Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Литературный обзор 5
Глава 2. Природные условия 11
Глава 3. Объекты и методика исследований 17
3.1. Лесоводственно- биологическая характеристика сосен в естественных ареалах 17
3.2. Методика исследований 27
Глава 4. Климатические условия естественных ареалов изучаемых сосен 36
Глава 5. Сезонное развитие и рост сосен в дендрарии ГТС 42
Глава 6. Некоторые особенности физиологии сосен в дендрарии ГТС 74
Глава 7. Оценка перспективности интродукции сосен по комплексу показателей их жизнеспособности 91
Выводы 98
Практические рекомендации 99
Список литературы 102
- Лесоводственно- биологическая характеристика сосен в естественных ареалах
- Сезонное развитие и рост сосен в дендрарии ГТС
- Некоторые особенности физиологии сосен в дендрарии ГТС
- Оценка перспективности интродукции сосен по комплексу показателей их жизнеспособности
Лесоводственно- биологическая характеристика сосен в естественных ареалах
Лесоводственные, биологические и морфологические особенности интродуцированных и местных сосен были изучены по специальной литературе: A.Rehder, 1949; Б.В.Гроздов, 1960; С.С.Пятницкий, 1960; J.Ohwi, 1965; W.B.Critchfield, E.L.Little, 1966; А.А.Качалов, 1970; Ареалы..., 1977; В.С.Холявко и др., 1978; А.Д.Букштынов и др., 1981; С.К.Черепанов, 1981; Древесные породы мира, 1982; Н.Е.Булыгин, 1985; Г.Крюсман, 1986; P.SJanas, D.G.Brand, 1988.
Сосна корейская (кедр корейский) -Pinus koraiensis
Ареал: Дальний Восток - среднегорья и низкогорья Сихотэ-Алиня, хребты левобережья Амура. За пределами России - Северо-Восточный Китай, п-ов Корея, Япония (о. Хонсю).
Леса с господством сосны корейской занимают на Дальнем Востоке площадь около 5 млн. га. Область их распространения совпадает с областью маньчжурских хвойно-широколиственных лесов, одну из формаций которых они и составляют. Сосна корейская редко образует чистые насаждения. Обычно она является доминантом первого яруса именно в хвойно-щироколиственных лесах, расположенных на склонах гор и в долинах рек. Здесь с ней в росте может сравниться лищь Abies holophylla.
Предпочитает богатые гумусом, хорошо дренированные почвы во влажных условиях произрастания. По шлейфам склонов с глубокой рыхлой повышенно увлажненной почвой и в долинах рек в кедрово-широколиственных лесах усиливается роль Juglans mandshurica, Phellodendron amurense, Maackia amurensis, Ulmus japnica, Fraxinus mandshurica и др. В сухих условиях на южных склонах на мелких каменисто-щебнистых почвах растут хуже. Здесь сосна корейская образует леса вместе с Quercus monglica, Betula daurica, В. Pendula, Tilia amurensis, Acer mono и др. Верхняя граница распространения сосны корейской в горах лежит на юге ареала на высоте 1200 над ур. м.. на севере - около 800 м; верхняя же граница лесов с ее преобладанием - на юге на высоте 500-600 м, на севере - 300 м над ур. м.
Достигает 40 м высоты при диаметре ствола более 1 м. Обладает теневыносливостью в молодом возрасте, не выносит заболачивания. Доживает до 600 лет. Имеет народнохозяйственное значение прежде всего как ценный лесообразователь и орехонососна Сосна корейская имеет на брахибластах по 5 хвоинок длиной 7-15 см, держится на побегах 2-4 года. Кроны часто многовершинные. Молодые побеги покрыты густым рыжеватым пушком. Шишки крупные, длиной 15 см и более. Не теряет репродуктивной способности до глубокой старости.
Сосна корейская - анемофил, орнато- и зоохор, мезофит, мезотерм, эдификатор первого яруса регрессивный.
Сосна могильная -PinusfunebrisКom.
