Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 Современное состояние вопроса 12
1.1 Стадии онтогенеза и возрастные этапы сосны обыкновенной 12
1.2 Влияние экологических факторов на морфологическую структуру стволов деревьев сосны на ранних стадиях онтогенеза 17
1.2.1 Абиотические факторы 21
1.2.2 Биотические факторы 24
1.2.3 Антропогенные факторы 30
1.3 Аспекты влияния различных экологических факторов на
формирование древесины стволов деревьев сосны 35
1.4 Регенерация стволов деревьев после повреждений 37
1.5 Методы изучения структуры ювенильных древостоев 41
Глава 2 Программа, методика и объем выполненных работ 46
2.1 Программа исследований 46
2.2 Методики проведения исследований 47
2.3 Объем выполненных работ 52
Глава 3 Природные условия района исследований
3.1 Геологические условия и рельеф 55
3.2 Климат 58
3.3 Почвы 62
3.4 Характеристика растительности 64
Глава 4 Морфологические нарушения стволов деревьев в молодняках сосны 68
4.1 Морфологические нарушения на ювенильной стадии онтогенеза 68
4.2 Характеристика обобщенных морфологических групп деревьев 83
4.3 Взаимосвязь морфологических нарушений ствола с длиной междоузлий и характеристиками древесины 91
4.4 Влияние морфологических нарушений ствола на репродуктивную способность ювенильных деревьев 101
Глава 5 Структура молодняков сосны 108
5.1 Морфологическая структура молодняков 109
5.2 Распределение деревьев разных морфологических групп в ранговой структуре молодняков 1 5.2.1 Строение молодняков по диаметру на середине высоты 119
5.2.2 Строение молодняков по высоте ствола 128
5.2.3 Высота, как интегральный показатель линейного роста
деревьев 137
5.2.4 Строение молодняков по относительной высоте 139
5.3 Возрастная структура естественных молодняков сосны.. 153
5.4 Классификация молодняков сосны по категориям морфологического нарушения стволов деревьев 156
5.4.1 Прогнозирование категории морфологического нарушения стволов деревьев молодняков сосны с помощью метода Classification Trees 156
5.4.2 Классификация молодняков сосны по категориям морфологического нарушения с помощью дискриминантного анализа 159
5.4.3 Трансформация деревьев с нарушением одностовольно-сти в морфологическую группу Нс 163
Глава 6. Пролонгированное влияние морфологических нарушений ствола у сосны. особенности морфологических нарушений стволов ели 170
6.1 Встречаемость морфологических нарушений стволов деревьев в молодняках 170
6.2 Признаки ювенильных морфологических нарушений стволов деревьев сосны на вегетативно-репродуктивной стадии онтогенеза 176
6.3 Структура вегетативно-репродуктивных древостоев сосны 178
6.4 Влияние морфологических нарушений стволов на товарную структуру древостоев сосны 185
6.5 Особенности морфологических нарушений у ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) 188
Глава 7. Травматическая регенерация стволов деревьев сосны на ювенильной стадии онтогенеза 194
7.1 Морфологические нарушения стволиков сосны на этапе укоренения и приживания «всхода» 1-2-летнего возраста 194
7.2 Повреждения стволиков сеянцев сосны под воздействием пестицидов 195
7.3 Травматическая регенерация стволиков сеянцев сосны на этапе начала прогрессирующего роста в высоту «окрепшего сеянца» 199
7.4 Регенерация стволиков сеянцев сосны после повреждения комплексом пестицидов 202
7.5 Регенерация стволов деревьев сосны после повреждения домашним скотом. 206
7.6 Травматическая регенерация апикальной меристемы ствола на ювенильной стадии онтогенеза 221
Заключение 220
Рекомендации производству
- Влияние экологических факторов на морфологическую структуру стволов деревьев сосны на ранних стадиях онтогенеза
- Методики проведения исследований
- Характеристика растительности
- Взаимосвязь морфологических нарушений ствола с длиной междоузлий и характеристиками древесины
Введение к работе
Актуальность темы исследования. В основе современной государственной политики в области использования, охраны, защиты и воспроизводства лесов заложена концепция устойчивого лесопользования, сохранения биологического разнообразия живой природы, ее продуктивности, возобновления, обеспечения экономических, социальных и духовных потребностей ныне существующего и будущих поколений (Критерии и индикаторы устойчивого управления…, 1998; Экологическая доктрина Российской Федерации, 2002; Национальный доклад Российской федерации…, 2003;Порфирьев, 2006; Основы государственной политики…, 2013; Skov, Svenning, 2003).
