной от 30-40 до 180-350 м,некоторые с очень крутыми, почти отвесными склонами. Так называемый, подводный склон Мурманского берега охватывает южную часть Рыбачьей и Кильдинскую банки, а также Западно-и Восточно-Прибрежный районы.В западной части дно от берега сравнительно полого понижается до глубин 125-150 м, а затем круто - к глубинам 200-300 м с последующим крутым повышением с 230 до 130 м (угол падения склона 3). В средней и восточной частях подводного склона Мурманского берега изобата 100 м проходит в 3-4 милях от берега.
За пределами 10-15 мильной прибрежной полосы чередуются ровные и холмистые участки. Высота холмов от I до 10 м, протяженность от 200 м до I км.
Грунты 40-мильной прибрежной зоны характеризуются большим количеством грубообломочного материала: до глубин 100 м, а иногда и больше дно покрыто валунами, щебнем, гравием, неоднородным песком и илистым песком. В целом для этих районов характерна значи- тельная пестрота в распределении грунтов. Если рельеф дна на Рыбачьей банке исключительно сложный, то на Кильдинской банке - спокойный, с меньшим количеством грубообломочного материала в осадках. Грунты Кильдинской банки насыщены иглами губок.
Широкие заливы (Барангер фиорд и Мотовский залив) - большие подводные долины с отдельными глубокими (250-320 м) впадинами, мелководными грядами и порогами.
Рельеф дна юго-восточной части моря (Канинская банка и Кани-но-Колгуевское мелководье) сравнительно прост. Значительную площадь района занимает ровная поверхность, покрытая песком и илистым песком с примесью ракуши, баляяуса и гальки.
Таким образом, в южной части моря элементы рельефа ориентированы в северо-западном направлении параллельно побережью: Норвежский желоб (глубины до 400 м), Рыбачья и Кильдинская банка (менее 150 м), желоб к северу от них (глубины 200-250 м), Мурманская банка (до 200 м), Мурманское мелководье (менее 150 м), Канино-Кол-гуевское мелководье (менее 100 м) и желоб между ними и Гусиной банкой (глубины 150-200 м).
Сезонные изменения температуры воды. После длительного осенне-зимнего охлаждения во второй половине апреля поверхностный слой воды в южной части моря начинает прогреваться. К концу августа прогрев воды захватывает сравнительно небольшой (30-40 mD слой. В мелководных районах юго-востока^ и на банках, где поверхностный слой распреснен, а течения слабые, прогрев охватывает слой в 25-30 м. Максимальный поверхностный прогрев наблюдается в середине августа в западных районах моря в среднем до 9-10, в восточных 7-8 (Мухин, Сары-нина,.1973). В сентябре начинается интенсивная теплоотдача с поверхности моря. Охлаждение поверхности моря сопровождается уплотнением воды и возникновением конвективного перемешивания, которое приводит к выравниванию температуры воды. К -24-. январю конвективное перемешивание достигает дна. В этот период в придонном слое наблюдается максимальная температура. На Кольском меридиане в стрежне Мурманского течения равна 4. В восточных районах моря вследствие меньших глубин и более интенсивной теплоотдачи конвективное перемешивание достигает дна на два месяца раньше, чем в западной части моря.
Охдагдение толщи воды от поверхности до дна происходит вплоть до апреля.
Межгодовые изменения температу-р ы. Солнечная радиация не является существенной причиной многолетних колебаний температуры воды, так как её изменения от года к году невелики (10-15%). Основными, приблизительно равными по значению, факторами, влияющими на изменение теплового состояния моря, являются колебания притока атлантических вод и потери тепла морем в зимний период. Усиленный приток атлантических вод и слабая теплоотдача водных масс зимой определяют высокое теплосодержание водных масс в течение всего года.
Теплосодержание вод в теплые и холодные годы различно. Так, в самом теплом за последние 30 лет в 1954 г. температура в Норд-капском течении на западной границе моря равнялась в апреле 5,4, в наиболее холодном 1978 г. - 2,8. В Мурманском течении на Кольском меридиане в период температурного минимума она составляла -3,8 (1954 ГО и 1,5 (1979 г.).