Ареал: юг Приморья - на север до ст. Шмаковка и северного побережья оз. Ханка. За пределами страны - Северо-Восточный Китай, север п-ова Корея.
Растет небольшими насаждениями и группами среди сухих дубняков из Qercus monglica или остепненных участков Pinus koraiensis. Наиболее обильна в верхней части бассейна р. Комиссаровки и в верховьях р. Илистой. Встречается в пределах 100-500 м над ур. м., доходит до высоты 700-800 м на вершинах, поднимающихся изолированно, по крутым склонам южной экспозиции в верхней их трети, подверженных сильным ветрам. Растет на обнажениях кристаллических пород, на глинистых сланцах и известняках с ничтожным почвенным слоем и без него. Встречается чистыми насаждениями на приморских (близ устьев рек Тумынган и Поймы) и на приханкайских песках.
На склонах гор образует древостой 4-9 (15) м высотой в возрасте около 100 лет, сомкнутостью 0,2-0,5, со значительным участием Quercus monglica в первом ярусе (чаще Q. monglica образует второй, более сомкнутый ярус). В единичной примеси встречаются Acer mono, Armeniaca mandshurica Betula davurica B. Schmidtii Fraxinus rhychophylla Tilia amurensis, Ulmus macrocarpa, Populus trmula, Malus mandshurica Maakia amurensis Juniperus rigida.
Стволы сосны могильной сильно сбежистые, нередко искривленные. В лучших условиях, например в бассейне реки Илистой, этот вид характеризуется лучшим ростом и прямыми стволами, но здесь он вытесняется более быстрорастущими и теневыносливыми лиственными породами.
Размеры и признаки генеративных органов сосны могильной сильно варьируют в различных популяциях. Длина шишек от 35 до 45 мм. Цвет семян от желтовато-белого до черного. Цвет мужских стробилов от зеленого до пурпурного. Длина хвои от 45 до 100 мм.
Сосна могильная - реликт, близкий к японской pinus - densiflora. Анемофил, анемофор, очень светолюбива, ксерофит, мезотерм, олиготроф, эдификатор регрессивный.
Кедровый стланик-Pinus pumila (Pall.) Regel
Ареал: Восточная Сибирь - от Западного Прибайкалья до низовьев р. Лены, р. Колымы, Анадырского лимана; Сихотэ-Алинь, Камчатка, Сахалин, Курильские о-ва. Северная Монголия, Северо-Восточный Китай, север п-ова Корея, Япония (до 36с.ш.).
Кедровый стланик занимает большие площади на северо-востоке ареала: в Анадырском крае, в верховьях Колымы, на Охотском побережье и на Камчатке. В южной части ареала образует обширные заросли в подгольцовом поясе в бассейнах Бурея-Амгунь на высоте (500)900-1000 м над ур, м., на юго-западной окраине ареала - на высоте (1150)1200-1300 м (в Японии до 3000 м). На северных Курильских островах растет от уровня моря до высоты 600-700 м, на южных - до 1000-1200 (1500) м.
В горах растет на каменистых почвах и на выходах преимущественно изверженных горных пород, на равнинах - на торфяно-глеевых почвах, в речных долинах на аллювиальных подзолистых почвах и на песчаных речных и морских отложениях.
Постоянными спутниками кедрового стланика, имеющими фитоценотическое значение, являются Alnus fruticosa, Betula Middendorffii, В. exilis, Vaccinium vitis-idea, Arctous alpina, Rhododendron dahuricum, R. kamtschaticum и др. В пределах всего ареала кедровый стланик нередко встречается под изреженным пологом Larix gmelinii, на значительной части ареала - под изреженным пологом Pinus silvestris, P. sibirica. Picea obovata. В восточной части ареала под пологом Picea ajanensis. В южном Сихотэ-Алине на каменистых россыпях на высоте 900 м кедровый Microbiota decussata Oplopanacs elatus Picea ajanensis Abies nephrolepis
На небольшой высоте и под слабо сомкнутым пологом растет деревом до 7 м высоты с прямым или саблевидно изогнутым стволом. На больших высотах образует плотные заросли и растет стлаником, при поднимающимся над землей на 1-2 м, в высокогорных частях ареала -всего на 30-40 см. Растет медленно - в 10 лет достигает 0,3 м высоты, в 50 лет - 1,5 м и 1 см в диаметре на высоте груди, в 100 лет соответственно 3,6 м и 5 см. Доживает до 150-200 лет.