В контексте этих задач, одной из наиболее актуальных проблем, является качественное воспроизводство лесных насаждений хозяйственно-ценных хвойных древесных видов, включая, разработку новых подходов к оценке их формирования и устойчивости в условиях все возрастающего антропогенного воздействия. В данных условиях на формирование древо-стоев значительное влияние оказывают многочисленные повреждения (травмы) стволов молодых деревьев (Сеннов, 2005; Сеннов, Грязькин, 2006). При этом, как правило, ограничиваются простым подсчетом таких деревьев и, в дальнейшем, они искусственно вычленяются из структуры древостоев. В результате этого, неизбежно наблюдается существенное искажение параметров структуры древостоев в целом. В свою очередь, практически не учитываются и не исследованы процессы травматической (репаративной) регенерации поврежденных деревьев и отсутствует система оценки посттравматических характеристик стволов.
Указанные проблемы, несомненно, актуальны и требуют изучения, поскольку, служат основой для объективного мониторинга формирования древостоев хозяйственно-ценных хвойных древесных видов, а также раз-
работки рекомендаций по проведению рубок ухода в условиях, все возрастающего влияния антропогенного фактора.
Степень разработанности темы исследований. До настоящего времени практически отсутствуют данные о процессахтравматической регенерации стволов деревьев после повреждений и их взаимосвязи с генетически закрепленной программой развития конкретного древесного вида. Кроме того, практически не разработаны методические подходы к оценке влияния травмированных деревьев на формирование структуры древостоев.
Диссертация является законченным научным исследованием.
Цель работы. Установить основные типы посттравматических морфологических нарушений стволов сосны и закономерности их травматической регенерации на ювенильной стадии онтогенеза. Изучить параметры влияния травмированных деревьев на структуру ювенильных древостоев сосны в условиях ненарушенных и слабонарушенных лесных фитоценозов Зауралья.
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
-
Установить основные типы морфологических нарушений стволов сосны на ювенильной стадии онтогенеза на основе, сопоставления с параметрами генетически детерминированной программы развития.
-
Изучить сопряженную морфологическую и ранговую структуру лесных культур и естественных молодняков сосны в условиях ненарушенных и слабонарушенных лесных фитоценозов Зауралья.
-
Разработать количественные критерии определения категории морфологических нарушений стволов деревьев в ювенильных древостоях сосны в условиях ненарушенных и слабонарушенных лесных фитоценозов.
-
Определить основные закономерности процесса травматической регенерации поврежденного ствола сосны.
Научная новизна. Впервые, на основе биоморфологического подхода, обосновано применение термина «морфологические нарушения ствола»;
установлены основные типы нарушений структуры ствола и выявлена их взаимосвязь с характеристиками древесины у сосны на ювенильной стадии онтогенеза; установлены количественные параметры встречаемости морфологических нарушений ствола и изучено их влияние на структуру искусственных и естественных молодняков сосны в условиях ненарушенных и слабонарушенных лесных фитоценозов Зауралья; разработаны количественные критерии классификации молодняков сосны по категориям морфологического нарушения стволов деревьев в условиях ненарушенных и слабонарушенных лесных фитоценозов; установлены закономерности и характеристики процесса травматической регенерации ствола сосны после повреждения апикальной меристемы на ювенильной стадии онтогенеза.
Результаты исследований углубляют и расширяют, имеющиеся представления об эколого-биологических особенностях формирования древо-стоев сосны обыкновенной на ювенильной стадии онтогенеза в условиях антропогенного воздействия.
Теоретическая и практическая значимость работы.Полученные в результате исследований данные существенно расширяют современные представления о влиянии факторов окружающей среды на биологические особенности формирования стволов деревьев сосны обыкновенной на ювенильной стадии онтогенеза. Разработанный системный подход к оцен-кепосттравматических изменений стволов деревьев сосны на ранних этапах онтогенеза позволяет объективно анализировать, систематизировать и сопоставлять данные полученные при изучении негативных последствий воздействия различных факторов окружающей среды.
Установленные количественные показатели морфологического нарушения стволов, могут быть использованы для разработки дополнительной нормативно-технической документации по проведению рубок ухода в молодняках сосны в целях формирования древостоев высокой товарной ценности. Также, количественные показатели морфологического
нарушения стволов могут использоваться для уточнения и дополнения параметров оценки стадий рекреационной дигрессии лесных фитоценозов.
Разработанные в ходе работы рекомендации по применению количественных критериев оценки морфологического нарушения стволов в мо-лодняках при рубках ухода и использованию посадочного материала сосны с механическими повреждениями стволиков приняты к применению (имеются справки о внедрении).
Методология и методы исследования. В процессе исследований использовались как общепринятые, так и специально разработанные методики. Лесоводственно-таксационное описание и определение типов леса проводили согласно ОСТ 56-69-93 (1993) и по соответствующим методикам (Сукачев, Зонн, 1961; Braun-Blanquet, 1964; Колесников и др., 1974; Westhoff, 1978). Оценка стадий рекреационной дигрессии проводилось с учетом существующих требований (Казанская и др., 1977; ОСТ 56-100-95, 1995).
Типы нарушения структуры ствола в сопоставлении с характеристиками архитектурной модели рода Pinus (Жмылев и др., 2005) изучались на основе массового обследования деревьев в молодняках сосны обыкновенной на этапе прогрессирующего роста «устойчивого сеянца» старше 5-летнего возраста ювенильной стадии онтогенеза.
