Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Географическое положение, геологическое строение и возраст агневского местонахождения 16
Глава 2. Анализ фауны миоценовых рыб агневской свиты 24
2.1. Таксономический состав фауны 24
2.2. Систематическое положение и родственные связи миоценовых рыб 33
2.3. Экологические характеристики миоценовых рыб 84
2.4. Агневская ихтиофауна и современная прибрежная фауна рыб севера Японского моря 93
Глава 3. Обзор ископаемых находок и происхождение элементов агневской ихтиофауны 97
Глава 4. Краткий очерк геологического развития территории в палеогене и неогене 117
4.1. Палеогеография северо-запада Тихого океана в палеогене и неогене 117
4.2. Особенности накопления осадков в Западно-Сахалинском прогибе 123
4.3. Изменение температурного режима в Северной Пацифике в кайнозое 125
Глава 5. Агневская ихтиофауна и миоценовые рыбы севера Тихого океана 131
Глава 6. Агневская ихтиофауна в свете исторического развития биоты тихоокеанского бассейна 138
Выводы 149
Литература 151
Приложение 185
1. Описание остатков рыб из агневской свиты 186
2. Таблицы 293
3. Рисунки 341
- Географическое положение, геологическое строение и возраст агневского местонахождения
- Систематическое положение и родственные связи миоценовых рыб
- Обзор ископаемых находок и происхождение элементов агневской ихтиофауны
- Особенности накопления осадков в Западно-Сахалинском прогибе
Введение к работе
Современная ихтиофауна севера Тихого океана формировалась в кайнозое, ко второй половине которого, в миоцене приобрела в основном уже современный облик на уровне семейств, а в плиоцене - и родов рыб. Север Тихого океана, особенно его западная часть, явился, по-видимому, центром образования и расселения многих семейств современных рыб, таких как корюшковые, камбаловые, стихеевые, керчако-вые и другие. Поэтому именно неогеновый, миоцен-плиоценовый этап развигия фауны северной Пацифики, как непосредственно предшествующий современному, вызывает особый интерес. Информация, полученная при изучении ископаемых рыб, служит фактической основой для познания истории развития современных ихтиоценов и проверки выдвигаемых гипотез эволюции сообществ и отдельных групп рыб.
В то же время, изученность тихоокеанской неогеновой ихтиофауны остается еще недостаточной для понимания путей и факторов становления современной биоты. Это выражается в том, что непосредственные предшественники большинства семейств северотихоокеанских рыб либо вообще не известны, либо материалы по ним имеют неудовлетворительную сохранность для детального сравнения с современными. Так, к настоящему времени из неогеновых отложений Дальнего Востока известно чуть более десяти видов рыб. Причиной такого положения является крайняя редкость и, за некоторыми исключениями, бедность местонахождений ископаемых рыб.
Одно из исключений представляет местонахождение миоценовых рыб в агневской свите острова Сахалин, которое является одним из наиболее богатых в России и в северной части бассейна Тихого океана по разнообразию представленных таксонов. Здесь обнаружено 27 видов рыб из 16 семейств, составляющих в настоящее время основу прибрежноморского комплекса рыб севера Японского, Охотского и
Берингова морей. Обилие полных скелетов позволяет получить представительный материал по большинству видов, а прекрасная сохранность дает возможность изучить тонкие детали строения и внешней морфологии древних рыб, обычно не сохраняющиеся в ископаемом состоянии. Впервые это местонахождение было изучено и описано выдающимся исследователем-палеонтологом А.Н.Криштофовичем (1927); в этой же работе впервые упоминается о находках здесь склетов рыб. Первые целенаправленные сборы отпечатков рыб были проведены научным сотрудником Палеонтологического института АН СССР Н.И. Гречиной, которой были описаны из отложений свиты новые виды рыб из семейств колюшковых (Gasterosteidae), вепревых (Pentacerotidae) и стихеевых (Slichaeidae) (Гречина,1975, 1980; Сычевская, Гречина, 1981). Помимо рыб в слоях агневской свиты обнаружены остатки богатого комплекса прибрежных беспозвоночных - крабов, креветок, бокоплавов, различных моллюсков, полихет, мшанок, иглокожих, а также отпечатки листьев наземных растений.