Хвоя в пучках на брахибластах по 5 шт., длиной 4-8 см, жесткая, изогнутая, опадает через 2-3 года. Шишки яйцевидные, 3,4-4,5 (до 7) см длиной собраны группами на концах ветвей. Имеет большое значение как почво- и горнозащитное, и пищевое значение.
Кедровый стланик - анемофил, орнитохор, зоохор, микротерм, ксеромезофит, эдификатор антропогенно-регрессивный (пирогенный), светолюбив и в то же время пионер каменистых россыпей, прибрежных песков и гарей.
Сосна кедровая сибирская (кедр сибирский) -Pinus sibirica Runr., Mayr
Ареал: Европейская часть России, Урал, Западная Сибирь, Алтай, средняя и южная часть Восточной Сибири, Северная Монголия.
Леса с преобладанием кедра сибирского занимают площадь 23 млн. га. В горах различают кедровые леса нижнего пояса (430-900 м), среднего (900-1500 м), где кедр сибирский находится в оптимальных условиях, и леса верхнего пояса (1500-1800 м), где кедр сибирский угнетен и образует преимущественно редколесья.
Кедр сибирский часто ассоциирует с более теневыносливой Abies sibirica, имеет с ней близкий ареал и вытесняется ею. Кедр сибирский, Picea obovata и Abies sibirica образуют темнохвойную тайгу, особенно характерную для Западной Сибири. На большой территории кедр сибирский ассоциирует с Larix sibirica, L.Gmelinii, Pinus silvestris, Betula pubescens, B. pendula и др.
Сезонное развитие и рост сосен в дендрарии ГТС
Характерной биологической особенностью древесных растений является наличие у них сезонного ритма развития, который находится в тесной взаимосвязи с периодически меняющимися явлениями внещней среды. Под ритмом сезонного развития растений понимают ежегодно повторяющиеся закономерное чередование определенных биологических процессов и фаз развития растений, обычно совпадающее с годовой климатической ритмикой.
Приморский край и, в частности, район расположения Горнотаежной станции относится к регионам, где факторами, лимитирующими успещность интродукции древесных растений, являются низкие зимние температуры, а также ранние осенние заморозки и возврат холодов весной. Как уже отмечалось выше, для выяснения степени влияния этих факторов на развитие интродуцентов в дендрарии ГТС, а также для сравнения их ритма сезонного развития с местными видами, проводились фенологические наблюдения в течение трех лет (1992-1994).
Погодные условия этих лет заметно различались. Общая характеристика климатических условий вегетационных периодов представлена по графическому методу Гассена (рис. 1).
В начале вегетации растений в 1992 г. наблюдался продолжительный сухой период, хотя и с невысокой степенью интенсивности. Начиная с третьей декады мая наступает влажный период. Он достигает своего пика интенсивности в первой декаде июня и довольно быстро заканчивается, уступая во второй декаде место сухому периоду, который, обладая довольно высокой интенсивностью, продолжается до третьей декады июля. Затем следует короткий влажный период небольшой интенсивности, сменяющийся с начала августа сухим, также небольшой интенсивности. Конец августа и весь сентябрь характеризуется как влажный период высокой интенсивности (пик в первой декаде сентября). Две первые декады октября были сухими, после чего вновь наступил влажный период.
Анализируя таким же образом 1993-1994 гг., находим как сходства, так и различия в чередовании влажных и засушливых периодов. Так, весна 1992 и 1993 гг. была засушливой, а в 1994 г. -влажной. Начало лета в 1992 г. характеризуется влажным периодом высокой интенсивности, в 1993 г. - это влажный период небольшой интенсивности, в 1994 г. - засушливый период. С середины июня по середину июля во все три года был засушливый период. Конец лета и осень каждого года имели свою, отличную от других, картину чередования влажных и засушливых периодов. Так, август 1992 г. характеризуется как засушливый период, и лишь в конце месяца наступил влажный период. В 1993 г., наоборот, весь август был влажным, а в конце месяца наступил засушливый период. В 1994 г. середина месяца была влажной, а начало и конец - засушливыми.
