Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА. I. Исследование слухшых способностей рыб 9
1.1. Состояние исследований слуховой функции рыб 9
1.2. Материал и методика 20
1.3. Результаты исследований слуховых способностей рыб 33
1. Поведенческие аудиограммы 33
2. Способности обнаружения сигналов в шуме 39
3. Воспринимаемый параметр звуковой волны 43
ГЛАВА 2. Исследование способности рыб определять направление на источник звука 45
2.1. Состояние исследований направленного слуха рыб 45
2.2. Материал и методика 55
2.3. Результаты исследований направленного слуха рыб 66
ГЛАВА 3. Анализ результатов исследований слухшых и ориентационных способностей 74
ГЛАВА 4. Экспериментальное изучение влияния акустических стимулов поведение некоторых рыб 96
4.1. Введение 96
4.2. Материал и методика 99
4.3. Результаты исследования поведения рыб в акустических полях 106
1. Влияние акустических стимулов различного частотного состава на поведение некоторых рыб 106
2. Поведение рыб при действии высоко амплитудных низкочастотных акустических сигналов пневмоисточников 110
4.4. О возможности использования акустических стимулов для управления поведением рыб 117
Выводы 127
Литература 129
Приложение 151
- Способности обнаружения сигналов в шуме
- Воспринимаемый параметр звуковой волны
- Влияние акустических стимулов различного частотного состава на поведение некоторых рыб
- Поведение рыб при действии высоко амплитудных низкочастотных акустических сигналов пневмоисточников
Введение к работе
Коммунистическая партия уделяет большое внимание развитию рыбной промышленности. "Основные направления экономического и социального развития СССР на I98I-I985 годы и на период до 1990 года", принятые на ХХУІ съезде КПСС, и Продовольственная Программа ставят задачи расширения масштабов "исследований и использования на рациональной основе биологических ресурсов открытой части "мирового океана" и шельфа".
Рациональное использование сырьевой базы, в частности, обеспечения добычи рыбы с минимальными затратами, проведение рыбоохранных мероприятий возможно при решении задачи управления передвижением рыб; это в свою очередь возможно только при всестороннем знании их поведения. Изучение поведения рыб занимает всё более важное место в ихтиологических исследованиях; эти работы ведутся в неразрывной связи с изучением рецепции (Павлов,1979). Практическое значение исследований в области поведения рыб и их ориентации, по мнению Б.П.Манте-йфеля, трудно переоценить. Проблема включает широкий круг вопросов, главными из которых являются "строение нервной системы и рецепторов, особенности нервной деятельности, рецепции и ориентации ... Основной целью таких исследований можно считать обоснование путей и способов управления поведением рыб в целях ведения рационального рыбного хозяйства" (Манте-йфель,1970). "Знать как рыбы видят, слышат, осязают объекты на расстоянии, воспринимают электрические поля и химические вещества, понимать механизмы работы этих органов чувств и запускающие сигналы, ... механизмы ориентации рыб, определяю- щие их поведение, необходимо, - пишет В.Р.Протасов, - как при проектировании орудий лова и их тактического использования, так и для разработки новых приёмов управления поведением рыб" (Протасов,1978). С изучением рецепции и ориентации неразрывно связаны исследования в области реакции рыб на различные факторы внешней среды (Мантейфель,1967). Зная же основные реакции рыб на различные реагенты, можно подойти к управлению их поведением (Мантейфель,1953).
Таким образом, в работах Б.П.Мантейфеля, Д.С.Павлова, В.Р.Протасова обоснованы задачи, возникающие при решении проблемы управления поведением рыб и указаны конкретные этапы их решения. Исследование строения органов чувств, сенсорных способностей и механизмов восприятия и ориентации в физических полях, наряду с изучением реакции рыб на различные физические поля, позволит обосновать параметры стимулов, вызывающих направленные перемещения рыб.
