Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Основные понятия концепции стратегии жизненных циклов 13
Глава 2. Материал и методика 16
Глава 3. Сравнительный анализ методов определения возраста минтая 35
3.1. Воспроизводимость оценок возраста 36
3.2. Результаты определения возраста по трем структурам 36
Глава 4. Рост минтая в тихоокеанских водах Северных Курильских о-вов и юго-восточной Камчатки 44
4.1. Промысел, распределение и размерно-возрастной состав минтая 44
4.2. Темп роста восточнокамчатского минтая 53
Глава 5. Рост восточноохотоморского минтая 56
5.1. Промысел и размерно-возрастной состав 57
5.2. Темп роста 65
Глава 6. Рост минтая Берингова моря 66
6.1. Минтай в ихтиофауне Берингова моря 66
6.2. Факторы географической изменчивости темпа роста 68
6.3. Размерно-возрастные соотношения минтая Наваринского района в 1996-1999 гг 71
6.4. Темп роста минтая Наваринского и Олюторского районов 74
6.5. Географическая изменчивость темпа роста минтая в восточной части Берингова моря 77
Глава 7. Сравнительный анализ роста минтая в основных районах российского промысла 79
Глава 8. Рост черного палтуса норвежско-баренцевоморского стада 90
8.1. Сравнительный анализ методов определения возраста палтуса 91
8.2. Возрастной состав и соотношение полов 96
8.3. Темп роста черного палтуса 98
Глава 9. Рост морской камбалы баренцевоморского стада 102
9.1. Размерно-возрастной состав и соотношение полов 105
9.2. Долговременные изменения темпа роста морской камбалы 111
Глава 10. Рост северной двухлинейной камбалы в тихоокеанских водах Северных Курильских о-вов и юго-западной Камчатки 121
10.1. Биологическая характеристика скоплений 122
10.2. Размерно-возрастной состав и темп роста 126
Глава 11. Периодичность роста солоноватоводных сигов 135
Глава 12. Анализ роста сигов по наблюденным данным 151
12.1. Рост ряпушки 152
12.1.1. Характеристика локальных скоплений 152
12.1.2. Изменчивость размерно-возрастного состава и других биологических показателей 168
12.1.3. Общее описание линейного и весового роста ряпушки 176
12.2. Рост ому ля 181
12.2.1. Характеристика локальных скоплений 181
12.2.2. Изменчивость соотношения полов и размерно-возрастного состава 193
12.2.3. Общее описание линейного и весового роста омуля 196
12.2. Основные результаты сравнения роста солоноватоводных сигов по наблюденным данным 199
Глава 13. Анализ роста сигов по данным обратных расчислений 203
13.1. Основные особенности роста ряпушки 204
13.2. Основные особенности роста омуля 205
13.3. Основные результаты сравнения роста солоноватоводных сигов по данным обратных расчислений 207
Глава 14. Реконструкция изменения массы особей и оценка возможностей повторного нереста 208
Глава 15. Межгодовая изменчивость темпа роста солоноватоводных сигов и ее связь с факторами среды 212
Глава 16. Долговременные изменения размерно-возрастного состава солоноватоводных сигов 219
Глава 17. Возможности совершенствования промысла 237
Глава 18. Рости сратегияжизненного цикла 246
18.1. Периодичность роста арктических сигов 246
18.2. Соотношение полов в нерестовом стаде 247
18.3. Рост и воспроизводство 249
18.4. Рост и стратегия жизненного цикла в условиях промыслового воздействия 255
18.5. Рост и стратегия жизненного цикла при изменениях природных факторов 259
18.6. Жизненная стратегия видов доминантов 261
Глава 19. Жизненные циклы и допустимое изъятие 271
Выводы 278
Литература 285
- Основные понятия концепции стратегии жизненных циклов
- Темп роста восточнокамчатского минтая
- Размерно-возрастные соотношения минтая Наваринского района в 1996-1999 гг
- Сравнительный анализ роста минтая в основных районах российского промысла
Введение к работе
Актуальность исследования. С ростом и размерно-возрастным составом рыб теснейшим образом связан характер динамики стада (Васнецов, 1934, 1947, 1953, 1958; Никольский, 1974; и др.). Темп роста является одним из тех факторов, от которых зависит смертность молоди, а, следовательно, и урожайность поколений, в совокупности со смертностью он определяет скорость продуцирования ихтиомассы. Скорость роста определяет время приобретения рыбой коммерческой ценности, возраст наступления полового созревания (Васнецов, 1934; Монастырский, 1940; Aim, 1959), в значительной мере определяющий репродуктивный потенциал популяции (Северцов, 1941, Cole, 1954; и др.). Данные о темпе роста используются при построении популяционных и экосистемных моделей (Мина, 1973; Никольский, 1974; и др.).