Для единой тотальной оценки теплового состояния водных масс южной части Баренцева моря А.й.Мухиным (1973) был рассчитан единый температурный показатель средней годовой температуры в слое 0-200 м на шести основных разрезах, что дает возможность оценить теплосодержание моря в холодный (январь-июнь) и теплый (июль-декабрь) периоды. Ш же была разработана шкала, согласно которой годовые аномалии температуры на разрезах разделены на 5 градаций.
Если аномалии превышали 40,40, то год оценивался как очень теплый; при аномалиях от +0,40 до +0,16- теплый; при аномалиях +0,15 - нормальный (средний);при аномалиях от -0,16 до -0,40 -холодный и при аномалиях более -0,40 - как очень холодный.
Значение температуры воды в органической жизни особенно отчетливо проявляется в Баренцевом море, где практически заканчивается отепляющее влияние атлантических вод. Температура водных масс в некоторых районах Баренцева моря находится у порога жизнеспособности многих организмов, в том числе большинства промысловых рыб. Амплитуда межгодовых колебаний температуры воды в слое 0-200 м составляет 2-3, но даже такие казалось бы небольшие межгодовые колебания температуры вызывают определенные подчас серьезные изменения в органическом мире. Термические условия влияют на распределение и миграции, темп роста, время наступления половой зрелости, места и сроки размножения рыбы.
Гидрологический режим южной части Баренцева моря обусловлен мощным и устойчивым Нордкапским теплым течением, являющимся продолжением Северо-Атлантического течения (Танцюра, 1959). В северо-западную часть Рыбачьей банки (западная граница распространения баренцевоморской морской камбалы) по глубоководному (с глубинами 300-400 м) желобу входят теплые, в значительной мере трансформированные воды Прибрежной ветви Нордкапско-го течения, часть которых заходит в Варангер-фиорд, совершая там циклоническую циркуляцию. Рыбачья банка делит эту ветвь на две струи: одна отклоняется на север, омывая северный склон банки, следуя в восточном направлений, другая - отклоняется к юго-востоку, прижимаясь к берегам (рис.3).
Западный Прибрежный район заполняют воды постоянного теплого Мурманского Прибрежного течения, которое почти вплотную примыкает к берегу. Следует отметить, что в Восточном Прибрежном районе те- —і—т—і 1 1 г
Рис. 3. Схема течений в южноГ части Баренцева моря (по А.И.Танцюре, 1959) чения весьма неустойчивы. Поступающие в район теплые воды Мурманского Прибрежного течения смешиваются с водными массами, выходящими из горла Белого моря. Резким течений во всех прибрежных районах определяется приливно-отдйвными явлениями, ветром и стоком с суши. Течения имеют весьма сложный характер.
В юго-восточной мелководной части господствуют течения, несколько обособленные от общей циркуляции вод Баренцева моря. Из Белого.моря вдоль п-ова Канин в Баренцево море постоянно выносятся опресненные воды, сильно прогретые летом и.охлажденные зимой и весной. Это течение, по мнению В.Ю.Визе и И.В.Максимова (1967), является основной причиной движения вод на восток в Канино-Колгу-евском районе.
Необходимо отметить, что приливно-отливные течения у берегов на мелководьях достигают больших скоростей - до 3 миль віч. Особенно большие скорости течений характерны для прибрежных районов Мурмаяа, воронки и горла Белого моря, Канино-Колгуевского района. Скорость приливно-отливных течений возрастает от Канинской земли к Терскому берегу и от Мурманского берега к востоку.
Таким образом, тепловой баланс и адвективно-турбулентный обмен Мурманского прибрежного течения подвержены значительной сезонной изменчивости (Кудло, 1970). В формировании вод прибрежья большое значение имеет изрезанность берегов и рельеф дна. Указанные особенности гидрологического режима прибрежной и юго-восточной части Баренцева моря, несомненно, оказывают влияние на занос личинок, миграции, распределение молоди и взрослой морской камбалы.