Одним из каналов общения и ориентации рыб в окружающей среде является звуковой канал. Физические особенности распространения звука в воде, наличие рецепторних структур для восприятия акустических стимулов делает этот канал перспективным для управления поведением с позиций прежде всего дистантных возможностей. Однако к настоящему времени нет достаточно надёжных способов и средств управления поведением рыб с помощью акустических стимулов. На наш взгляд, это связано прежде всего с отсутствием основополагающих знаний слуховых и ориентационных возможностей рыб в акустических полях. Среди отечественных исследований имеется крайне мало работ по изучению слуха и ориентационных способностей рыб. В то же время эти исследования интенсивно ведутся за рубежом.
Отсутствие данных по амплитудно-частотным характеристикам слуховой системы рыб, ориентационным способностям при различных параметрах акустических полей, а также недостаточная чёткость знания механизмов восприятия и обработки звука не позволяет, по нашему мнению, научно обосновать параметры акустических стимулов и соответствующие средства и способы достижения направленных перемещений рыб. В то же время без соответствующих знаний трудно оценить степень влияния на поведение рыб различных биотических и абиотических звуков, в частности, акустических полей промысловых судов и орудий лова и поставить задачу для поиска путей их снижения. С общебиологических позиций знание рецепторних способностей рыб и особенностей поведения необходимы "для понимания их экологии, главным образом биотических взаимоотношений, их трофики, миграций, а также фило- и онтогенеза" (Мантейфель, 1967).
Целью настоящей работы является исследование слуховых возможностей некоторых дальневосточных рыб, способностей определять направление на источник звука и изучение их поведения в акустических полях.
Дня достижения поставленной цели используются методы условных рефлексов и наблюдения за оборонительными реакциями рыб при действии различных акустических стимулов. Экспериментальные работы проводились в аквариумах и садках на научно-исследовательской станции ТЙНРО в б.Подъяпольского залива Петра Великого.
В первой главе диссертации проанализированы результаты экспериментальных и обзорных работ по восприятию звука у рыб, описаны применяемые автором методы изучения слуха рыб и приведены результаты исследований.
Во второй главе рассмотрены модели механизмов направленного слуха, проанализированы результаты экспериментальных исследований, описаны применяемые автором методы изучения способности рыб определять направление на звуковой источник и представлены результаты собственных исследований.
Б третьей главе на основе литературных и собственных исследований выполнен сравнительный анализ слуховых способностей рыб различных экологических групп, имеющих особенности в морфологии органов восприятия звука; оценена роль акустического канала в ориентации исследованных видов; рассмотрены условия восприятия звука рыбами в среде обитания.
Четвёртая глава посвящена анализу поведения рыб в акустических полях, описаны методы и результаты исследований автора по влиянию звуковых стимулов на поведение некоторых рыб; оценены параметры акустических стимулов, методы и средства, перспективные для управления поведением некоторых промысловых рыб, показана перспективность применения низкочастотных стимулов на промысле и охране сельдевых рыб.
Научная новизна диссертации заключается в расширении знаний о механизмах ориентации рыб в океане и возможности управления их поведением на основе акустических стимулов: - впервые исследованы слуховые способности 9 видов рыб Японского моря, определены частотные диапазоны оптимальных способностей обнаружения сигналов из шума, получены данные, позволяющие оценить восприятие звука рыбами в среде их обитания; впервые доказана способность беспузырных костистых рыб определять направление на звуковой источник. Показано наличие направленного слуха у всех исследованных видов рыб.Доказана способность тихоокеанской сельди определять направление на источник акустических колебаний на больших расстояниях; впервые на основе изучения слуховых и ориентационных способностей сельдевых рыб определены параметры стимулов, перспективных для управления их поведением и исследовано влияние этих стимулов на направленное передвижение сельди.
Практическая ценность работы состоит в том, что:
Получены данные по слуховым и ориентационным способностям некоторых дальневосточных рыб, позволяющие оценить параметры стимулов, перспективных для управления их поведением, а также соответствующие средства и способы их применения.