Многообразные аспекты изучения роста животных вообще, и рыб в частности, рассматриваются в огромном числе публикаций. Периодически появляются обзорные и обобщающие работы. Так, в 1935 г. опубликован сборник "Рост животных", включающий статьи И.И.Шмальгаузена и других авторов, в 1959 г. опубликовано "Руководство по изучению возраста и роста рыб" Н.Л.Чугуновой, в 1976 г. вышла книга М.В.Мины и Г.А.Клевезаль "Рост животных", в 1996 г. - книга ААЛржомбека «Биологические ресурсы роста рыб», в 2000 г. - книга Г.Г.Новикова "Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем онтогенезе", в 2001 г. - книга Ю.Ю.Дгебуадзе "Экологические закономерности изменчивости роста рыб". Имеется ряд зарубежных работ, в которых показана актуальность исследований роста рыб и рассматривается методология этих исследований (например, Graham, 1929; Parker, Larkin, 1959; Weatherley, 1972; 1987; Bagenal, Tesch, 1978; Ricker, 1973; Dickie, 1978; Tesch, 1968, 1978; Ricker, 1979; Casselman, 1987; Chilton, Beamish, 1982; Carlander, 1987; Gutreuter, 1987; Moreau, 1987; Weatherley, Gill, 1987; Weisberg, Frie, 1987, Secor et al, 1995; и др.), однако потребность в проведении дальнейших исследований не уменьшается.
Рост и ряд других, связанных с ним свойств организма (размерно-возрастной состав, возраст начала воспроизводства, длительность генеративного периода, продолжительность жизни и т.д.), являются важнейшими составляющими жизненной стратегии популяции, вида. Изучение стратегий жизненных циклов во второй половине 20 в. оформилось как одно из интегрирующих направлений современной популяционной биологии (Cole, 1954; Stearns, 1976, 1992; Романовский, 1989, 1998 и др.), объединяющее несколько различных дисциплин (демография, динамика численности, популяционная генетика, физиология, математическое моделирование). Использование имеющихся в этой сфере достижений в системе научного обеспечения рыбного промысла представляется актуальным.
В настоящей работе представлены результаты исследования роста рыб различных экологических и систематических групп: минтая Theragra chalcogramma (Gadidae) важнейших промысловых стад, нескольких видов камбаловых (Pleuronectidae) а также солоноватоводных сигов моря Лаптевых (Coregonidae). Выбор объектов исследования не случаен.
Минтай является безусловным доминантом бореальных тихоокеанских экосистем (биогеографическое районирование по Зенкевичу, 1951). Это - объект номер один мирового рыболовства, максимальный вылов минтая в водах России составил 3,6 млн.т (1986 г.). Актуальность проведённых исследований роста минтая определяется следующими обстоятельствами 1) его широким распространением в северной части Тихого океана и исключительной ролью в сообществах рыб этого района; 2) исключительным промысловым значением минтая для отечественного, а также мирового рыболовства; 3) недостаточной изученностью вопросов роста минтая в его обширном ареале; 4) значительной востребованностью данных по росту и возрастному составу для оценки состояния запасов и прогнозирования уловов.
Камбаловые являются экологическими доминантами донных биоценозов нижнеарктических и бореальных вод и важнейшими промысловыми объектами. Основные черты биологии камбаловых, как старейших объектов морского промысла, исследованы довольно хорошо (Моисеев, 1953; Шатуновский, 1964, 1965; Фадеев, 1971, 1986; Евсеенко, Невинский 1981; и др.). Практическая актуальность изучения роста камбаловых определяется отсутствием сведений о его современном состоянии у исследованных популяций, а также хозяйственным значением этих рыб и большой их ролью в экосистемах. В сравнительном исследовании роста камбаловые представляют также теоретический интерес ввиду некоторых специфических особенностей их роста и жизненного цикла.