Материал и методика
Длина морской камбалы измерялась от конца рыла до конца хвостового плавника с точностью до I см. Измерения производились с учетом пола. Для статистической обработки все измерения объединяли в размерные классы с интервалом в 2 см.
Возраст определен по отолитам под бинокуляром МБС-І в падающем свете при увеличении 8x2.
Для изучения распределения и миграций морской камбалы использованы данные траловых съемок и промысла, ежегодные массовые промеры (размерно-возрастной состав), а также рейсовые отчеты капитанов и результаты мечеяия рыб. Схема миграций морской камбалы составлена ва основании этих материалов. Обследованы глубины от 40 до 300 м.
Вычислены средние уловы промысловых и научно-исследовательских судов на I ч траления по месяцам, годам и в среднем за 1970 1981 гг. Мечение гидростатисгйческими метками выполняли на исследовательских судах.
Для изучения темпа роста морской камбалы проанализированы средние длина и масса особей за I969-I98I гг. Использованы как наблюденные данные, так и расчисленные. Темп роста расчисляли по" следующей методике: центр ядра отолита совмещали с точкой пересе- чения (под прямым углом) шкал крестообразного окулярмикрометра и по вертикальной шкале измеряли ширину зон роста. Затем по принципу прямой пропорциональности рассчитывали длину рыбы данного возраста. Высчитаны приросты длины за год и их отклонения от среднемноголетнего показателя.
При вычислении наблюденной средней длины применяли меюд математического взвешивания рядов, поскольку колебания длины и массы одновозрастных особей значительны. Средние величины просчитывали на ЭВМ "Мир-1" для получения теоретических значений длины и массы. На основании этих данных построены графики линейного и массового роста, соотношения длины и массы, кривые приростов.
class1 Распределение, экология и структура популяции class1 28
Краткая физико-географическая и гидрологическая характеристика ареала морской камбалы
Рассматриваемый район обитания морской камбалы расположен между параллелями 6800 и 7230 северной широты и меридианами 30Оо и 52Зо восточной долготы (см.рис.2). Рельеф дна южной части Баренцева моря неодинаков и местами довольно сложен (Виноградова, 1973). Особенно сложный рельеф дна в прибрежной зоне и вдоль склонов подводных возвышенностей с углами падения от 3 у острова Кильдина до 16 у острова Нпкуев. Вдоль береговой линии на глубинах 60-150 м имеется цепь подводных островков с крутыми южными склонами. В прибрежной зоне кроме подводных островков,обнаружены и другие, более мелкие формы рельефа, возвышения и понижения дна с амплитудой 5-12 м и шириной от 30-40 до 180-350 м,некоторые с очень крутыми, почти отвесными склонами. Так называемый, подводный склон Мурманского берега охватывает южную часть Рыбачьей и Кильдинскую банки, а также Западно-и Восточно-Прибрежный районы.В западной части дно от берега сравнительно полого понижается до глубин 125-150 м, а затем круто - к глубинам 200-300 м с последующим крутым повышением с 230 до 130 м (угол падения склона 3). В средней и восточной частях подводного склона Мурманского берега изобата 100 м проходит в 3-4 милях от берега.
За пределами 10-15 мильной прибрежной полосы чередуются ровные и холмистые участки. Высота холмов от I до 10 м, протяженность от 200 м до I км.
Грунты 40-мильной прибрежной зоны характеризуются большим количеством грубообломочного материала: до глубин 100 м, а иногда и больше дно покрыто валунами, щебнем, гравием, неоднородным песком и илистым песком. В целом для этих районов характерна значительная пестрота в распределении грунтов. Если рельеф дна на Рыбачьей банке исключительно сложный, то на Кильдинской банке - спокойный, с меньшим количеством грубообломочного материала в осадках. Грунты Кильдинской банки насыщены иглами губок.