Получены данные, позволяющие оценить влияние на поведение рыб различных акустических стимулов, в том числе шумов промысловых судов и орудий лова. Измерение параметров этих стимулов позволит прогнозировать дистанции и характер реакции некоторых промысловых рыб.
Результаты исследований автора применяются при анализе , поведения промысловых рыб при действии различных звуковых полей, разработке способов и средств управления поведением рыб в лаборатории промысловой биоакустики ТИНРО и на кафедре промышленного рыболовства Дальрыбвтуза.
Способности обнаружения сигналов в шуме
При изучении восприятия звука у рыб применяется ряд методов: электрофизиологический, безусловнорефлекторный, условнорефлекторные-психофизические и поведенческие (Малюки-на,1962а,б; Tavolga, 1966; Hawkins, 1981). Сравнение результатов исследований с применением различных методов показывает хорошее подобие (Кольцова,Троицкая,Ульянов, 1977 el-son, 1967; Pish,Offut,1971; Popper, Chan,Clark,1973).
В нашей работе выбран условнорефлекторный поведенческий метод исследования, во-первых, как адекватный для пелагических, придонных и донных видов рыб. Во-вторых, мы полностью согласны с мнением Dijkgraaf (1964) и Tavolga (1966) в том, что поведенческие методы более подходят для наблюдения ответа всего организма, исследований биологического значения и связи сенсорных способностей с обитанием животных.
Поведенческий метод основан на выработке условного рефлекса на звук, подкрепляемый пищей, электрическим током или другим стимулом. Технически осуществим в любых аквариумах и садках. Сложность заключается в выборе соответствующего подкрепления, что можно сделать только экспериментальным путём. Поведенческий метод в большей степени позволяет изменять условия содержания и обучения рыб в различной экологии (Праздникова,1962,1970). Методика обучения, проведения опытов, модальность безусловного стимула и критерий оценки реакций подбирались экспериментально для каждого вида рыб с учётом экологических особенностей их поведения.
Звёздчатая и тёмная камбалы хорошо обучались на предъявление звука с последующей подачей пищи. При этом камбал сначала кормили без звука. После того как они начали хорошо питаться, пищу (кусочки рыбы, мидии, кальмары) подавали через 5-Ю секунд после начала тонального сигнала с помощью палочки или рукой. Предъявление сигнала прекращали сразу после захвата кусочков. Кормление камбал производили при каждой подаче сигналов вне зависимости от наличия или отсутствия ответа. Как правило, эксперименты с камбалами проводили в вечернее время (18-20 час), в период наибольшей пищевой активности. Опыты заканчивали, не допуская полного насыщения. В этом случае ежедневно наблюдали чёткие ответы на звук.
У сельдевых рыб чёткий условный рефлекс вырабатывается на звук, подкрепляемый сложным стимулом, создаваемым ударом по воде плоской стальной пластинки.
Для остальных исследованных видов более результативным оказался метод обуславливания с применением наказания электротоком. Амплитуду безусловного стимула подбирали экспериментально для каждого вида рыб. При этом после чёткого обучения амплитуду напряжения понижали до минимальной, при которой ещё наблюдалась реакция вздрагивания (табл. I). Форма проявления условного рефлекса и количество сочетаний для исследованных видов рыб представлены в табл. I. Исследования проводили на одиночных особях. До обучения рыб длительное время (от I до 20 суток) содержали в аквариумах. При этом в период адаптации к аквариальным условиям пелагические рыбы находились группами по 3-6 особей. Пороги определяли на частотах, соответствующих средним частотам I/3-октавных фильтров типа СЗЧ, СИЧ, KF-2: 20,31,63, 125,250,500,1000,2000,4000 Гц. Для некоторых видов определение порогов включало и промежуточные частоты. Длительность тонального сигнала варьировала от I до 10 сек., одновременно с выключением звука предъявляли безусловный стимул. При этом для движущихся