Введение к работе
Актуальность исследования. Существование богатой фауны близкородственных эндемичных видов рыб (speoies Поокз) в крупных озерах мира ставит ряд вопросов, связанных с причинами и сценариями взрывного внутриозерного видообразования. Этой проблеме был посвящен специальный симпозиум Американского общества ихтиологов и герпетологов, где признано, что изучение эндемичных групп видов рыб из пресноводных озер вносит существенный вклад в эволюционную теорию (Муег.1984). Большинство работ по эволюции эндемичных ихтиофаун проведено на цихлидовых рыбах из Великих Африканских озер (Brooks, 1935; Greenwood, 1974, 1984; Witte, 1981, 1984; Leckaye, Gray, 1984; Coulter, 1991), а также карповых из оз.Ланао (Myers, 1960) и лососевых рыб из северных озер (Svardson, 1945; Викторовский, 1978; Савваитова, 1981; Smith.Todd, 1984).
В настоящее время ихтиофауна Байкала насчитывает 56 видов, относящихся к 14 семействам. По мнению Г.Ю.Верещагина (1940) по степени эндемизма фауна Байкала делится на абсолютно эндемичную, абсолютно неэндемичную и переходную - относительно не-эндемичную. Абсолютно эндемичными следует считать формы, обитающие в морфологических границах Байкала, к которым относятся коттоидныэ рыбы, являющиеся хорошим модельным объектом для исследования вопросов видообразования в условиях пресноводного, глубокого и холодноводного водоема. Коттоидные рыбы насчитывают 29 видов, относящихся к 11 родам и 3 семействам и имеют ряд уникальных особенностей: высокую степень эндемизма, соответствующего рангу семейства;наличие вторичноголагических форм, которые произошли от беспузырных видов и приспособились к обитанию в толще воды; наличие абиссальных видов, не имеющих аналогов ни в одном пресноводном водоеме мира. Коттоидные рыбы исследовались многими учеными, но наиболее крупный вклад в их изучение сделали Л.С.Берг, Д.Н.Талиев, Е.А.Коряков и Ж.А.Черняев. Современная система байкальских Cottoidei была разработана нами (Сиделева, 1982). Однако проблема видообразования эндемичной ихтиофауны Байкала сложна и многогранна и, несмотря на наличие ряда работ, еще далека от желаемой ясности.
Важность проблемы настоящего исследования очевидна, так как на примере коттридных рыб возможно решить ряд вопросов,
-2-связанннх с формированием таксономического разнообразия и вдаптациогенезв втих рыб, а также механизмов и факторов их вволвдии в условиях Байкала.
Важность объекта изучения состоит в том, что ноттоидные рыбы в Байкале доминируют как по числу видов, составляя около 50 от всех рыб оаера, так и по рыбопродукции (80%). Одновременно они являются кормовыми объектами хищных рыб- консументов второго порядка, и также составляют свыше 90% рациона нерпы.
Таким образом, исследование эндемичной ихтиофауны Байкала имеет дав аспекта: эволюционный и экосистемный, которые связаны между собой и при комплексном подходе способствуют решения) ряда фундаментальных общебиологических - эволюционных и более частных - аутоэкологических проблем.
Цель и задачи исследования. Цель проведенного исследования заключается в дальнейшей разработке вопросов происхождения, филогении и формирования байкальской эндемичной ихтиофауны одновременно с выяснением роли коттоидных рыб в экосистеме Байкала.
Поставленная цель определила следующие задачи: 1 - рассмотреть направления эволюционных преобразований морфологических признаков у современных и ископаемых пресноводных коттоидных рыб; 2 - выявить наличие специализации коттоидных рыб к условиям Байкала (пищевая специализация, образование вторично-пелагических форм, кариологическая специализация, отношение к гидростатическому давлению, особенности строения отолитов, образование карликовых форм, особенности размножения); 3 - исследовать распределение рыб, их приуроченность к подводным ландшафтам Байкала и дать оценку современного состояния запасов Cottoidei о определением их значения в экосистеме озера; 4 - на основе знаний, полученных другими учеными, дополнив их результатами собственных исследований, определить главные направления и факторы видообразования и формирования эндемичных коттоидных рыб.