Исследования на пробных площадях (ПП) искусственных и естественных молодняков выполнялись в соответствии с общепринятыми методическими указаниями (Огиевский, Хиров, 1964; Побединский, 1966; Моисеев, Самойлович, 1968; Моисеев, 1971; Маслаков, 1984; Методы изучения…, 2002).
Закладка ПП в древостоях сосны соответствующих вегетативно-репродуктивной стадии онтогенеза осуществлялась в соответствии с требованиями ОСТ 56-69-83 (1984). Определение средних таксационных по-
казателей проводилось в соответствии с общепринятыми методами (Ану-чин, 1982).
Полученные данные обрабатывались с применением методов вариационной статистики с помощью пакета программ STATISTICA 6.0 (Боровиков, Боровиков,1997; Боровиков, 2001; Халафян, 2008) и Excel. Для апостериорного сравнения среднего, в основном, использовался критерий наименьшей значимости – LSD-test и, в некоторых случаях, t-критерия Стьюдента.
Распределение ювенильных деревьев сосны по ранговым классам дендрометрических показателей осуществлялось с применением конкретных ранговых коэффициентов (Высоцкий, 1962).
При анализе полученных данных помимо общепринятых описательных статистик использовались статистические методы: кластерный и дис-криминантный анализ, многомерное шкалирование и деревья классификации.
Положения, выносимые на защиту:
-
Основные типы морфологических нарушений ствола и морфологические группы деревьев сосны на ювенильной стадии онтогенеза.
-
Влияние деревьев с морфологическими нарушениями ствола на структуру искусственных и естественных молодняков сосны в условиях ненарушенных и слабонарушенных лесных фитоценозов.
-
Классификация молодняков сосны по категориям морфологического нарушения стволов в условиях ненарушенных и слабонарушенных лесных фитоценозов Зауралья.
-
Влияние морфологических нарушений стволов, полученных на ювенильной стадии онтогенеза, на товарную структуру древостоев сосны.
-
Особенности использования посадочного материала сосны с механическими повреждениями стволиков при искусственном лесоразведении.
6. Закономерности и характеристики процесса травматической регенерации сосны после повреждения апикальной меристемы ствола на ювенильной стадии онтогенеза.
Степень достоверности и апробация результатов. В основу работы положены результаты многолетних исследований, проведенных в различных лесорастительных условиях Зауралья. Значительный объем экспериментального и исследовательского материала, применение современных методов статистической обработки, системный подход к анализу и интерпретации полученных данных определяют обоснованность приведенных в диссертации выводов и предложений.
Основные результаты исследований были представлены на научных конференциях разного статуса: Международных научно-практических конференциях:«Проблемыбиоэкологии и пути их решения» (Саранск, 2008); «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений», посвященной 80-летию со дня рождения профессора Ю.З. Кулагина, (Уфа, 2010); Всероссийских научно-практических конференциях с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); «Математические модели и информационные технологии в сельскохозяйственной биологии: итоги и перспективы» (Санкт-Петербург, 2010);«Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем» (Киров, 2012); научной конференции с международным участием «ГОРОД. ЛЕС. ОТДЫХ». Рекреационное использование лесов на урбанизированных территориях» (Москва, 2009); международных научных чтениях памяти Э.Л. Вольфа (Санкт-Петербург, 2010); Всероссийских научно-практических конференциях: «Проблемы экологии Южного Урала»(Оренбург, 2007); «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2008); Всероссийских научных конференциях «Проблема и стратегия сохранения разнообразия растительного мира Северной Азии» (Ново-
сибирск, 2009); «Механизмы устойчивости и адаптации биологических систем к природным и техногенным факторам» (Киров, 2015);научных чтениях памяти профессора Андрея Алексеевича Яценко-Хмелевского (к 100-летию со дня рождения) «Структурно-функциональные исследования растений в приложении к актуальным проблемам экологии и эволюции биосферы» (Санкт-Петербург, 2009).
Основное содержание диссертации изложено в 71 печатной работе, в т.ч 17, в научных журналах, рекомендуемых ВАК и 2 монографиях.
Структура и объем диссертации.
Влияние экологических факторов на морфологическую структуру стволов деревьев сосны на ранних стадиях онтогенеза
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), представляет собой один из важнейших лесообразующих видов бореальной зоны Евразии. Как древесный вид она характеризуется способностью произрастать и формировать устойчивые и продуктивные насаждения в различных экологических условиях (Правдин, 1964; Мелехов, 1980; Белов, 1983; Булыгин, 1985; Булыгин, Ярмишко, 2003; Габеев, 1990; Санников и др., 2004; Ларионова, Экарт, 2010).