пелагических рыб, сельдей и скумбрии интервал между условным и безусловным раздражителем составлял 1-3 сек., время, за которое рыба проходила 1-1,5 м. Для неподвижных донных и придонных видов временной интервал достигал 8-Ю сек. (оптимальный вариант по Tavolga, Wodin sky, 1963). Для исключения выработки условного рефлекса на время, период между опытами произвольно изменяли от I до 5 мин. Перед каждым предъявлением тонального сигнала наблюдатель фиксировал поведение рыб в течение 10-30 сек. Если за это время поведение особи отличалось от фонового (равномерное движение у пелагических рыб, отсутствие каких-либо движений, медленный ритм дыхания у придонных и донных видов), то сигнал не подавали, и опыт откладывался на 2-3 мин. Первоначальный уровень сигналов, как правило, на 20-40 дБ превышал уровень шума в І/3-октавной полосе. Реакция на условный сигнал различна для рыб разных видов, поэтому автоматическая регистрация ответа была затруднена, и мы использовали визуальный метод наблюдения. Нали -чиє или отсутствие ответа мог отмечать как экспериментатор, так и наблюдатель, который не знал момента предъявления сигнала. После появления условного рефлекса на звук амплитуду сигнала понижали сначала большими ступенями, по 10-15 дБ, а вблизи порога малыми - по 2-4 дБ. Порог определяли по методу пределов ( Tavolga, Wodinsky,1963). После определения порога на одной частоте с перерывом 2-3 часа проводили экспе -рименты на частоте, отстоящей от предыдущей на 1-2 октавы. Количество определений порога в течение дня соотносили с общим поведением особей. Как правило, производили 1-3 определения порога в сутки. В ряде случаев перерывы между экспериментами достигали 1-4 суток (до 15 суток в экспериментах со скумбрией в садке).
Воспринимаемый параметр звуковой волны
Ряд исследователей экспериментально и гипотетически полагают возможной ориентацию по градиенту звукового давления (Кузнецов,1982; Kleerekoper, Chagnon, 1954; Moulton, 1956; Banner,1972). Однако дифференциальные пороги по амплитуде достаточно велики ( Jacobs, Tavolga,1967), тРе" бует прохождения рыбой значительных расстояний, прежде чем она способна сравнить амплитуды сигнала в двух точках, В то же время звуки рыб, как правило, имеют краткую продолжительность (Протасов,1965а,б; Протасов,Романенко,Подпипалин,1965; Непрошин,1979а; Pish, Mowbray,1970 Myrberg, Spanier,1978 и др.), которая не позволяет использовать метод сравнения амплитуд в естественных условиях обитания,
В принципе для большеразмерных рыб возможна ориентация по градиенту смещения, который достаточно велик в ближней зоне источника колебаний (Протасов,1978).
Модель предложена и разработана van Bergeijk (1964) на основе направленной чувствительности волосковых клеток боковой линии при ближнепольной стимуляции ( Harris, Bergeijk, 1962; Dijkgraaf, 1963). Каналы органов боковой линии расположены в различных плоскостях, что позволяет в принципе с помощью трёх направленно чувствительных рецепторов локализовать источник смещения частиц в пространстве ( Bergedgk, 1964); при этом возможно участие в локализации и других слуховых структур ( Allen, Blaster, Denton, 1976; Tavolga, 1977). Полевые эксперименты ( Schuijf, Siemelink, 1974) с отключением органов боковой линии у трески не исключили способность этого вида определять направление на источник 75 Гц тона. С другой стороны Tavolga (1977) доказал, что система боковой линии способна различно отвечать на направленные звуки в диапазоне частот 50-150 Гц. Результаты Schuijf,
Siemelink (1974) не противоречат гипотезе van Bergeijk (1964) и данным Tavolga (1977), если полагать, что боковая линия участвует в определении направления в пределах ближнего поля звукового источника, определяемого как 3/%$ ( 3 " дайна звуковой волны). Pay, Olsho (1979) и Buwalda (1981) полагают, направленный слух у некоторых рыб можно адекватно объяснить механизмами, которые не требуют участия системы боковой линии.