Сиговые являются безусловными доминантами высокоарктических солоноватоводных экосистем (моря Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское, Чукотское), и использование биоресурсов высокоарктических морей практически сводится к промыслу этих рыб. На сиговых рыб в аркто-субарктических экосистемах приходится 70-80% ихтиопродукции (Решетников, 1979). В Западной
Сибири их ежегодный вылов во второй половине 80-х годов составлял 9-11 тыс. т (Полымский, Крохалевский, 1990), в Восточной Сибири - более 17 тыс.т (Андриенко, Пушкина, Халатян, 1990). Около половины общего улова сиговых рыб Сибири приходится на представителей солоноватоводного комплекса, который образуют омуль Coregonus autumnalis (Pallas), ряпушка C.sardinella Val.ii муксун C.muksun (Pallas), а также представитель рода Stenodus, - нельма S.leucichthys nelma.
Исследование экологических доминантов является наиболее рациональным путём познания экосистем, а рассмотренные виды составляют существенная часть практически наиболее значимого биоразнообразия обширных регионов. Рост исследованных видов рыб имеет свои особенности, в значительной мере связанные с особенностями стратегий их жизненных циклов.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - выяснение закономерностей роста и характера жизненных стратегий ряда видов рыб, доминирующих в бореальных и арктических водных экосистемах, разработка рыбохозяйственных рекомендаций на основе полученных данных.
Реализация поставленной цели потребовала решения следующих основных задач: общая биологическая и рыбохозяйственная характеристика объектов исследования; определение методических подходов к определению их возраста и темпа роста; характеристика размерно-возрастного состава и важнейших параметров роста рыб, исследованных стад, анализ изменчивости этих показателей, связанной с полом, возрастом, популяционной принадлежностью; анализ факторов среды, влияющих на размерно-возрастной состав популяций и темп роста; выяснение соотношений между особенностями роста рыб и стратегиями их жизненных циклов; анализ связей между размерно-возрастным составом, темпом роста рыб и их промысловым использованием, исследование соотношений между жизненным циклом, репродуктивным потенциалом, условиями среды и допустимым изъятием; подготовка рекомендаций по рационализации промысла, совершенствованию оценок допустимого улова
Теоретическое значение и научная новизна. Впервые выполнены следующие исследования: - в сравнительном плане исследованы закономерности роста ряда важнейших промысловых стад минтая, проанализированы факторы географической изменчивости его роста; - исследована изменчивость размерно-возрастного состава и темпа роста баренцевоморской морской камбалы за весь период промысла; - в сравнительном плане исследованы закономерности роста всего комплекса экологических доминантов высокоактической солоноватоводной системы (периодичность, изменения в онтогенезе, географическая, межгодовая, долговременная изменчивость, влияние факторов среды); исследована связь особенностей роста ряда экологических доминантов со стратегиями их жизненных циклов; проведён анализ возможностей использования теории жизненных циклов в рыбохозяйственных исследованиях, выяснены соотношения между длительностью генеративного периода, повторностью нереста и репродуктивным потенциалом популяции; - дано описание жизненных стратегий экологических доминатов с использование двухмерной и трёхмерной классификаций стратегий жизненных циклов, выяснена связь между характером жизненной стратегии вида и возможностями его промыслового использования; - дана характеристика возрастного состава, линейного и весового роста отдельной популяции ряпушки, воспроизводящейся в р.Омолой.