К настоящему времени, интенсивная вырубка лесов, а также воздействие катастрофических пожаров, привели к тому, что, например, в Свердловской и Курганской областях сосновые молодняки I и II классов возраста составляют уже больше половины лесного фонда (Лесной план Свердловской области…, 2013; Лесной план Курганской области…, 2014). Это дает основание назвать современный период развития лесного хозяйства в Зауралье, этапом активного формирования древостоев будущего, что определяет связанные с этим проблемы и задачи как наиболее актуальные.
Современный период формирования древостоев будущего, в значительной степени определяется все возрастающим антропогенным влиянием, проявляющимся, в частности, в массовом травмировании стволов деревьев в молодняках сосны искусственного и естественного происхождения. Вследствие этого, вопросы травматологии молодняков, и, соответственно, их последующей регенерации становятся в настоящее время, все более востребованными.
Генетическая программа развития сосны, выраженная во взаимном расположении побегов (модулей) в пределах общей конфигурации растения, отражается архитектурной моделью Rauh (Rauh`s model): «модель дерева одноствольного, кронообразующего, поликарпического с пазушными соцветиями на ветвях кроны; формируется в результате ритмичного нарастания моноподиального ствола и ортотропных ветвей кроны» (Цит. по Жмылев и др., 2005, с.109). Модель Rauh относится к группе немодулярных моделей и «система побегов (нарастание моно-подиальное) формируется на основе только единиц морфогенеза» (Цит. по Жмы-рев и др., 2005, с.114). Следует отметить, что архитектурная модель Rauh, является обычной и для других древесных видов бореальной зоны относящихся к p. Picea, Acer, Fraxinus, Quercus и др. (Жмылев и др., 2005).
Формирование деревьев сосны, как живого организма реализуется в процессе онтогенеза – генетически обусловленной последовательности этапов развития особи от зарождения до естественного отмирания или преждевременной смерти (Серебряков, 1962; Halle et al, 1978; Жмылев и др., 2005), который протекает в условиях воздействия разлиных факторов окружающей среды.
Характеристики и продолжительность стадий и этапов онтогенеза сосны обыкновенной, по мнению разных авторов, несколько различаются. Например, в онтогенезе сосны рядом исследователей (Работнов, 1950; Robbins, 1957; Уранов, 1967, 1975; Смирнова и др., 1976; Диагнозы и ключи…, 1989; Николаева, Савчук, 2009б), выделяются четыре периода (эмбриональный, прегенеративный, генеративный и сенильный) и 9 онтогенетических состояний.
В результате многолетних исследований С.Н.Санниковым (1961; 1963, 1976, 1992) разработана современная классификация 7-ми возрастных стадий онтогенеза сосны: I – Эмбриональная. II – Герменальная, длительностью (18 – 20 дней) – стадия гетеротрофного роста проростка, включающая два этапа «прорастание семени» и «формирование проростка». III – Ювенильная – стадия интенсивного укоренения, приживания и инди видуального роста сеянца, которая подразделяется на три этапа: 1) укоренения и приживания «всхода» 1-2-летнего возраста; 2) начала прогрессирующего роста в высоту «окрепшего сеянца» 3-5-летнего возраста и 3) прогрессирующего роста «устойчивого сеянца» старше 5-летнего возраста. IV – Виргинильная – стадия интенсивного роста в высоту молодого «дев ственного» дерева до начала регулярного семеношения. V – Вегетативно-репродуктивная (с 34-40 до 150-160 лет) – стадия кульми нации общего прироста фитомассы и прогрессирующего семеношения. VI – Репродуктивная (до 250-300 и, иногда, более лет) – стадия репродук тивно зрелого леса, характеризующаяся быстрым падением интенсивности роста и максимальным семеношением. VII – Сенильная (старше 300 лет) – стадия старости и отмирания. На наш взгляд, характеристика отдельных этапов ювенильной стадии онтогенеза, одного из основополагающих для дальнейшего формирования древостоя, приведенная в классификации С.Н. Санникова оптимально отражает развитие и формирование деревьев сосны, в насаждениях как естественного, так и искусственного происхождения, с учетом, определенных особенностей лесных культур (Тольский, 1925; Смирнов и др., 1967; Васильев, 1974; Игаунис, 1974; Огиевский, 1978; Смирнов, 1981; Родин и др., 1989; Родин, Попова, 1989; Редько и др., 1999; Романов, 2001).
Фундаментальной основой онтогенеза служит то, что формирование деревьев происходит в составе лесных сообществ, вследствие чего онтогенетические этапы отражают определенные процессы и изменения в древостое (Фильрозе, 1987; Смолоногов, 1990; Николаева, Савчук, 2009 а, б). Иначе говоря, возрастной этап древостоя это «период роста и развития древостоя, в течение которого он отличается определенными относительно стабильными свойствами и признаками, имеющими существенное хозяйственное значение» (ОСТ 56-108-98, 1999).