Механизм определения направления на звуковой источник посредством прямой стимуляции отолитовых органов впервые предложил Dijkgraaf (I960). Возможность участия этого механизма в направленном слухе подтвердили морфологические (LowenBtein, 1971; Enger, 1976; Jorgeneen, 1976; Popper, 1978,1980; Denton, Gray,1979; Popper, Tavolga, 1981; Popper, Coombs, 1982 и др.), электрофизиологические ( Puruka-wa,lshii,1967; Enger et al,1973; Sand,1974,1976; Pay,01sho, 1979) и поведенческие ( Schuijf, Siemelink,1974; Schu-ijf, 1975) исследования.
Каждый отолитовый орган рассматривается в этой модели как векторный приёмник. В звуковой волне, приходящей под различными углами относительно рыб, каждый отолит, по-видимому, совершает колебания, амплитуда и направление которых зависят от направления звуковой волны (Sand, 1974; Pay, Olsho,1979). Тем самым волосковые клетки различных участков слуховой ма-кулы будут смещаться с разной амплитудой и фазой, что при -ведёт к различиям в электрической активности нервных волокон, С другой стороны существенное влияние на амплитуду потенциалов оказывают схемы поляризации волосковых клеток. Взаимодействие этих двух механизмов, по видимому, и обеспечивает зависимость ответа слухового нерва от направления стимуляции. Поскольку прямая стимуляция рецепторов внутреннего уха зависит от амплитуды смещения самого отолита в звуковой волне и возможна как в ближней, так и в дальней зоне источника, то направленный слух согласно этой модели возможен при любых расстояниях до звукового источника ( Schuijf, Buwalda, 1980; Buwal-da, 1981).
В модели направленного слуха через прямую стимуляцию рецепторов внутреннего уха возникает 180-градусная неопределённость. Рыба, согласно, этой модели, не способна отличать сигналы, приходящие от головы, от сигналов противоположного направления. Schuijf (1975,1976,1981) полагает, что 180 -градусная неопределённость исключается, если рыба способна анализировать фазовый сдвиг, существующий в звуковой волне между давлением и смещением частиц среды. Проведённые экспериментальные исследования подтверкдают теоретические заключения ( Sehuijf et al,1977; Buwalda, Steen,1979; Buwalda, Schuijf, Hawkins,1983),
Moulton and Dixon (1967) предложили свою модель направленного слуха. Авторы предположили, что аппарат различения направления на звуковой источник у золотой рыбки может быть представлен в связи внутреннее ухо - клетка Маутнера. Специальные эксперименты исследователей подтверждают гипотезу.
Другим дополнением к модели направленного слуха через стимуляцию отолитовых органов являются результаты Tavolga (1977), который обнаружил, что плавательный пузырь ассимет-ричен как генератор (7 дБ различие в отношении вперёд-назад) и ещё более является направленным, работая в качестве приёмника (24 дБ различие для 100 Гц сигнала). Автор полагает, что в процессе локализации звукового источника может вовлекаться и плавательный пузырь в комплексе с внутренним ухом.
К настоящему времени нет чётких убедительных экспериментов, подтверждающих или окончательно исключающих какую-либо из рассмотренных гипотез. Полученные результаты косвенно в той или другой степени подтверждают участие внутреннего уха в локализации звукового источника. Общепринято только то, что ориентационная способность может быть реализована только через векторную компоненту звуковой волны - смещение частиц среды, возможно при параллельном восприятии и звукового давления. Это предполагает большую роль в ориентации рыб прежде всего низких частот.
Рассмотрим теперь известные экспериментальные результаты. Проведённые исследования доказывают способность рыб определять направление на источник звука как в полевых условиях, так и в аквариальных.