Местонахождения третичных рыб в северотихоокеанском регионе немногочисленны. Несколько местонахождений в Японии значительно уступает агневскому по разнообразию представленных таксонов. В наиболее богатых видами миоценовых местонахождениях в Калифорнии представлен комплекс рыб, относящихся к нерито-пелагической, а не прибрежно-литоральной группе.
Отсутствие следов переноса в костеносных породах агневской свиты и обилие неповрежденных отпечатков рыб позволяет полагать, что обнаруженные здесь рыбы представляют единое сообщество, а не собраны в одном месте при фоссилизации из разных биотопов. Сообщество рыб агневской свиты является единственным комплексом прибрежных рыб, обнаруженных в третичных отложениях Северной Пацифики.
Таким образом, изучение комплекса агневских миоценовых рыб существенно расширяет знания относительно поздиетретичного этапа формирования современной ихтиофауны северной части Тихого океана.
Основная цель настоящей работы - изучение ориктокомплекса миоценовых рыб, обнаруженных в агневской свите острова Сахалин. В связи с этим ставились следующие задачи: изучить систематический состав комплекса миоценовых рыб, дать диагнозы и описания обнаруженных родов и видов; реконструировать филогенетические связи миоценовых таксонов; выяснить происхождение различных элементов миоценовой ихтиофауны; изучить структуру миоценового сообщества, выявить доминирующие группы; методом актуализма определить принадлежность миоценовых видов к экологическим группировкам; провести сравнение агневского комплекса рыб с известными миоценовыми комплексами северотихоокеанского региона, а также с современными прибрежными сообществами Японского и Охотского морей; на основе имеющихся геологических и палеонтологических данных уточнить некоторые детали эволюции морских рыб севера Тихого океана в кайнозое.
Автор считает своим приятным долгом выразить глубокую благодарность своим научным руководителям И.А. Черешневу и Е.К. Сы-чевской, пробудившим интерес к изучению кайнозойских рыб Северной Пацифики, за постоянное внимание к настоящей работе. Огромную помощь на разных этапах исследования оказали сотрудники лаборатории ихтиологии ЗИН РАН А.П. Андрияшев, А.В. Балушкин, Н.Г. Богуцкая, Е.А. Дорофеева, Г.А. Волкова, Е.В. Воронина, О.С. Воскобойникова, В.П. Природина, В.Г. Сиделева, В.В. Федоров, Н.В. Чернова. Важные критические замечания и помощь в обработке материала оказали также сотрудники ЗИН РАН А.О. Аверьянов, Б.И. Сиренко, Спб ГУ А.В. Кондратьев, ИБПС ДВО РАН Д.И. Берман, П.К. Гудков, ИБМ ДВО РАН
Д.Л. Питрук. Выполнение полевых работ было бы невозможно без бескорыстной помощи жителей поселка Владимировка Александровского р-на Сахалинской обл. В.Н. Ращупкина, В.И. Ращупкиной и Е.В. Ращупкина. Большое количество фотографий блестяще выполнено А.В. Креч-маром (ИБГТС ДВО РАН) и Б.С. Погребовым (каф. палеонтологии СпбГУ). Всем перечисленным друзьям и коллегам, а также многим сотрудникам ИБПС ДВО РАН, не упомянутым в этом списке, оказывавшим большую моральную поддержку, приношу свою глубокую благодарность.
Географическое положение, геологическое строение и возраст агневского местонахождения
Местонахождение остатков миоценовых рыб агневской свиты расположено в береговом обрыве на западном побережье острова Сахалин примерно в 1 км к северу от устья р.Агнево (приблизительно 5036 с. ш. 142 2 в.д.) (рис. 1.1). Агневская свита, или слои мыса Маркевича, распространена на Сахалине лишь в Александровском районе. Типовой разрез этой свиты находится на побережье Татарского пролива между устьем р. Агнево и мысом Маркевича. Следует отметить, что остатки рыб в агневской свите обнаружены только в указанном местонахождении.