Практическое значение. Анализ возрастного состава, закономерностей весового роста, многолетней динамики уловов минтая и спроса на сырьё разного качества позволил обосновать необходимость бережного отношения к поколениям, начинающим входить в нерестовое стадо, и перенесения основного изъятия на более старшие возрастные группы. Полученная совокупность данных и обобщений, характеризующих темп роста и жизненные циклы солоноватоводных сигов моря Лаптевых в связи с изменчивостью среды, а также их промысел, может быть использована для организации мониторинга популяций как основы управления, для совершенствования подходов к регулированию рыболовства. Показано, что модели, основанные на характеристиках жизненного цикла, как бы ни были они интересны в теоретическом плане, в силу ряда причин не могут непосредственно использоваться для целей определения изъятия, и не предназначены для этого; для этой цели пригодны подходы и модели, использующие такие характеристики, в которых интегрированы различные проявления жизнедеятельности организмов в конкретных условиях среды
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на отчетных сессиях ВНИРО в 1996-2002 гг., на всероссийской конференции "Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса, включая промысел" (Астрахань, 1994), конференции "Современное состояние и перспективы исследований экосистем Баренцева, Карского морей и моря
Лаптевых» (Мурманск, 1995), Первом Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), симпозиуме "Биологические ресурсы прибрежья российской Арктики»(Беломорск, 2000), международной Конференции "Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование" (Ростов, 2000), Восьмом Съезде гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), Третьем Конгрессе по рыболовству (Пекин, 2000), научно-техническом симпозиуме "Современные средства воспроизводства и использования водных биоресурсов" (Санкт-Петербург, 2000), 11-ой Конференции PICES (Циндао, 2002), на Четвертом и Пятом Международных Симпозиумах по камбалам (Северная Каролина, 1999; остров Мен, 2002 г.), Международной Конференции по проблемам Каспия (2002)
Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ.
Выполнение данной работы было бы невозможно без участия ряда сотрудников ВНИРО. Активное содействие в выполнении работы было оказано директором Б.Н.Котенёвым и зам. директора О.Ф.Гриценко. Содействие в организации экспедиционных исследований было оказано зав. лабораторией экспедиционных исследований Ю.А.Хоном. Существенная часть полевых материалов была предоставлена главным научным сотрудником В.В.Кузнецовым, а также зав.лабораторией раннего онтогенеза рыб М.В.Бондаренко, зав. международным отделом А.И.Глубоковым, зав. сектором А.М.Орловым. Значительная часть возрастных определений по минтаю и камбаловым рыбам была выполнена В.В.Бузулуцким. При построении карт большая помощь была оказана старшим научным сотрудником А.К.Грузевичем. В оформлениие работы принимали участие сотрудники лаборатории экологии рыб: Н.Г.Ключарёва,
М.Г.Долгих, А.М.Хрусталёва, И.А.Сурова, Т.И.Бурканова, а также сотрудник лаборатории дальневосточных морей Новиков А.В. Приносим глубокую благодарность всем лицам, помогавшим нам в выполнении работы.
Основные понятия концепции стратегии жизненных циклов
Стирнс (Steams, 1989) определяет стратегию как совокупность взаимно адаптированных характеристик, созданных естественным отбором для решения определённых экологических задач. С динамическими популяционными параметрами связан энергетический бюджет особи, т.е. распределение поступающей энергии между поддержанием соматических тканей, ростом и размножением (Gadgil, Bossert, 1970; Романовский, 1998). Увеличение вклада энергии в какой-либо процесс жизнедеятельности фактически приводит к перераспределению энергии по всем составлющим энергобюджета. Термин «стратегия» - антропоморфный по своему происхождению, однако он получил широкое распространение. Его привлекательность заключается в том, что он отражает некоторую целостность и направленность системы адаптации.
Среди зоологов наиболее популярны представления о двух первичных стратегиях, соответствующих результатам г- и К- отбора. К-отбор назван так в соответствии с константой уравнения логистической функции, обозначающей плотность насыщения. Этим подчёркивается, что отбор способствует стабилизации численности популяции. Альтернативный г - отбор действует в системах, где селективное преимущество получают популяции с высокой скоростью роста, вкладывающие максимум энергии в размножение. Между крайними точками первичных стратегий существует континуум переходных форм, и каждая популяция воплощает компромисс между обеими стратегиями. Большая или меньшая принадлежность популяции к той или иной стратегии выявляется при сравнительном анализе. Несовершенство этой классификации проявляется в том, что в отношении ряда популяций наблюдается парадоксальная ситуация, когда по одним признакам они могут быть отнесены к крайним г-стратегам, а по другим - к К-стратегам (Романовский, 1989). Фитоценолагами предложена класификация, отражающая трёхмерное пространство первичных стратегий (Раменский, 1938; Grime, 1979). Более обстоятельно она рассмотрена в заключительной части работы в связи с анализом полученных результатов натурных наблюдений.