Аквариальные исследования сравнительно немногочисленны. За исключением отрицательных результатов Reinhardt (1935) и Frisch, Dijkgraaf (1935), другие исследователи показали способность рыб определять направление на звуковой источник (Малюкина,1958; Подлипалин,1962; Протасов, 1965а; Kleerekoper, Chagnon,1954; Nelson,1967) Большая часть садковых исследований проведена на нескольких видах тресковых рыб( Schuijf, Baretta, Wildschutt,1972; Schuijf, Siemelink,1974; Schui f,1975; Hawkins,Sand,1977 ) и в меньшей степени исследованы другие виды рыб (Под-липалин,1962; Olsen,1969; Sohuijf et al, 1977)
Влияние акустических стимулов различного частотного состава на поведение некоторых рыб
Изучение поведения рыб охватывает широкий круг вопросов от нейрофизиологических основ поведения до исследования групповых отношений. "Поведение животного в естественных условиях, - пишет Б.П.Мантейфель, - представляет собой единый целостный комплекс реакций и действий, который неразрывно связан . с его морфологией и прежде всего со строением и функциями нервной системы, а также рецепторов, определяющих особенности поступления в организм потоков информации" (Мантейфель, 1980). Одним из наиболее важных вопросов этого комплекса является исследование сенсорных возможностей рыб, знание которых позволяет глубже понять ряд биологических и прикладных аспектов поведения. Среди первой группы важно отметить экологическую сторону исследований. Знание рецепторных способностей позволяет понять механизмы адаптации, позволяющие выживать видам в различных условиях среды. С другой стороны эти исследования способствуют пониманию эволюции органов чувств, механизмов восприятия и анализа информации о пара -метрах окружающей среды в ряду позвоночных. В частности, для слухового восприятия исследования рецепторных способностей, позволяет глубже понять эволюцию механизмов восприятия звука и направленного слуха.
В прикладном аспекте изучение сенсорных возможностей связано с разработкой одной из ведущих проблем современной экологии рыб - проблемы группового поведения (Никольский, 1974). Разработка этой проблемы важна для решения ряда практических задач: совершенствования разведки и поиска рыб повышения эффективности используемых и разработки новых орудий лова, рыбозащитные мероприятия, марикультура и др. (Мантейфель,1953; Никольский,1974; Протасов,1978; Павлов, 1979).
Изучение поведения рыб разных экологических групп с целью практического использования неизбежно связано с исследованием их реакций на различные факторы внешней среды и искусственные раздражители. Повышение эффективности лова "возможно только на базе понимания как частных реакций, так и общих схем поведения в зоне орудий лова" (Выскребенцев, Аронов,1980). При этом при разработке методов управления поведением рыб, в том числе и в зоне орудий лова, необходимы знания "особенностей пространственной ориентации, сигнализации и тех анализаторных рецепторних систем, которыми в значительной мере обеспечивается данный тип поведения" (Герасимов, Дарков,Радаков, 1980). "Зная основные реакции рыб на различные реагенты, можно подойти к управлению их поведе -ниєм" (Мантейфель,1953). Понять и предугадать направленность и степень проявления реакций можно лишь на основе знания сенсорных способностей рыб с параллельным анализом параметров физических полей. Однако, как отметил О.Меннинг (1982), даже достаточно подробное знание сенсорных способностей животного не даёт ответа на вопрос, на какие стимулы оно будет реагировать. Поэтому в описании и анализе поведения должны быть отражены "три основные элемента всякого поведенческого акта: мотивация, эффекторный стимул и реакция" (Мантейфель и др.,1980). В то же время информация о сенсорных способностях является необходимым вступлением к любому обстоятельному исследованию поведения (Меннинг,1982), включающему изучение непосредственных причин, вызывающих то или иное поведение, его развитие, эволюцию и функцию (Хайнд, 1975; Дъюсбери,1981).
Рыбы живут в самых разнообразных условиях, физические свойства которых накладывают определённые ограничения на использование тех или иных органов чувств. Преимущественное участие в ориентации в среде обитания некоторых сенсорных органов, привело, вероятно, к появлению определённых морфологических особенностей этих органов. Каждая морфологическая особенность, по-видимому, должна иметь своё функциональное назначение и направлена на совершенствование работы органов чувств, в частности. Положение усложняется тем, что разные органы могут иметь различные функции у разных видов, и есть возможность для нескольких функций в пределах одиночного органа ( ELatt, Popper, 1981). Особенно это относится к рецепторним образованиям слуховой системы. Все структуры, участвующие в восприятии звука, несут в себе и другие функции, возможно, имеющие в ряде случаев основное назначение для организма. Полифункциональность слуховых структур значительно затрудняет анализ их роли в восприятии звука и общих закономерностей связи формы и функции для этих систем.