По данным автора, собственно костеносные отложения (рис. 1.2 б) (низы слоя 11 по Криштофовичу) представлены пачкой тонкослоистых светлокоричневых туфоалевролитов и тонкозернистых туфопесчаников мощностью 6,4 м. Пачка вскрыта в береговом разрезе на участке шириной около 30 м. Береговой обрыв в этом месте имеет абсолютную высоту около 100 м. Угол наклона слоев на запад, к Татарскому проливу, составляет 51-52 относительно уровня моря в верхней трети разреза, 46 20 47 в середине и 49 в нижней трети. Между верхней и средней частями разреза наблюдается резкий перегиб с углами падения до 62. Азимут падения костеносных слоев 295.
В плане костеносные сланцы имеют отчетливую полигональную структуру, обусловленную наличием внутри пачки плоских отдельно-стей неправильной формы и различного размера (до 2 м в диаметре), покрытых снаружи черной ожелезненной пленкой. Мощность такой отдельности, как правило, не превышает 20 см. Отдельности образовались уже после формирования отложений пачки, поскольку часто отпечаток одного организма располагается на двух-трех соседних отдельностях. Возможно, такая структура костеносной пачки возникла в результате периодического осушения водоема, в котором накапливались осадки.
В нижней части обнажения расположена линза окремненных тонкослоистых тонкозернистых песчаников и алевролитов, имеющих серо-сизый цвет и издающих при раскалывании характерный запах. Состав видов животных в этой линзе и всей остальной пачке идентичен.
На поперечном распиле костеносной породы хорошо заметны чередующиеся светлые и более темные прослои мощностью 1 -2 мм, что, вероятно, является провлением сезонности климата в период осадкона-копления. При выветривании породы растрескиваются на тонкие пластинки в несколько миллиметров толщиной, на солнце выгорают до пепельно белого цвета.
В основании костеносной пачки находится слой очень тонкослоистых и слабо окремненных сероватых алевролитов. Выше по разрезу слои постепенно "опесчаниваются", доля прослоев песчаника становится все больше. При этом возрастает концентрация отпечатков листьев, а концентрация остатков животных падает. Наблюдается плавный, но быстрый (на мощности в 0,5 м) переход к вышележащим крупнослоистым песчаникам. Внутри костеносной пачки встречаются очень прочные серые ок-ремненные конкреции, содержащие в основном остатки водорослей (?), листьев деревьев и лишь в одном случае - скелет рыбы. Как правило, такие конкреции (от нескольких граммов до 20 кг) окружены снаружи рыхлым песком охряно-бурого цвета, а затем уже сланцами.
Костеносная пачка, помимо отпечатков рыб, содержит остатки моллюсков (Bivalvia, Gastropoda), членистоногих (крабоиды, креветки, бокоплавы), иглокожих (морские ежи, звезды, офиуры), полихет (отпечатки и ходы), мшанок, отпечатки листьев наземных растений, водорослей (?) и кусочки древесины. Фотьянова и Серова (1987) указывали на наличие в отложениях большого числа раковин фораминифер. Встречаются волно-прибойные знаки.
Костеносная пачка согласно залегает на зеленоватых туфах, участками со скорлуповатой и подушечной отдельностью, содержащих гальку, "геннойши", окатанный туф, крупные обломки древесины и раковины двустворчатых моллюсков.
Перекрывают костеносную пачку залегающие согласно крупнослоистые, прочные, желтоватые (с линзами сизо-серых) песчаники. Мощность этого слоя составляет около 6,9 м. В песчаниках найдены редкие отпечатки листьев, двустворчатых моллюсков и мелких гастро-под, кусочки древесины. Много мелких обломков туфа. Попадаются также окремненные конкреции, такие же, как и в костеносной пачке.
Систематическое положение и родственные связи миоценовых рыб
Особенностью палеонтологического материала является то обстоятельство, что при изучении ископаемых невозможно определить у них состояния многих остеологических и анатомических признаков. Прохождение нервов, строение мышц и кровеносной системы вымерших организмов, как правило, остаются неизвестными. Поэтому большое число особенностей, применяемых для построения филогенетических схем современных организмов, не может быть выяснено для ископаемых. По этой причине при рассмотрении филогенетических связей миоценовых рыб в настоящей работе оказывается не всегда возможным провести полноценный кл а диетический анализ.