Из вышеизложенного напрашивается вывод, что в течение года происходит более или менее равномерное чередование благоприятных и неблагоприятных, в смысле обеспечения влагой, периодов для роста и развития растений. Сроки наступления, продолжительность и интенсивность этих периодов в разные годы имеют как сходства, так и различия, причем последних больше.
Более подробный анализ метеоусловий вегетационных периодов 1992, 1993 и 1994 гг. приведен в табл. 4, 5, 6.
Фенологические наблюдения выявили как сходства, так и различия в феноритмах разных видов сосны. Даты наступления фенологических явлений у сосен в дендрарии приведены в табл. 7.
Начало вегетации фиксируется с фазы набухания почек. У всех наблюдаемых видов сосны эта фаза начинается после перехода суточных температур воздуха через +5С это конец марта - апрель Из-за разных температурных условий весны трех лет наблюдений начало вегетации у всех видов по годам отмечалось в разные сроки Причем эти различия -по температурам и датам - пропорциональны. Если весна 1992 г. была самая теплая то и начало вегетации было самым ранним (в среднем на 2 недели по сравнению с другими годами) В 1993 и 1994 гг температуры воздуха весной были близки по значению, отсюда сходство в сроках наступления первых фенофаз В эти годы у сосен гоРНОЙ Банкса веймутовой густоцветной могильной и сибирской даты начала набухания почек совпали, У остальных видов они были близки и различались максимум на 5 дней.
Фазу начала роста побегов мы отмечали с того момента, когда длина вегетативных почек вдвое превышала ее толщину. В большинстве случаев это наблюдалось в конце апреля - первой декаде мая. И только в 1993 г. у сосен горной и веймутовой рост побегов начался с 15 мая. Даты начала роста побегов у сосен Муррея, Палласа, Банкса, густоцветной, могильной, корейской и сибирской в 1993 г. совпали или были близки с датами начала этой фазы у них же в 1994 г. В 1992 г. рост побегов у всех видов начался в среднем на неделю раньше, чем в два последующих года. И только у кедрового стланика эта фаза наступала в одну и ту же календарную дату - 20 апреля. Продолжительность роста побегов у каждого вида была различной в разные годы (табл. 8). Исключение составили сосны сибирская и крючковатая, у которых по 2 года были совпадения в длительности роста побегов. У остальных видов различия по этому показателю были в пределах от 1 до 18 дней. При анализе дат начала вегетации, начала роста побегов и его продолжительности выяснилось следующее У сосен Палласа сибирской и корейской обнаружена прямая зависимость продолжительности роста побегов от сроков начала вегетации. У сосен горной, Палласа и веймутовой такая зависимость обнаружена с датами начала роста побегов.
Наибольшие годичные приросты во все 3 года зафиксированы у сосен крючковатой, обыкновенной и корейской. Наименьшее - у сосен Муррея и сибирской. Не обнаружено четкой связи между продолжительностью роста побегов и величиной годичного прироста.
Только у трех видов - сосны Палласа, Банкса и веймутовой -отмечена прямая зависимость между этими показателями.
Не смотря на различную продолжительность роста, все виды имеют однотипный характер изменения линейных размеров побегов в течение вегетации (рис. 2). Быстрое увеличение длины побега происходит от начала роста до конца мая-начала июня. Затем следует резкое снижение прироста в течение второй декады июня, в конце которой происходит либо остановка ростовых процессов, либо их постепенное затухание в течение первой половины июля.