Истоки той идеологии, которая оформилась в современной концепции жизненного цикла, можно найти в трудах многих биологов. Анализ важнейших аспектов явления, которое в настоящее время именуется как стратегия жизненного цикла, был проведён С.А.Северцовым (1941). Взаимосвязь различных экологических адаптации нашла отражение в статьях В.В.Васнецова (1938, 1953) об экологических корреляциях. Биологическое значение различных характеристик жизненных циклов рассматривалось в ряде известных российских публикаций (Монастырский, 1949; Лапин, 1961, 1971; Никольский, 1965, 1974 и др.; Мина, 1971; Мина, Клевезаль, 1976; Криксунов, 1979; Малкин, 1999; и др.).
Важнейшие модельные теоретические подходы к анализу жизненных циклов были сформулированы Коулом (Cole, 1954). На базе математического моделирования проведено исследование воздействия изменений ряда характеристик жизненных циклов на репродуктивный потенциал популяции. Наиболее значимым результатом своего исследования Коул считал выявление выдающейся роли возраста начала воспроизводства, которая, по его мнению, ранее сильно недооценивалась, хотя С.А.Северцов, книга которого Коул ом не цитируется, значение этой и некоторых других характеристик жизненного цикла показал на 13 лет раньше.
Работа Коула стимулировала многочисленные дальнейшие исследования, в которых его результаты пересматривались, уточнялись и дополнялись (Lewontin, 1965; Murdoch, 1966; Gadgil and Bossert, 1970; Bryant, 1971; Charnov and Schaffer, 1973; Stearns, 1976, 1977; Rose, 1983; и др.). Значительное влияние возраста начала воспроизводства на репродуктивный потенциал было неоднократно подтверждено, однако различные модели давали сильно различающиеся оценки селективной ценности многолетнего цикла с повторными актами воспроизводства (Gadgil and Bossert, 1970; Bryant, 1971; Charnov and Schaffer, 1973; и др.). Выяснилось, что Коулом селективная ценность многолетнего цикла была сильно занижена, поскольку им не были учтены различия смертности на разных стадиях жизненного цикла. Была также показана селективная ценность увеличения возраста начала воспроизводства (Hamilton, 1966; Murphy, 1968; Gadgil and Bossert, 1970; Shaeffer and Elson, 1975; и др.).
Темп роста восточнокамчатского минтая
Уловы среднетоннажных судов на рыболовное усилие в последние годы значительно возросли. Осенью 1997 г. уловы минтая не превышали 2 т на час траления, в 1999 г. они составляли около 7 т, а в 2001 г. -более 15 т на час траления.
В соответствии с изменениями возрастного состава менялось по годам батиметрическое распределение рыб. В 1996 г. при преобладании старшевозрастных особей 8-14 лет наибольшая производительность промысла наблюдалась на глубинах 250-450 м, в 1997 г., когда преобладали молодые рыбы в возрасте 2-6 лет, - на глубинах 150-250 м, в 2001 г. при преобладании рыб в возрасте 7-10 лет наиболее плотные скопления распределялись на глубинах 300-325 м.
Изложенное можно кратко резюмировать следующим образом. Начиная с конца 1980-х гг. наблюдается ухудшение воспроизводства восточнокамчатского минтая. Основанный на учете доли молоди в уловах 1994 года, долгосрочный прогноз снижения численности минтая оправдался (Кузнецов, Кузнецова, 2000). В связи с сокращением доли молодых рыб и уменьшением биомассы популяции изменился характер распределения. Промысловые концентрации стали образовываться только в холодное время года в связи с нерестом. Промысел приобрел сезонный характер. Скопления стали располагаться в непосредственной близости от дна, в связи с чем они стали малодоступны для разноглубинного трала. В 1997-2001 гг. наблюдалось увеличение биомассы скоплений минтая. В 2001 г. их основу составляли особи длиной 40-53 см, характеризующиеся высоким репродуктивным потенциалом. Реализации тенденции повышения биомассы не помешало даже значительное изъятие молоди минтая, наблюдавшееся в 1997-1999 гг. Повидимому, без такого изъятия был бы достигнут более высокий уровень биомассы в районе.