Семейство Clupeidae представлено в фауне агневской свиты одним видом - Хупе cf. X. grex Jordan et Gilbert, 1919. Агневская сельдь и род Хупе вообще обладают рядом синапоморфий, позволяющих отнести их к подотряду Clupeoidei. В их числе: наличие брюшных килевых чешуи и bulla prootica (рис. 2 а, приложение), срастание второй пшуралии с первым уралыгым центром, уменьшение относительного размера первого урально-го центра, наличие свободной parhypurale (рис. 2 б) (Grande, 1985; Le-cointre, Nelson, 1996). В подотряде этот род отличен от представителей Еп-grauloidea ориентированным вентрально, а не вентрокаудально подвеском, и существенно более коротким рылом. От видов надсемейства Pristigaster-oidea сельди Хупе отличаются направленными назад, а не вперед, дистальными концами praedorsalia и наличием медиальной вырезки на hy-purale 3, а от Chirocentridae - отсутствием характерных зубов и редукции брюшных килевых чешуи (Grande, 1985).
Сельди семейства Clupeidae не имеют общих синапоморфных особенностей (Grande, 1985), однако некоторые подсемейства сельдевых ограничены довольно четко. В пределах семейства род Хупе может быть сближен лишь с рыбами подсемейства Clupeinae, поскольку не обладает апоморфными особенностями других подсемейств. Так, от представителей подсемейства Dussumieriinae миоценовый род отличается наличием хорошо развитых брюшных килевых чешуи. От большинства представителей подсемейства Pellonulinae род Хупе отличает наличие свободного первого урального центра, не слитого с pul, а от рыб подсемейства Dorosomatinae -существенно меньшее число лучей и птеригиофоров анального плавника и отсутствие удлиненного заднего луча D (Световидов, 1957; Grande, 1985). Наконец, в отличие от рыб подсемейства Alosinae, у Хупе отсутствуют удлиненные чешуи при основании С и рельеф на крышечной кости.
В подсемействе Clupeinae Хупе наиболее близок к родам Sprattus и СЫреа, поскольку вместе с последними характеризуется комбинацией следующих признаков: крышечная кость гладкая, задние лучи А не удлинены, удлиненные чешуи (аіа) в основании С отсутствуют (Световидов, 1957). Наличием только bulla prootica в сочетании с хорошо развитыми килевыми чешуями миоценовый род напоминает Sprattus, однако отличается от последнего существенно менее удлиненным телом, крупной головой, более задним положением и большим числом лучей V (David, 1943). Единственный имеющийся отолит миоценовой сельди принадлежит очень мелкой, ювенильной особи. Поскольку существует значительная возрастная изменчивость в строении отолитов современных сельдевых (рис. 3 а,б, приложение), невозможно использовать особенности строения отолитов для выяснения родственных связей этого миоценового рода.
Семейство Salmonidae представлено в агневской фауне немногочисленными разрозненными костями тайменя Parahacho sp. Агневский таймень довольно сильно отличается от современного (см. раздел "Сравнение" в описании таксона), однако, эти отличия касаются в основном примитивных особенностей агневской формы. Так, относительно высокие ceratohyalia миоценовой рыбы, напоминающие таковые Oncorhynchus, явно более примитивны, чем удлиненные элементы современного тайменя (рис. 6, приложение). Выпуклость вентрального края зубных костей миоценовой формы (рис 8 а) также может рассматриваться как примитивный признак, поскольку имеется у близкого, но более примитивного рода Hucho (Шапошникова, 1968).
О безусловной принадлежности миоценового лосося к роду Рага-hucho свидетельствует форма его supraethmoideum. У современного сахалинского тайменя форма этой кости весьма изменчива, но ее задний край всегда приострен (рис. 4, 7, приложение). У миоценовой рыбы задний край этой кости также вытянутый, приостренный. Этот признак отличает Parahucho от тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus и большинства гольцов Salve Units. По данным Глубоковского (1980), а также Глубоковского и других (1979), задняя часть supraethmoideum приострена, кроме Parahucho, у атлантических Sahno trutta и некоторых арктических Salvelinus alpinus. Лососи рода Sahno распространены в бассейне другого океана, а арктические гольцы, согласно современным представлениям, сформировались в послемиоценовое время. Поэтому можно предположить, что специфическая форма кости была приобретена этими видами независимо. В центре передней части supraethmoideum миоценовой формы заметна неправильной формы шероховатость (рис. 7 а, б), которая, по-видимому, является следом прирастания hypethmoideum. Эта особенность также характерна лишь для Parahucho (Шапошникова, 1968).