Динамика роста боковых побегов показана на рис. 3. С момента набухания почек на протяжении примерно 30 дней темп прироста в длину не превышал 10 мм в декаду. С начала третьей декады мая он стал резко возрастать и достиг максимума в конце мая-начале июня. Этот процесс совпадает с повышением температуры воздуха. Среднесуточная температура воздуха в период с максимальным темпом прироста равнялась 15±1С. Исключение составили сосны могильная, веймутова и корейская. У них максимальный суточный прирост зафиксирован на 10 дней позже, когда среднесуточная температура воздуха достигла +18С. После своего максимума темп прироста либо резко снижается до полного прекращения побегов (сосны горная, Палласа, веймутова, сибирская и корейская), либо после резкого падения темпа прироста еще некоторое время продолжается с низкой интенсивностью до полного прекращения (сосны обыкновенная, Муррея, Банкса, могильная).
После окончания роста побегов начинается формирование верхушечной почки, которая покрывается чешуями и засмоливается уже к двадцатым числам августа. Одновременно с этим начинается процесс одревеснения побегов, который длится в среднем 60 дней и заканчивается для разных видов с 10 по 20 октября. Здесь нужно отметить, что одревеснение побегов заканчивается для каждого вида в разные годы в близкие сроки с разницей в среднем 2-4 дня. Например, у сосны горной в 1993 г. начало вегетации задержалось по сравнению с 1992 г. на 24 дня, но за счет сокращения длительности отдельных фенофаз ее вегетация закончилась в тот же срок. И в первый, и во второй год эта фенофаза проходила при среднедекадных температурах от +8 до + 10С, то есть за месяц до наступления устойчивых отрицательных температур.
То же самое можно сказать и в отношении фазы пыления. Его начало и окончание у одних и тех же видов в разные годы либо совпадают, либо имеют расхождения в среднем на 2-4 дня. Если сравнивать 1992 и 1993 гг. с существенной разницей во времени начала вегетации, начало пыления сосен Палласа, веймутовой и густоцветной в эти годы по датам совпали, у остальных видов отличались всего на несколько дней.
Некоторые особенности физиологии сосен в дендрарии ГТС
При интродукции растений в новых условиях существования происходят существенные изменения их физиологических процессов в онтогенезе, которые обеспечивают выживание и приспособление растений в новых физико-географических районах (Коновалов, 1963). Исследовались некоторые элементы водного режима интродуцентов (динамика оводненности хвои в период вегетации; динамика оводненности коры ствола и многолетних ветвей в зимне-весенний период; динамика скорости транспирации в течение вегетационного периода), а также количество и состав пигментов хлоропластов в хвое.
В табл. 14 приведены результаты определения показателей водного режима сосен. Содержание воды в хвое второго года, выраженное в процентах закономерно изменялось в течение вегетационного периода. Резкое нарастание оводненности хвои наблюдалось в период роста побегов (рис. 8). В августе, когда ростовые процессы закончены, отмечена некоторая стабилизация этого показателя, затем следует его спад.
Весенне-раннелетние значения оводненности хвои разных видов имели между собой заметные различия. Так, в мае минимальное содержание воды было в хвое сосны крючковатой (43,7%), а максимальное у с. Муррея (52,:%). В июне минимум был у с. корейской (47,0%), а максимум у с. горной (58,5%). К осени эта разница с каждым месяцем сокращалась и была минимальной в сентябре (54,9% у кедрового стланика и 59,6% у с. веймутовой). Средняя же за вегетационный период оводненность хвои не имела существенных различий между видами. Весенне-раннелетние различия по этому показателю связаны с периодом активного роста побегов, когда, как известно потребление растениями воды увеличивается. Разные виды генетически запрограммированы на разные сроки начала вегетации, поэтому время активного роста у них сдвинуто относительно друг друга. Кроме этого существуют межвидовые различия в требовательности к увлажнению почвы выражающиеся в разнице в водопотреблении и расходовании воды на транспирацию.
Условия измерения транспирации, отраженные средними за вегетационный период метеопоказаниями, характеризуют довольно типичную для южного Приморья климатическую ситуацию (табл. 15) Максимальная влажность воздуха была в августе, а его температура - в июле. Наибольшая продолжительность солнечного сияния наблюдается в мае и октябре; июнь - относительно прохладный с преобладанием облачных дней.