Кроме абиотического окружения, оказывающего влияние на развитие тех или иных органов чувств, несомненно, большое значение имеют и биологические факторы. Сенсорные органы животных, в том числе рыб, обеспечивают выполнение жизненно важных биологических функций - питания, размножения, защиты от врагов и т.д. Это предполагает, что сенсорные способности, в нашем случае слуховое восприятие, имеют определённое биологическое значение. Факты приспособления строения и функции слухового органа к звукам биологического происхождения отмечены у разных животных (Гершуни,1968). Несомненно, слуховая система рыб адаптирована к восприятию и анализу биологических звуковых сигналов, передающих сведения о состояниях и действиях излучающих их организмов (Герщуни,1968). Взаимоотношения голоса и слуха "представляют собой биологическую корреляцию особого рода, связывающую (через экологию) независимые в структурном и филогенетическом отношении системы в единый биологический комплекс, обеспечивающий использование звукового общения в наиболее важных жизненных ситуациях" (Ильичёв,1970). Поэтому следует ожидать, что основные характеристики слуховой системы рыб (диапазон воспринимаемых частот, чувствительность, способность выделения сигнала из шума, направленный слух и др.), по-видимому, отражают способность органа слуха к восприятию биологической информации в целом, и роль акустического канала в ориентации рыб в среде обитания.
Поведение рыб при действии высоко амплитудных низкочастотных акустических сигналов пневмоисточников
Исследование слуховых и ориентационных способностей рыб без плавательного пузыря представляет интерес по ряду причин. Во-первых, большинство беспузырных рыб являются донными или придонными видами, где в условиях плохой видимости акустический канал может играть важную роль в ориентации в окружающей среде (Мантейфель,1967). Во-вторых, мало известно о звуках, производимых беспузырными рыбами, их биологическом значении и амплитудно-частотно-временных параметрах. Тем не менее, проведённые исследования показали высокую чувствительность к звуку у камбал ( Chapman, Sand,1974) и акУл ( nelson,1967; Kelly,Nelson, 1975). В-третьих, к беспузырным рыбам относятся виды, имеющие различие в морфологии ото-литовых органов и, по-видимому, в механизмах восприятия звука. И, наконец, восприятие звука у этих рыб исследовано наиболее слабо. Рассмотрим полученные результаты в вышеуказанных аспектах и сравним с известными данными.
Среди беспузырных костистых рыб к настоящему времени получены аудио граммы двух видов камбал ( Chapman, Sand, 1974) и тунца Euthunnus affinis ( Iversen,l969).
Аудиограммы южного однопёрого терпуга, звёздчатой и тёмной камбал на частотах ниже 125 Гц хорошо соответствуют ау -диограммам 2-х видов камбал, определённых Chapman,Sand (1974) в полевых условиях. Различия в значениях слуховых порогов не превышают 5 дБ. Аналогичное сходство отмечается и в значениях отношений сигнал/шум (рис.3). Однако для частот выше 125 Гц слуховые пороги камбал Pleuronectes platessa u limanda limanda возрастают гораздо быстрее, чем пороги звёздчатой и тёмной камбал. Диапазон воспринимаемых частот у звёздчатой и тёмной камбал шире почти на октаву. Однако отношения сигнал/шум для исследованных нами беспузырных возрастают на частотах выше 125 Гц, что, по-видимому, указывает на слабую роль этих частот в акустической ориентации данных видов. Об этом же свидетельствует поведение этих рыб в условно-рефлекторных экспериментах нечёткие и нестабильные ответы на звук. Диапазон 20-125 Гц, где отмечено оптимальное обнаружение сигналов из шума, по-видимому, является определяющим в акустической ориентации исследованных камбал и терпуга. Хорошее соответствие отношений сигнал/шум на низких частотах в данных Chapman, Sand (1974) и в наших исследованиях подтверждают определяющее влияние уровня окружающих шумов в изучении слуховых способностей рыб. другое заключение состоит в том, что, по-видимому, для донных и придонных беспузырных рыб диапазон воспринимаемых колебаний ограничивается низкими частотами, до 200-500 Гц.