Ископаемые находки Parahucho ранее не были известны. Остатки близкого к сахалинским тайменям вымершего рода Pakolox встречены в отложениях миоценового и плиоценового возраста запада США (Kimmel, 1975; Smith, 1981). Строение supraethmoideum этих рыб неизвестно. От агневского Parahucho sp. род Pakolox отличается удлиненными, как и у современного тайменя, ceratohyalia - отношение длины кости к высоте у этого рода составляет 1,9. По-видимому, близкие к Parahiicho формы были широко распространены в миоценовых морях Северной Пацифики.
Семейство Osmeridae. Морфологии и систематике корюшковых посвящено большое количество работ (Chapman, 1941 a,b; McAllister, 1963; Клюканов, 1969, 1970 а,б, 1973, 1977; Fink, 1984;Hearne, 1984; Howes, Sanford, 1985; 1987; Begle, 1991; Johnson, Patterson, 1996). Несмотря на это, объем семейства и отношения входящих в него родов остаются дискуссионными. В настоящее время в состав семейства включают род Plecoglossus (Howes, Sanford, 1985), который ранее помещался в самостоятельное семейство Plecoglossidae (Chapman, 1941 a,b; McAllister, 1963). Джонсон и Паттерсон (Johnson, Patterson, 1996) включают в состав Osmeridae также и семейство Salangidae, традиционно рассматривавшееся в качестве сестринской группы корюшковых. Автор не разделяет последнюю, радикальную точку зрения, и поэтому в настоящей работе в составе семейства принимаются шесть традиционных современных родов (Клюканов, 1970 а, 1973) и Plecoglossus.
Обзор ископаемых находок и происхождение элементов агневской ихтиофауны
В палеонтологической летописи семейство Clupeidae появляется в палеоцене (Patterson, 1993). Knightia vetusta Grande, 1982 (Pellonulinae), описанная из озерных среднепалеоценовых отложений Монтаны, является древнейшим известным видом семейства. Описанные как Clupeidae меловые таксоны (Данильченко, 1964; 1980) не принадлежат к этому семейству (Grande, 1985). В олигоцене-миоцене виды Clupeidae были уже широко распространены в бассейнах Тихого и Атлантического океанов, а также в море Тетис. В настоящее время не представляется возможным определить центр происхождения семейства.
Остатки сельдевых рыб в кайнозойских отложениях на севере Тихого океана довольно многочисленны (таблица З.1.). Наиболее древние Clupeidae обнаружены в пресноводных отложениях, морские роды появляются лишь в миоцене. Указанные в таблице таксоны кайнозойских сельдевых являются вымершими, за исключением рода Opisthonema, виды которого существуют в настоящее время. Виды, отнесенные при описании к роду Cliipea, по-видимому, не относятся к нему (Grande, 1985), поэтому их родовое название в таблице взято в кавычки. Вид С. aenemtensis, описанный Сычевской (Синельникова и др., 1985) из миоцена Камчатки, по-видимому, также должен быть выведен из состава рода Сіиреа. Для видов последнего характерна производная сособенность - поствентральные килевые чешуи развиты существенно слабее превентральных (Световидов, 1952). У С. aenemtensis килевые чешуи одинаковы на всем протяжении киля (Синельникова и др., 1985). По видимому, собственно род Cliipea проник в Тихий океан в постмиоценовое время (Световидов, 1952).
Род Хупе, как видно из таблицы, был распространен по обоим берегам Тихого океана. В миоценовых отложениях Калифорнии находят огромные скопления скелетов этих рыб (Попов, 1932). Два отпечатка сельдей этого рода были обнаружены в керне скважины недалеко от поселка Мгачи на Сахалине, в породах, также датируемых миоценом, и определены Данильченко (Вассоевич, 1961). Поскольку находки рода Хупе известны лишь из бассейна Тихого океана, можно предположить, что он является автохтонным элементом миоценовой тихоокеанской фауны.