В лесохозяйственной классификации (Анучин, 1982, 1984; Белов, 1983) дре-востои сосны и некоторых других хвойных древесных видов – ели, лиственницы и т.д., естественного и искусственного происхождения, подразделяют на определенные классы и этапы (табл.1.1). Возрастные этапы в табл. 1.1 приведены для возраста главной рубки в спелых и перестойных насаждениях в эксплуатационных сосновых лесах Свердловской и Курганской областей – 81 год (Лесной план Свердловской области…, 2013; Лесной план Курганской области…, 2014).
Методики проведения исследований
Для района исследований, имеющего значительную протяженность по территории – от горной части Среднего Урала до Зауральской лесостепи, характерна большая неоднородность строения поверхности. В западной части территория района относится к Уральской равнинно-горной, а в восточной – к зауральской провинции Западно-Сибирской физико-географическим странам (Прокаев, 1976). На местности их граница проходит приблизительно по линии городов Красно-уральск – Алапаевск – Асбест – Каменск - Уральский (Колесников, 1973).
Уральская равнинно-горная страна представляет собой сложную по строению складчатую область. В толще слагающих ее пород выделяются два структурных этажа: рифейский и палеозойский. В формировании современного рельефа основную роль сыграли тектонические движения неоген-четвертичного периода. Территория отличается дугообразной формой основных геологических структур и общим погружением Центрально-Уральского антиклинария, что определяет фор 56 мирование (на широте Екатеринбурга) крупного поперечного тектонического синклинарного погружения.
Примерно по линии разделения Уральской горно-равнинной и ЗападноСибирской физико-географических стран проходит и литологическая граница почвоподстилающих материнских пород: разнообразные метаморфические, магматические, изверженные и осадочные. Более древние по времени образования, горные породы собственно Урала и его предгорий, сменяются на морские третичные и четвертичные, преобладающие на пространствах равнинного Зауралья.
На месте современной территории Зауральской лесостепи в конце палеозойской, и в первой половине мезозойской эры, образовалась обширная тектоническая депрессия – Тургайская, или Приуральская впадина, имеющая резко асси-метричное строение (Ренгартен, 1951; Шатский, 1951; Борисевич, 1968). Глубина залегания поверхности палеозойского фундамента в пределах Зауральской лесостепи колеблется от 0 до 1000 м. Непосредственно на нем лежит пестроцветная каолиновая кора выветривания палеозойских и более молодых пород (Крашенинников, 1954). Она представлена разноцветными глинами с гипсом.
Центральная осевая полоса Урала имеет вид сравнительно невысокой сглаженной горной страны, в значительной степени расчлененной речными долинами. Ландшафт Среднего Урала, и в особенности в причусовской, наиболее пониженной его части характеризуется как низкогорный (средние высоты ниже 300-400 м) с преобладанием пологих и очень пологих, но длинных склонов, изредка встречаются россыпи. Для горной полосы на всем ее протяжении характерно чередование сравнительно узких и коротких хребтов с разделяющими их межгорными понижениями, занятыми долинами горных рек. В этих межгорных понижениях часто встречаются озера. В пределах возвышенных частей выражена высотная поясность всех географических процессов, при этом многие зональные границы вдоль Урала вытянуты в южном направлении, подчас с изменением широтного направления почти на меридиональное (Борисевич, 1968; Горчаковский, 1968).
К горной полосе примыкают холмисто-увалистые предгорья с высотой в среднем 250 - 400 м, переходящие постепенно в холмисто-волнистую повышенную равнину Зауралья (200 – 250 м), а затем в низменную равнину Западной Сибири, частью которой является Зауральская лесостепь. Зауральская лесостепь представляет собой довольно однообразную равнину, имеющую общее слабое понижение на северо-восток к центру ЗападноСибирской низменности. Абсолютные отметки над уровнем моря от 70 до 200 м. На фоне равнинной поверхности выделяются плоские малодренированные междуречья и долины рек. Равнинные междуречья прерываются блюдцеообразными западинами, болотными понижениями, озерными котловинами, гривными повышениями, всхолмлениями и т.п.
Важная гидрологическая особенность района исследований – избыточное увлажнение лесной зоны, где тепла недостаточно, и недостаточное увлажнение лесостепной, где имеется избыток тепла (Кеммерих, 1968).
Речная сеть хорошо развита. В горных районах и в местах пересечения узлов и хребтов характерны реки со значительными уклонами, быстрым течением и порожистыми руслами. В межгорных долинах и выровненных предгорьях реки имеют равнинный характер: медленное течение с перемыванием аллювиальных отложений. Часто встречаются сильноминерализованные подземные воды. Большое количество озер на восточном склоне Урала и Зауралья определяет естественное зарегулирование стока, вследствие чего спад весеннего половодья продолжается все лето. Величина модуля стока изменяется от 20 в горной части до 2 л/с. на дм2 в Зауралье.
Особенности климатических условий определяются, с одной стороны, расположением района исследований в глубине Евроазиатского материка, а с другой – действием Уральских гор как естественной преграды распространения влияния Атлантического океана. Деформация воздушных потоков горами также вызывает изменение режима тепла, влаги и ветра на территориях, расположенных восточнее Урала.