Исследован темп роста по материалам 1996-1998 гг., когда биомасса минтая находилась на относительно низком уровне. В пробах 1996-1997 гг. в соотношении полов преобладали самки, в 1998 г. до 5-ти лет преобладали самцы, в более старших возрастных группах - самки (табл.8-10).
В Охотском море выделяют от двух до девяти популяций минтая (Вышегородцев, 1978; Пушников, 1978; Зверькова, 1981; Фадеев, 1986; Флусова, Богданов, 1986; Флусова,1987, Шунтов и др., 1993). Основные запасы минтая сосредоточены в северной части моря. При прогнозировании уловов и организации промысла в качестве основных единиц запаса этого района принимают североохотоморское стадо (рыболовная подзона «Северо-Охотоморская» зоны «Охотское море») и восточноохотоморское стадо («Западно-Камчатская» и «Камчатско-Курильская» подзоны). Эти стада соизмеримы по численности, но в многолетнем аспекте существенно различаются динамикой уловов. По мнению ряда авторов (Шунтов и др., 1993; Радченко, Смирнов, 1996), они представляют собой части единой суперпопуляции, имеющей два основных центра воспроизводства - на североохотоморском и западнокамчатском шельфах. В то же время имеются определенные основания сомневаться в популяционной однородности восточноохотоморского минтая (Полутов, Трипольская, 1954; Зверькова, 1969, 1981; Фадеев, 1981; Котенев, Кузнецов, Кузнецова, 1998), и в данном контексте мы рассматриваем стадо не как синоним панмиктической популяции, а как регулируемую популяционную единицу (Кузнецов, Мина, 1985), по отношению к которой применяется определенная тактика промысла (определение степени изъятия, выбор мест и орудий лова и т.д.). Именно такой подход фактически обычно и реализуется в рыбохозяйственной практике в виду чрезвычайно сложной иерархии природных популяций, включающей множество подразделений разного уровня (Dobzhansky, 1950, 1955, 1970; Мина, 1980, 1986; и
ДР-) Масштабный промысел восточноохотоморского минтая ведется с середины 60-х годов. Его доля в общем улове этого вида в российских водах за этот период колебалась в пределах от 17 до 84 %. Наиболее высокие уловы зафиксированы в 1974-1975 гг. (около 1.3 млн.т), в 1984-1985 гг. (около 0,9 млн.т) и в 1995-1997 гг. (около 1.2 млн.т, рис.17). Наблюдаемую 10-12-летнюю цикличность едва ли следует приписывать действию какого-либо одного фактора, например, солнечной активности. За рассмотренный период происходили значительные изменения в организации промысла, в частности, связанные с переоснащением флота, установлением двухсотмильных исключительных экономических зон, в последние
Рост уловов минтая в середине 70-х годов связан с возрастанием интенсивности промысла. В 1974 г. произошло перевооружение флота тралами увеличенных размеров, а с 1975 г. число судов по сравнению с таковым конца 60-х годов увеличилось вдвое (со 180 до 370). Однако существенный рост уловов не мог быть достигнут, не будучи обеспечен соответствующей сырьевой базой. Имеются указания на высокую урожайность поколений 1967 и 1968 гг. (Качина, 1988), вступивших в промысел в первой половине 70-х гг. В 1975 г. минтай составил 65 % общего улова рыбы в Охотском море (Благодёров, Маркина, 1986).