Семейство Salmonidae. До недавнего времени центром происхождения лососевых считался бассейн северной части Тихого океана, где в настоящее время обитает большее количество родов семейства (Дорофеева, 1999). Подавляющее большинство палеонтологических находок представителей семейства (таблица 3.2.) также приурочено к кайнозойским отложениям тихоокеанского бассейна. Здесь наиболее ранние остатки лососевых представлены эоценовым амфипацифическим родом Eosalmo (Сычевская, 1986; Wilson, 1977). Уже в олигоцене в Тихом океане обитали рыбы современных родов, а в миоцене -и видов лососей. Находка в меловых эстуарных отложениях Европы Hel-golandichthys schmidti, отнесенного к семейству Salmonidae (Taverne, 1981), ставит под сомнение тихоокеанскую теорию происхождения лососевых, и удревняет возраст этого семейства минимум на 60 млн. лет. По мнению Сычевской (1988), лососевые сформировались в быстрых предгорных реках, чем и объясняется редкость их древних находок. Если принять эту точку зрения и предположить, что древние пресноводные лососевые были широко расселены на суше, появление Helgolandichthys в опресненном бассейне можно расценить как первую попытку лососевых адаптироваться к морской среде. Вероятно, в атлантическом бассейне эта попытка не увенчалась успехом и была повторена гораздо позже и успешнее в Тихом океане, где возник вторичный центр видообразования этого семейства.
Согласно современным представлениям, сахалинский Parahacho является ближайшим родственником пресноводных тайменей рода Hucho. Его отделение от общего с последними ствола связано с переходом к проходному образу жизни (Дорофеева, 1999). Находка тайменя Parahucho sp. в агневской свите является первой в мире. Близкий к сахалинским тайменям род Paleolox обнаружен в пресноводных отложениях миоцена и плиоцена запада Северной Америки. Поскольку остатки Paleolox фрагментарны, сложно судить о степени родства этих родов. Учитывая весьма ограниченное распространение современного Parahucho perryi (только северная часть Японского моря), и находку единственного ископаемого представителя рода в пределах ареала современного вида, можно считать азиатскую часть северотихоокеанского региона центром происхождения рода.
Семейство Osmeridae. В северной Пацифике в настоящее время распространены все роды корюшек. Лишь наиболее специализированные представители родов Osmerus, Mai lotus и Hypomesus смогли проникнуть в Арктику, а затем и в Атлантику. Такое распространение современных рыб заставило различных исследователей полагать центром происхождения семейства Osmeridae северную Пацифику (Андрияшев, 1939; Шмидт, 1950; Клюканов, 1977; McAllister, 1963). Однако, ископаемые находки древнейших представителей семейства приурочены к бассейну Атлантического океана.
Наиболее древняя корюшка - Speirsaenigma lindoei описана по отпечаткам скелетов из палеоценовых отложений Канады. Этот род обладает многими специализированными чертами и, по-видимому, родственен японской аю (Plecoglossus altivelis) (Wilson, Williams, 1991; Wilson, 1992). Корюшки Speirsaenigma обнаружены в отложениях пресноводных водоемов, связанных с атлантическим бассейном.
Особенности накопления осадков в Западно-Сахалинском прогибе
Область осадконакопления в западной части современного Сахалина существует, по-видимому, с раннемелового времени. Западно-сахалинский прогиб, как полагают, претерпел в кайнозое 2 стадии развития (Жидкова и др., 1974). В палеогене осадконакопление происходило в условиях прибрежной низменности, связанной с полуоткрытым мелководным бассейном в палеоцене и эоцене, и в окраинном морском бассейне в олигоцене. Связь этого бассейна с Хоккайдо-Японской геосинклинальной зоной периодически прерывалась из-за тектонических поднятий в южной части прогиба. В неогене здесь развивались длительные трансгрессии. Осадконакопление происходило в открытом морском бассейне с глубинами нижней сублиторали. В это время существовали широкие связи прогиба как с южными, так и с северными бассейнами. Одним из факторов осадконакопления был активный вулканизм - фазы неогенового вулканизма на Сахалине синхронны фазам осадконакопления (Экосистемы кайнозоя..., 1999). В акватории Татарского пролива в это время существовали условия вулканического архипелага.