В среднем за год, преобладают ветры юго-западного и западного направлений различной устойчивости, однако для летнего периода характерно увеличение северных и северо-западных ветров. Средняя скорость ветра от 2 до 4, а на открытых незалесенных пространствах – 8 м/с и более.
Число часов солнечного сияния в год, из-за континентальности и особенностей циркуляции воздушных масс, к востоку от Среднего Урала составляет 1800-1900, а в условиях Зауральской лесостепи от 2065 до 2250 (Кувшинова, 1968). Продолжительность дня за теплый период 14-17 часов, ежемесячно бывает 1-4 дня без солнца. Годовая величина суммарной солнечной радиации находится в пределах от 90 до 100 ккал/см2. Величина годового радиационного баланса в среднем изменяется от 20 до 35 ккал/см2.
Для всего района характерна продолжительная, с частыми метелями многоснежная зима. Для лесной зоны типично короткое, умеренно теплое, а для Зауральской лесостепи – короткое, жаркое, периодически засушливое лето. Кроме того, отличительная особенность климата Зауральской лесостепи – его неустойчивость в многолетнем цикле. Засушливые периоды сменяются годами с пониженными температурами и повышенным увлажнением. В чередовании климатических фаз установлена закономерная циклично-периодическая повторность продолжительностью 29 – 45 лет (Шнитников,1957).
Краткая характеристика термического режима района (таблица 3.1) составлена по данным справочников «Агроклиматические ресурсы Свердловской области» (1978) и «Агроклиматические ресурсы Курганской области» (1977).
За время проведения исследований с 1988 по 2014 гг. наблюдалось значительное колебание температурного режима по отдельным годам. Продолжительность периода активной вегетации (температура выше 100С) менялась от 112 до 153 дней, однако отклонения средней многолетней (119-132 дня) в большую или меньшую сторону делились почти поровну.
Характеристика растительности
При помощи многомерных методов анализа по количеству деревьев разных морфологических групп Н, Нс и Ан (доля от общего количества деревьев) все ПП исследованных искусственных и естественных молодняков распре делились на 5 кластеров, соответственно (рис. 5.1 - 5.2, табл. 5.5; приложение В, рис. В.1 - В.2, и табл. В.1 - В.2). Следует отметить, что в процедуре кластеризации, параметры густоты, типа леса и экотопа как, для искусственных, так и, для естественных молодняков сосны оказался незначимыми (при р 0,05).
В искусственных молодняках наибольшее количество деревьев морфологической группы Ан (кластеры 2, 4 и 5) отмечено в условиях наибольшего (для наших исследований) антропогенного воздействия (наличие более чем 2 тропинок), а наименьшее (кластер 3) при его фактическом отсутствии (травяной покров не поврежден и отсутствуют тропинки). В кластере 1, где антропогенное воздействия выражено слабее (наличие 1 - 2-х тропинок), количество деревьев группы Ан было меньше чем в кластерах 2, 4 и 5, но больше, чем в кластере 3.
Следует отметить, что на ПП искусственных молодняков в некоторых случаях взаимосвязь между категорией нарушения ЖНП и морфологической структурой стволов деревьев совпадала не полностью. На ПП 14 (кластер 2), где отмечено повреждение ЖНП, соответствующего, в нашем случае, промежуточному положению, количество деревьев группы Ан, было довольно высоким – 14,9 %.
Последнее отразилось в том, что эта ПП вошла в кластер, где были представлены площади с признаками наиболее сильного (для наших исследований) рекреационного воздействия. То же самое, можно сказать о ПП 11, где практически отсутствовало повреждение ЖНП. При этом, количество деревьев морфоло 116 гической группы Ан оказалось на уровне 5,5 % от общего количества деревьев и вследствие этого данная ПП вошла в кластер 4, в котором на остальных ПП отмечены заметные признаки рекреационного воздействия.
В естественных молодняках наибольшее количество деревьев с нарушением одноствольности– Ан (кластеры 3, 4 и 5) также отмечено в условиях наибольшего (для наших исследований) антропогенного воздействия (наличие более чем 2 тропинок), а наименьшее – в кластере 2, где его признаки практически отсутствовали.
В отношении группы Нс такой взаимосвязи четко не просматривается. Однако, установлена значимая корреляционная зависимость между густотой молод-няков сосны и количеством деревьев группы Нс (R = 0,709 при р =0,0030 для ис 117 кусственных и R = 0,726 при р =0,0114 для естественных молодняков). Подобная связь, в частности, демонстрирует вероятность того, что с увеличением густоты возрастает и интенсивность повреждения верхушечных почек у деревьев в результате охлестывания их ветвями более крупных соседей. Отметим, что между количеством деревьев морфологических групп Н и Ан и густотой искусственных молодняков такой взаимосвязи не обнаружено.