Научная новизна и теоретическое значение. Научная новизна работы состоит в развитии концепции аллотопного видообразования эндемичных коттоидных рыб. Впервые на основании исследования остеологических признаков и сейсмосенсорной системы у современных и ископаемых пресноводных коттоидных рыб показан па-
раллелизм в формировании озер Байкала и Айдахо (США). Исследовано строение отолитов у байкальских Cottoidei и показана возможность их использования в построении филогенетических схем. В эксперименте установлена различная степень адаптации рыб к гидростатическому давлению и показана его роль как фактора, влияющего на эволюцию глубоководных Cottoidei. Изучены карио-типы глубоководных видов коттоидных рыб и обсуждена корреляция нариологической и морфологической специализации Cottoidei. Рассмотрено образование вторичнопелагичеоких форм и их адаптации к жизни в толще вод Байкала. Рассчитаны величины численности и биомассы каждого из 25 видов коттоидных рыб и оценена их роль в трофических цепях озера. На основании полученных данных подтверждена гипотеза об аллотопном видообразовании Cottoidei и выделены этапы их приспособления к условиям озера Байкал.
Полученные данные являются основой для проведения исследований в области генетики, биохимии и молекулярной биологии с целью дальнейшей разработки проблемы видообразования коттоидных рыб Байкала, начатых в Лимнологическом институте 00 РАН и Байкальском международном экологическом центре (BKER). Разработанную автором схему формирования вндемичных коттоидных рыб можно приманять для объяснения проблемы образования вндемичных ихтиофаун в других крупных озерах.
Практическая ценность работы. Байкальские коттоидные рыбы являются важным кормовым объектом промысловых видов, в первую очередь омуля, а также и нерпы. Например, изменения в экосистеме озера, вызванные уменьшением численности одного из видов (Cottooomephorus grewingki), привели к изменению биопродукционных показателей омуля. О другой стороны, имея большую численность, потребляя зоопланктон и зообентос, Cottoidei вступают в определенной степени в конкурентные отношения о промысловыми видами. Поэтому всестороннее изучение коттоидных рыб Байкала имеет существенное практическое значение при разработке норм изъятия промысловых объектов.
Видовое разнообразие коттоидных рыб является необходимым условием поддержания устойчивости пелагического и донного сообществ уникальной экосистемы Байкала. Роль проведенных исследований возрастает в связи с необходимостью сохранения озера
-4-и его фауны, и включением Байкала в Список участков мирового наследия.
Материалы диссертации включены в курсы лекций по зоологии позвоночных и ихтиологии Иркутского университета.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всесоюзном совещании по круговороту вещества и энергии в водоемах, Иркутск, 1981, 1985гг.; на Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб, Севастополь, 1982г.; на Всесоюзном совещании по проблемам раннего онтогенеза рыб, Калининград, 1983г.; на Всесоюзном совещании по истории озер, Ленинград, 1986г.; на Международном конгрессе, посвященном 75-Л8ТИЮ Американского общества ихтиологов и герпетологов, Анн-Арбор, США, 1988г.; на Первой Верещагинской байкальской международной конференции, Иркутск, 1989г.; на семинаре лаборатории морских исследований Окландского университета, Новая Зеландия, 1990г.; на съезде ВГБО, Мурманск, 1991г.; на Международном симпозиуме по биохимической систематике рыб, Белфаст, 1991; на рабочем Международном совещании по видообразованию в крупных озерах, Иркутск, 1992, а также на семинарах Лимнологического института СО РАИ и семинарах лаборатории ихтиологии Зоологического института РАН.
Публикаций. По материалам диссертации опубликовано 50 печатных работ, общим объемом 35 п.л..
Объел в структура диссертации, диссертация включает 460 страниц машинописного текста, 52 таблицы и 81 рисунок. Текст состоит из введения, 15 глав, заключения. В списке литературы 395 названий, в том числе 85 иностранных.