В разрезе третичных отложений западного Сахалина выделяют 3 (Мельников и др., 1969) или 4 (Ратновский, 1969; Жидкова, 1969; Жидкова и др., 1974) седиментационных цикла, связанных с колебаниями уровня моря - один палеогеновый и два-три неогеновых. Различают трансгрессивные и регрессивные фазы цикла. Первые начинаются ин-грессивными и пресноводно-континентальными угленосными отложениями, которые сменяются прибрежно-морскими, а затем более глубоководными фациями. Регрессивные фазы начинаются морскими и прибрежно-морскими отложениями, и заканчиваются лагунными и континентальными образованиями. Подобные циклы зафиксированы также в отложениях Камчатки (Гладенков, Шанцер, 1989). Агневскую свиту относят к регрессивной фазе среднемиоценового цикла (Жидкова, 1969; Мельников и др., 1969).
В настоящее время различают два типа термических режимов в истории Земли - оранжерейно-термогалинный и ледниково-психросфер-ный; к последнему относится и современный климат (Зубаков, 1990). Существование этих двух различных режимов вызвано комплексом причин, приводящих к иному распределению тепла в атмосфере и гидросфере планеты. При оранжерейно-термогагалинном режиме тепло накапливается в глубинах океана и переносится к полюсам планеты, что приводит к более равномерному распределению тепла по поверхности планеты. Газовый состав атмосферы способствует удержанию тепла и парниковому эффекту. В результате климатическая зональность выражена слабо, существует всего три пояса: экваториальный, тропический и паратронический в высоких широтах. Для ледниково-психросферного режима характерны большая разница температур поверхностных и глубинных, экваториальных и полярных вод океана, а также уменьшение концентрации углекислого газа в атмосфере и снижение парникового эффекта. При этом резко выражена климатическая зональность, существует значительный вертикальный температурный градиент вод. Переход от одного термического режима к другому является длительным процессом, занимающим несколько десятков миллионов лет.
В палеоценовое и эоценовое время существовал оранжерейно-термогалинный режим, глобальный максимум развития которого приходится на ранний эоцен. В северной части Тихого океана в палеоцене и эоцене существовал равномерно теплый климат. Так, анализ комплексов фораминифер этого времени из отложений, расположенных в современных северо-бореальной и субтропической зонах, не выявил существенных различий в их составе (Басов, Ольшанецкий, 1997). Остатки пальм и других субтропических растений этого времени обнаружены на Камчатке и Аляске (Фотьянова, 1989). На территории Берингии в это время произрастали вечнозеленые хвойные и широколиственные леса. В области современного шельфа Чукотского моря и в низовьях Колымы климат был умеренно-теплым, близким к субтропическому (Кафанов, 1982; Лаухин, 1994; Величко и др., 1994). Остатки щуки Esox lucius, в настоящее время не выходящей севернее ппгроты бассейна Анадыря (примерно 65 с.ш.) (Черешнев, 1992), обнаружены на острове Элсмир в эоценовых отложениях (82 с.ш.) (Estes, Hutchinson, 1980; Cavender, 1986).
В эоцене в районах Японии и Сахалина был климат близкий к современному субтропическому. Летние температуры воздуха здесь колебалисьв пределах 30-34С, зимние - 18-22С (Зубаков, 1990). В эоцене северная граница субтропических лесов проходила примерно по широте агневского местонахождения на Сахалине (около 50 с.ш.) (Красилов, 1977). В этом районе по моллюскам выделяют в эоцене 2 провинции -тропическая (до южной Японии) и субтропическая (север Японии, Сахалин, Курилы, южная окраинаБерингии) (Геологическое развитие..., 1968). Ослабленный субтропический климат отмечен в эоцене на Камчатке и Командорах (Крашенинников и др., 1989).
В позднем эоцене начинается глобальное похолодание климата. Всеми геологическими методами фиксируется отчетливая ступень в развитии климата в интервале 40-38 млн. л.н. - катастрофическое падение температур донных вод океана примерно на 4-8С за очень небольшой промежуток времени. Причину этого события большинство авторов связывает с образованием циркумантарктического течения, вызвавшего термоизоляцию и оледенение Антарктиды. К этому времени относится также морское оледенение в Арктике (Зубаков, 1990).