Как следует, из выше приведенных данных, исследованные нами искусственных и естественные молодняки сосны отличаются не только по количеству деревьев разных морфологических групп, но и по возрасту, а соответственно и по дендрометрическим характеристикам. Для углубленной оценки распределения деревьев разных морфологических групп и их влияния на совокупную структуру молодняков нами были использованы как общие статистические характеристики распределения, так результаты сопряженного распределения по соответствующим ранговым классам и установленным морфологическим группам.
Как показали результаты исследований (табл. 5.6), уровень изменчивости по диаметру на середине высоты ствола (Д 0,5Н) практически на всех ПП искусственных молодняков, независимо от возраста и количества деревьев разных морфологических групп, находился в пределах от повышенного до высокого при степени дифференциации от значительной до большой. Некоторое исключение составила только ПП 1 (кластер 5), где уровень изменчивости по Д 0,5Н был очень высоким, при очень большой степени дифференциации.
Практически на всех ПП естественных молодняков согласно величинам показателей вариации и дифференциации (табл. 5.7), независимо от возраста и коли 120 чества деревьев разных морфологических групп, уровень изменчивости по диаметру на середине высоты ствола (Д 0,5Н) характеризовался как очень высокий при большой степени дифференциации. По значениям асимметрии и эксцесса (с учетом их ошибок) распределение по Д 0,5Н практически на всех ПП искусственных молодняков было нормальным или близким к нормальному.
По значениям асимметрии и эксцесса (с учетом их ошибок) на ПП естественных молодняков сосны распределение по Д 0,5Н на ПП 20, 21 и 22 (кластер 1), ПП 24 (кластер 3), ПП 23 (кластер 4) и ПП 18 (кластер 5) было нормальным или близким к нормальному.
Отклонением от нормального распределения (сильной скошенностью вправо и очень острым пиком) согласно, характеристикам асимметрии и эксцесса, отличалось распределение по Д 0,5Н на ПП 26 (кластер 1), ПП 25 (кластер 2) и ПП 17 (кластер 5).
Распределение по Д 0,5Н на ПП 19 (кластер 2) и ПП 27 (кластер 5) как следует из показателей асимметрии, отличалось довольно сильной скошенностью вправо, однако по параметрам эксцесса оно было близко к нормальному.
Характеристики изменчивости и дифференциации деревьев по Д 0,5Н подтверждаются и значительными величинами амплитуды редукционных чисел (АРЧ): 0,916-1,692 по М ср. и 0,761-1,162 по М Д90% для искусственных и 1,778-2,583 по М ср. и 1,103-2,235 по М Д90% для естественных молодняков. В целом, следует заключить, что не выявлено взаимосвязи между количеством деревьев разных морфологических групп и параметрами распределения по Д 0,5Н, как в искусственных В.4), не выявлено определенной тенденция увеличения или уменьшения этого показателя для деревьев разных морфологических групп на ПП искусственных и естественных молодняков во всех кластерах. Однако, было установлено, что имеются определенные особенности в распределении деревьев сосны по ранговым классам толщины Д 0,5Н (рис. 5.5 - 5.6; приложение В, табл. В.5-В.6, рис. В.3-В.6).молодняках, так и в естественных молодняках. При сравнении средних значений Д 0,5Н (табл. 5.8) с помощью LSD-теста (приложение В, табл. В.3-
Взаимосвязь морфологических нарушений ствола с длиной междоузлий и характеристиками древесины
Исследование процесса регенерации стволиков 2-летних сеянцев сосны разных морфологических групп (Н, Ест и Мп) на этапе начала прогрессирующего роста в высоту «окрепшего сеянца» проводилось в условиях опытных школ. Для посадки подбирались сеянцы сосны разных морфологических групп, приблизительно с одинаковыми биометрическими характеристиками. Пребывание в школьном отделении продолжалось в течение 2-х лет, и в конце каждого года изучалась приживаемость, морфологическая структура стволиков и измерялись биометрические показатели саженцев.
Анализ полученных данных (табл. 7.1, приложение Д, табл. Д.1) показал, что за 2 года пребывания в школе темпы роста в высоту у особей, относившихся при посадке в школу к разным морфологическим группам, существенно не различались, что отразилось в практически одинаковых размерах саженцев к концу выращивания.
Установлено, что приживаемость у растений с морфологическими нарушениями (табл. 7.2), группы Ест оказалась значительно ниже (более чем на 20 – 30 %), по сравнению как с особями нормального морфологического состояния (Н), так и имеющими нарушения в результате механического повреждения (Мп). Последнее свидетельствует о том, что морфологические нарушения стволика, являющиеся результатом соматического или индуцированного мутагенеза, в определенной степени, представляют собой проявление эндогенных изменений снижающих жизнеспособность сеянцев, что приводит к повышенному отпаду их в период по-слепосадочной депрессии и начала прогрессирующего роста в высоту «окрепшего сеянца» 3-5-летнего возраста. В свою очередь, высокая приживаемость (80,0-83,0 % от общего количества высаженных) и, соответственно существенная устойчивость к послепосадочной депрессии делают возможным использование 2-летних сеянцев сосны с механическими повреждениями (морфологическая группа Мп) при создании лесных культур.