Размерно-возрастные соотношения минтая Наваринского района в 1996-1999 гг
Сравнение длины и массы одновозрастных самцов и самок из одних и тех же районов показало, что обычно самки несколько превосходят самцов, однако эти различия на имеющемся материале в большинстве случаев статистически недостоверными (р 0,05). Учитывая небольшую и статистически недостоверную разность в длине одновозрастных самцов и самок и сходное соотношение полов в выборках, мы сочли целесообразным для целей сравнения использовать объединенные пробы. В исследованных пробах встречены рыбы в возрасте от 2+ до 21+. В 1995 г. наиболее многочисленными были поколения 1988-1989 гг., в 1996 и 1997 гг. - поколения 1988-1990 гг. рождения (рис.21). В летних пробах 1996 г. наиболее многочисленны были особи в возрасте 5+ и 6+. Одновозрастные рыбы этих групп, выловленные в районах между 178 в.д. 179 з.д., имели сходные размеры (табл.12). Рыбы этих возрастов, выловленные восточнее 179 з.д., были меньше на 3-4 см. В скоплениях западнее 178 в.д. особи в возрасте 5+ были на 3 см меньше, 6+ -не отличались размерами. Почти во всех пробах присутствовали рыбы в возрасте от 4+ до 17+. Аналогичный анализ зимних проб, собранных в 1996г. между 176в.д. и 179з.д. не показал значительных различий в размерах тела одновозрастных рыб, т.е. скопления были относительно однородны (табл.13). При анализе проб, полученных летом 1997 г., наиболее существенные различия в длине одновозрастных особей обнаружены при сравнении рыб в возрасте 6+ и 7+. Размерами одновозрастных рыб заметно отличались выборки, полученные на западе и севере обследованной акватории (табл.14). К западу от 175 в.д. рыбы в возрасте 6+ и 7+ имели относительно большие средние размеры (6+ - 48,5 см, 7+ - 53,5 см). На севере обследованного района, выше 63 с.ш., ловились только рыбы в возрасте 7+ и старше. Особи в возрасте 7+ имели относительно большие средние размеры (54 см). Таким образом, одновозрастные рыбы, пойманные к западу от 175в.д. отличались относительно большими размерами тела. Также относительно большими размерами тела отличались рыбы, пойманные севернее 63 с.ш. между 180 и 179з.д. На остальной обследованной акватории наблюдалась значительная изменчивость размерно-возрастных соотношений без какой-либо выраженной тенденции. Имеющиеся у нас материалы по росту минтая в Беринговом море за 1998 г. собраны на значительно большей акватории моря, чем в 1996-1997 гг., поэтому их целесообразно рассмотреть отдельно. При оценке запаса минтая, обитающего в Наваринском районе Берингова моря, обычно практикуется разделение этого района по 174-176 в.д. Темп роста минтая рассматривается по следующим трём районам: Наваринский район к западу от 174 в.д., он же к востоку от 174 в.д., Олюторский район. Полученные характеристики темпа роста минтая в разных районах Берингова моря будут подвергнуты сравнительному анализу в главе 15. Минтай из Наваринского района к западу 174 в.д. Во всех исследованных возрастных группах в соотношении полов преобладали самки. Начиная с 7-ми лет самки размерами превосходили самцов (табл.15). для самок L(t) = 66.2{1 - exp{-0.178[t + 0.355]}} для самцов L(t) = 55.7{1 - exp{-0.278[t- 0.391]}} Соответствующее уравнение весового роста: для самок W(t) - 1573 {1-exp{-0.182[t- 2.473]}} для самцов W(t) = 1207{1 -ехр{-0.223[t- 2.358]}} Минтай Наваринского райна к востоку от 174 в.д. Во всех возрастных группах, начиная с 5, существенно преобладали самки. Начиная с 8-ой возрастной группы, самки имели существенно большую длину и массу, чем самцы (табл.16). для самок (t) = 89.9{1 - exp{-0.097[t+ 1.229]}} для самцов L(t) = 70.6{1 - exp{-0.161[t + 0.405]}} Весовой рост хорошо описывается уравнением логистической функции: для самок W(t) = 2743/{1+[(2743-90.91)/90.91] [exp(-0.348t)]} для самцов W(t) = 2082/{1+[(2082-103.1)/103.1] [exp(-0.323t)]} Минтай из Олюторского района Берингова моря. Во всех возрастных группах отмечено значительное преобладание самок (табл. 17).
Сравнительный анализ роста минтая в основных районах российского промысла
Имеющиеся литературные данные о средних размерах минтая в разных районах обитания сведены в работе В.ПШунтова с соавторами (1993). В ней отмечено, что молодые особи минтая в южной части ареала (корейские и японские воды) имеют большие средние размеры, чем в северной его части (западная часть Берингова моря, большая часть Охотского, Татарский пролив, восточнокамчатский и курильский районы). В отношении старших возрастных групп авторы считают подобное сравнение по литературным данным не имеющем смысла ввиду ненадёжности результатов определений возраста по чешуе.