Широкие заливы (Барангер фиорд и Мотовский залив) - большие подводные долины с отдельными глубокими (250-320 м) впадинами, мелководными грядами и порогами.
Рельеф дна юго-восточной части моря (Канинская банка и Кани-но-Колгуевское мелководье) сравнительно прост. Значительную площадь района занимает ровная поверхность, покрытая песком и илистым песком с примесью ракуши, баляяуса и гальки.
Таким образом, в южной части моря элементы рельефа ориентированы в северо-западном направлении параллельно побережью: Норвежский желоб (глубины до 400 м), Рыбачья и Кильдинская банка (менее 150 м), желоб к северу от них (глубины 200-250 м), Мурманская банка (до 200 м), Мурманское мелководье (менее 150 м), Канино-Кол-гуевское мелководье (менее 100 м) и желоб между ними и Гусиной банкой (глубины 150-200 м).
Распределение и миграции
Сведения о распределении морской камбалы в Баренцевом море немногочисленны. Из работ отечественных и зарубежных исследователей (Кшшович, 1902, 1925;Atkinson , 1908;Thielemann ., 1922; Скворцов, 1924; Лруккер, 1925; Аверинцев, 192?, 1929а, 19296; Милинский, 1938) известно, что морская камбала распространяется вдоль Мурманского побережья от Рыбачьей банки до горла Белого моря. Данных о ее встречаемости в других районах в литературе нет.
Наши исследования, проведенные в I970-I98I гг., значительно расширили и уточнили имеющиеся сведения о распределении и миграци- , ях морской камбалы (Ковцова, 1982).
В Баренцевом море морская камбала распространена на довольно-большой акватории от Финмаркенской банки на западе до Гусиной банки и Колгуевского района на северо-востоке и востоке. Установлено, что за сравнительно короткий срок морская камбала может совершать значительные передвижения (рис. 4; приложение, табл. I). В результате исследований определены места и сроки образования ее промысловых скоплений. Выявлено, что в I970-I98I гг. распределение и миграции морской камбалы были несколько инЪми, чем в 30--40-х годах. Значительно расширилась нагульная акватория, изменились места зимовок неполовозрелых особей (рис. 5). Схема миграций составлена по многолетним данным распределения морской камбалы и результатам массового мечения. Рассмотрим особенности распределения морской камбалы в течение года.
В январе-феврале основная масса половозрелых и неполовозрелых особей держится близ берегов Западного и Восточного Мурмана от Восточного Прибрежного района до Финмаркенекой банки, где находятся основные места зимовки и нереста. Однако в некоторые годы значительное количество неполовозрелых рыб встречается в Северо-Центральном районе, на Западном склоне Гусиной банки.
Факторы, обусловливающие формирование промыслового стада
Основные закономерности формирования промыслового стада рыб изучены достаточно полно (Ижевский, I960; Дементьева, 1961,1967; Никольский, 196I, 1965, 1974; Моисеев, 1969; Лапин, 1971 и др.). Основой для формирования численности стада рыб считаются условия выживания особей на ранних стадиях развития. По многочисленным литературным данным самая высокая смертность у морской камбалы Северного моря как и у многих других рыб наблюдается на личиночной стадии (Kender , 1944; Кисляков, I960; Ижевский, 1964,Тетр-leman , 1965, l972;Ryland and Nichols , 1957; Harding and Talbot , l970;Bowers , 1974; Эрм , 1976).
Важнейшая роль пищевого фактора в формировании численности поколений рыб доказана на многочисленных примерах (Ижевский,I960; Лисивнеяко, I960, 1961; Пономаренко, 1968, 1970; 1973; Грауман, 1972; Дегтярева, 1973). Разная выживаемость потомства, а следовательно и разная численность поколений, обусловлена неодинаковой по годам пищевой обеспеченностью личинок, особенно при переходе на активное (смешанное) питание (Hjort , 1914, 1926; Гербильский, 1957; Никольский, 1961).