У значительной части сохранившихся особей в вариантах посадки сеянцев морфологических групп Ест и Мп в школьном отделении происходила определенная «нормализация» морфологической структуры стволика. «Нормализация» заключалась в том, что один из имевшихся у них побегов занимал лидирующую позицию. К концу пребывания в школе саженец приобретал вид одноствольного деревца со сменой осевого побега (нарушение моноподиальности), т.е. соответствовал характеристикам установленной морфологической группы Нс. Остальные сохранившиеся особи в вариантах посадки сеянцев морфологических групп Ест и Мп соответствовали характеристикам морфологической группы Ан (нарушение одноствольности).
В целом, процесс «нормализации» структуры стволика на этапе начала прогрессирующего роста в высоту «окрепшего сеянца» 3-5-летнего возраста у сеянцев с морфологическими нарушениями, полученными в результате механического повреждения (Мп) протекал более успешно, чем у растений морфологической группы Ест. Заметим, что в варианте посадки сеянцев морфологической группы Н, небольшая часть сохранившихся особей приобрела морфологические нарушения (слом и рост двух и более побегов в верней части столика) уже в школьном отделении, из-за повреждений при ручном уходе.
Ранее приводились сведения о явлении тератогенеза, т.е. морфологических нарушениях 2-летних сеянцев сосны обыкновенной, в том числе и структуры их стволиков, в результате воздействия комплекса пестицидов. Этот комплекс включал, гербицид 2-ДА в сочетании с фунгицидами ТМТД и фундазол. Как и в случае с морфологической группой Ест, повреждение, вероятнее всего, происходило на эмбриональной стадии онтогенеза, но выраженное отклонение от нормальной структуры стволика тератоморфные сеянцы приобрели уже на этапе укоренения и приживания «всхода» 1-2-летнего возраста ювенильной стадии онтогенеза.
Были исследованы особенности последующего процесса регенерации стволиков тератоморфных (испытавших воздействие комплекса пестицидов) сеянцев в условиях опытных школ сосны.
Школы сосны были заложены в 1994 г. на территории питомников Билим-баевского (школа 1Т) и Сысертского лесхозов (школа 2Т). Почвы обеих питомников относятся к подтипу дерново-подзолистых, среднесуглинистых по механическому составу. В качестве посадочного материала использовались 2-летние сеянцы сосны, выращенные в питомнике Билимбаевского лесхоза в условиях применения указанного комплекса пестицидов. В соответствии с требованиями (Ермакова, 1995; Фрейберг и др., 2002), использованные в опытах сеянцы были подразделены на условно нормальные (т.е. с нарушением корреляции размеров отдельных органов) и на аномальные (т.е. с морфологическими аномалиями стволика -нарушениями одноствольности). Особи, соответствующие требованиям нормальных (т.е. с соответствующей корреляцией размеров отдельных органов и одно-ствольностью) практически отсутствовали. Вследствие этого, для посадки в школы, были подобраны сеянцы указанных тератоморфных групп приблизительно одинаковых размеров (табл. 7.3).
Сравнение биометрических параметров в конце второго года выращивания (табл. 7.4) показало, что в обеих школах, в вариантах посадки условно нормальных сеянцев, саженцы по величине диаметра корневой шейки, высоте и текущему приросту по высоте значительно (t факт. = 2,56-4,32 t табл. = 1,98 при р 0,05) превосходили выращенные из аномальных тератоморфных сеянцев.
Кроме того, установлено, что в обеих школах саженцы, выращенные из условно нормальных сеянцев, отличались лучшей приживаемостью (на 10-18 % выше) по сравнению с вариантами посадки аномальных (табл. 7.5). Более низкая приживаемость в вариантах посадки аномальных сеянцев, свидетельствует о том, что, по всей видимости, они испытали наибольшее воздействие со стороны биологически активного комплекса пестицидов. Это влияние сначала отразилось в появлении морфологических нарушений, а в дальнейшем - в значительной гибели в период послепосадочной депрессии, т.е. на этапе начала прогрессирующего роста в высоту «окрепшего сеянца».
В период пребывания в школьном отделении в вариантах посадки условно нормальных сеянцев активно проходил процесс «нормализации» (один из имевшихся у них побегов занимал лидирующую позицию) морфологической структуры стволика и восстановление темпов роста в высоту.
В конце периода пребывания в школе подавляющая часть саженцев (96,0-98,0 % от общего количества сохранившихся), выращенных из условно нормальных сеянцев, приобрела вид одноствольного деревца, соответствующего характеристикам морфологической группы Н. У аномальных сеянцев к концу пребыва 204 ния в школе, значительная часть саженцев (72,0-76,0 % от общего количества сохранившихся) также приобрела вид одноствольного деревца, соответствующего параметрам морфологической группы Нс.