Нами проведено сравнение темпа роста минтая во всём возрастном диапазоне (Кузнецова и др., 2001; Кузнецова, 2003; Kuznetsova et al., 2002). Определение возраста было выполнено по единой методике по отолитам. Сравнение проведено по следующим важнейшим районам промысла: восточная часть Охотского моря (восточноохотоморский минтай), тихоокеанские воды северных Курильских островов и юго-восточной Камчатки (восточнокамчатский минтай), Наваринский район Берингова моря к западу и к востоку от 174в.д., Олюторский район Берингова моря.
Минтай исследованных районов имеет разные центры воспроизводства и относится к разным единицам эксплуатации (стадам). Географическое положение, абиотические и биотические условия обитания минтая в исследованных районах существенно различаются.
Сравнение темпа роста минтая из разных районов проведено только по самкам, учитывая различия в размерах старшевозрастных особей разного пола, преобладание самок в пробах и их большую продолжительность жизни.
Наибольшую длину тела в возрасте 2-8 лет имели самки восточнокамчатского минтая (табл. 10,11,15,16,17). Наименьшая длина рыб до 11-ти лет была свойственна восточноохотоморскому минтаю. Длина одновозрастных самок из Олюторского района и Наваринского к западу от 174 с.ш. сходна до 8-ми лет. Размеры минтая из Наваринского района к востоку от 174 в.д. до 4 лет были сходны с таковыми минтая из двух других районов Берингова моря, в последующих возрастных группах - существенно выше, с 10 до 13 лет - минтай указанного района длиной тела превосходил рыб из всех других районов, с 14 лет особи восточноохотоморского стада и рыбы из Наваринского района к востоку от 174 в.д. имели сходную длину. Взаимное положение теоретических кривых линейного роста минтая рассматриваемых районов показывает соотношение особенностей роста рыб каждого стада (рис.24).
Сравнительный анализ годовых приростов длины (рис.25) показал наличие общей тенденции в росте минтая разных районов: ежегодное уменьшение приростов до 5-7 лет, затем у большинства стад наблюдается относительная стабилизация приростов на 1-2 года, далее происходит некоторое увеличение приростов до 8-9 лет. После 9-ти лет у рыб всех стад, кроме восточноохотоморского, в среднем приросты ниже, чем в предыдущие годы. У восточноохотоморского минтая после 5-ти лет наблюдается практически непрерывное увеличение приростов; у рыб в возрасте 13-14 лет приросты соизмеримы с таковыми молодых рыб.
Анализ относительных годовых приростов более чётко показывает характер происходящих с возрастом изменений скорости роста (рис.26). Скорость линейного роста восточноохотоморского минтая и восточнокамчатского сходным образом изменяется до 7-ми лет. В дальнейшем скорость роста восточноохотоморского минтая повышается, восточнокамчатского — снижается. Начиная с 5-ти лет сходством относительных приростов отличались особи из Олюторского района и Наваринского к западу от 174 в.д., с 9-ти лет практически такие же приросты имеел восточнокамчатский минтай.
Аналогичные тенденции наблюдались при сравнении массы одновозрастных рыб из рассматриваемых районов (табл. 10,11,15,16,17). Наименьшей массой отличались особи восточноохотоморского минтая вплоть до 11-ти лет.
Наибольшую массу до 8-ми лет имели особи восточнокамчатского минтая.
В целом сходными размерами рыб в диапазоне от 3 до 8-ми лет характеризовались особи из трех районов Берингова моря, после 8-ми лет масса минтая из Наваринского района восточнее 174 в.д. была больше, чем в двух других районах Берингова моря. В возрасте старше 13 лет наибольшей массой отличались особи восточноохотоморского минтая. У рыб этого стада после достижения 5-й лет весовые приросты относительно велики (рис.27).
Взаимное положение кривых весового роста минтая рассматриваемых районов приведено на рис.28.
Стабилизация и увеличение темпа роста минтая во всех рассматриваемых районах в возрасте 5-7 лет наступает после достижения рыбами возраста массового созревания. Аналогичное явление при ретроспективной оценки роста методом обратных расчислений обнаружено у минтая Японского моря (Нуждин, 2001).
Автор считает его результатом селективной естественной смертности "тугорослых" рыб после возраста массового созревания. Более высокую элиминацию "тугорослых" особей после нереста он объясняет их пониженным метаболизмом.