По мнению Д.С.Лоренца (Laurence , 1976) плотность корма является одним из важных факторов для выживания личинок.
Г.К.Ижевский пишет: "... годы урожайные для планктона являются урожайными и для рыб. Обеспеченность кормом рыб на самой ранней стадии их развития регулирует численность, а на следующих, более жизнестойких, их биомассу".
Не менее важным фактором, оказывающим значительное влияние на численность поколений, является неодинаковая жизнестойкость -икры, отметанной разными (по возрасту, размеру, массе и т.д.) производителями (Бирюков, 1973).
Особенности формирования численности поколений морской камбалы Баренцева моря до настоящего времени изучены недостаточно. Для выяснения этого вопроса мы попытались вначале установить роль температурного фактора в формировании численности, т.е. как сказываются годовые колебания температурных условий на развитие икры и выживание личинок разных поколений.
Для анализа влияния температуры водных масс и солености на нерестилищах, а также на путях дрейфа икринок и личинок на численность поколений морской камбалы использовали наблюдения за поверхностной и придонной температурой и соленостью воды в мае на прибрежных станциях (табл. 17), расположенных вдоль Мурманского побережья (Мухин, Двинина, 1982).
Промысел
В Северном море морская камбала является важнейшим объектом промысла с очень давних времен. О возможности промыслового использования морской камбалы в Баренцевом море стало известно после работ Мурманской научно-промысловой экспедиции 1898-1899 гг., возглавляемой Н.М.Книповичем. Научно-промысловой экспедицией впервые была установлена возможность применения трала у берегов Мурмана для промысла морской камбалы и других донных рыб.
Вскоре после опубликования результатов работ научно-промысловой экспедиции интенсивный промысел морской камбалы в Баренцевом море начали вести английские траулеры. Отечественный промысел в Баренцевом море развивался очень слабо.
В 1905 г. английские траулеры увеличили количество рейсов в Баренцево море и успешно вели промысел морской камбалы в период ее максимальных концентраций в летнее, иногда в весеннее время. Уловы морской камбалы с каждым годом возрастали и достигли максимума в 1909 г. (более 15 тыст). Интенсивный промысел английскими траулерами в течение нескольких лет привел к резкому снижению запасов морской камбалы, и к 1912 г. уловы снизились. Кроме английских судов, промысел камбалы вели суда Германии, Голландии и Бельгии. С 1916 по 1920 г. промысла морской камбалы в Баренцевом море не было, в результате создались благоприятные условия для восстановления запасов. С 1920 г. иностранный промысел морской камбалы в Баренцевом море вновь возобновился и быстро привел к новому снижению запасов. И.Н.Скворцов писал: "Промысловые операции иностранцев в береговой мурманской полосе носили настолько бесцеремонный характер, что на каждом промысловом совещании поднимался вопрос о желательном увеличении 3-х мильноы береговой, запретной для лова полосы и о более действенных мерах по охране запасов от иностранного промысла? Однако отечественный промысел морской камбалы в Баренцевом море по-прежнему велся слабо и нерегулярно. До 20-х годов промысла морской камбалы практически не было. С 1933 по 1940 г. промысел морской камбалы производился снюрреводом у побережья Мурмана и п-ова Канин. В 1933 г. на малом комбайне Ш I "Севгосрыбтрест" был впервые произведен опытный до в снюрреводом, когда за день было выловлено 1260 кг рыбы, морская камбала составляла 50% улова. В 1936 г. снюрреводом уже ловили 6 ботов, а с 1937 по 1940 г. велся регулярный снюрреводный промысел морской камбалы. В 1943-1946 гг. вылов морской камбалы снюрреводом достигал 600-1200 т, что составляло 45% общего вылова этим орудием лова. В 1947 г. уловы резко сократились и до 1955 г. отечественный промысел практически не велся.
Рассмотрим динамику уловов морской камбалы за всю историю существования промысла (табл.24, 25).