Общественные различия в слуховых способностях беспузырных видов в целом сложно объяснить в свете современных знаний механизмов восприятия звуков у рыб. Щё труднее объяс -нить отличия в аудиограммах тунца Euthunnus affinis (Iver-веп,19б9)и других костистых беспузырных, исходя только из морфологических особенностей органов слуха. Возможно, различия в слуховых способностях камбал и тунца связаны с их экологическими особенностями, в частности, с различной ролью слухового восприятия при добывании пищи. Слуховой аппарат тунца, по-видимому, настроен на восприятие звуков рыб (питания, движения, сигнализации и др.) с достаточно широким спектром и высокой интенсивностью. Восприятие различных звуков наряду с высокой плавательной способностью позволяет этим рыбам эффективно находить "жертв". Для беспузырных донных и придонных видов характерна пониженная двигательная активность, поэтому наиболее адекватными для них, по-видимому, должны быть сигналы, дающие информацию о близком нахождении жертв и хищников. В большой степени для этого подходят звуки, включающие низкочастотные компоненты, к восприятию которых адаптирован слуховой аппарат исследованных беспузырных видов (восприятие векторной компоненты звуковой волны, низкие отношения сигнал/шум, направленный слух на низких частотах).
Детальные исследования направленного слуха у беспузырных костистых рыб до наших работ не проводились. Результаты доказывают способность трёх видов камбал определять направление на источник, по крайней мере, в пределах диапазона с оптимальными возможностями обнаружения сигналов в шуме.
Исследования с акулами, проведённые, в основном, в естественных условиях, доказывают наличие направленного слуха при расстояниях, значительно превышающих длину звуковой волны, и низких уровнях сигналов. Хотя у акул возможны два пути восприятия звуковых сигналов - через прямую стимуляцию ото-литовых органов и боковой линии, а также с участием macula neglecta - тем не менее Corwin (1981а,б) полагает, что направленный слух реализуется только через второй путь. В связи с этим нельзя ожидать аналогии в результате слуховых и ориентационных способностей беспузырных костистых рыб и акул.
Биологическое значение слуховых способностей камбал и терпуга в настоящее время трудно однозначно оценить, поско-. льку эти рыбы, по-видимому, акустически неактивны ( Fish, Mowbray, 1970). Отсутствуют данные о роли акустического канала в ориентации камбал в среде обитания и, в частности, по поведению в акустических полях различных источников. Из возможных звуков, по-видимому, важную роль могут играть, в основном, звуки, возникающие при питании. Во время пищевых условно-рефлекторных экспериментов мы регистрировали звуки, возникающие при заглатывании пищи тёмной, звёздчатой и длин-норылой камбалами. Предварительный анализ показал наличие частотных компонент, входящих в диапазон оптимального обнаружения сигналов в шуме у этих рыб. Интегральный уровень звукового давления при заглатывании больших кусков пищи достигает 75-85 дБ. Превышение сигнала над слуховым порогом при этом составляет 15-25 дБ, что, в принципе, позволяет камбалам воспринимать звуки питания при расстояниях, превы -шающих возможности зрительной ориентации, особенно в условиях слабой освещённости. Наличие направленного слуха усиливает прюдположение об использовании слуховой системы камбалами в пищевых внутри- и межвидовых отношениях. Проведённые нами некоторые эксперименты показали способность камбал воспринимать звуки, возникающие при питании, что подтверждает биологическое значение слуховых способностей этих рыб.