Водный потенциал и продолжительность солнечного сияния являются наиболее информативными показателями водоотнимающих сил воздуха. В частности, сдерживающие условия для скорости транспирации складывались в августе: сравнительно высокой температуре воздуха, максимальной относительной его влажности и минимальному периоду солнечного сияния соответствовал наибольший водный потенциал (-265 бар). Наоборот, в мае последний был минимален при минимальной относительной влажности воздуха и максимальной продолжительности прямого солнечного излучения. Очевидно, сдерживающим скорость транспирации фактором в мае является еще невысокая температура воздуха и почвы. Погодная ситуация, аналогичная майской, складывается в октябре.
Средние за вегетационный период скорости транспирации интродуцированных и местных видов сосны, растущих в дендрарии, выявляют заметные межвидовые различия по этому физиологическому показателю. В порядке уменьшения интенсивности транспирации виды сосны располагаются в таком порядке: сосна Банкса и кедровый стланик (132), с. веймутова (112), с. обыкновенная (105), с. крючковатая (101), с. корейская (97), с. Муррея (96), с. могильная (92), с. сибирская (90), с. густоцветная (80), с. горная (56 мг/га сырой массы в час). Все виды показали наибольшую транспирацию в июле-августе, что соответствовало максимальной температуре воздуха.
По результатам измерения транспирации все виды можно разделить на три группы: 1 - сосны с низкой интенсивностью транспирации (56-91 мг/г сырой массы в час); 2 - со средней интенсивностью (96-105) и 3 - с высокой интенсивностью (более 105).
К 1 группе относятся сосны горная, Палласа, густоцветная, могильная и сибирская. У них самый экономичный расход воды на транспирацию. К 3 группе относятся виды, характеризующиеся большим расходом воды, это сосны Банкса, веймутова и кедровый стланик. Во 2 группе, которая занимает промежуточное положение по интенсивности транспирации, находятся сосны Муррея, обыкновенная и крючковатая. Вероятно последняя группа сосен более терпима к недостатку влаги в почве и воздухе, чем предыдущая.
На рис. 9 показана дневная динамика интенсивности транспирации сосен. Для удобства все виды разделили на 2 группы по местонахождению в дендрарии (измерения проводили 4 и 5 августа).
Максимальная скорость транспирации сосен веймутовой, Банкса и обыкновенной наблюдалась до полудня и совпадала с максимальной водоотнимающей силой воздуха. Транспирация сосны горной была самой низкой и мало подчинялась изменениям температуры и водного потенциала воздуха. Этот вид сосны, очевидно, обладает повышенной водоудерживающей способностью протоплазмы тканей хвои по сравнению с другими соснами. Максимумы интенсивности транспирации во вторую половину дня у сосен сибирской и Муррея вызваны, по нашим наблюдениям, действием прямой солнечной радиации непосредственно во время экспозиции навесок (в этот день была переменная облачность).
Скорости транспирации сосен в порядке убывания распределились следующим образом: сосна веймутова (165), с. Банкса (149), с. Муррея (125), с. сибирская (121), с. обыкновенная (ПО), с. корейская (83), с. горная (45 мг/г сырой массы в час).
Динамика транспирации сосен во второй день измерений в условиях более высокой температуры воздуха (в безоблачное время) была более "спокойной" и в целом соответствовала изменению водного потенциала воздуха. Во вторую половину дня водоотдача хвои через транспирацию была активнее, чем до полудня. Среднедневная интенсивность транспирации в убывающем порядке составила: кедровый стланик (165), сосна могильная (115), с. крючковатая (114), с. густоцветная (96 мг/г сырой массы в час).
Расход воды на транспирацию может быть одним из критериев подбора пород для введения их в культуру в различных типах местообитания. В основном это касается горных склонов со скелетным грунтом, где периодически возникает дефицит почвенной влаги. С точки зрения нормального физиологического функционирования всех органов растения, в условиях сложного пересеченного рельефа с различными микроклиматическими и почвенными условиями каждого элемента горной системы, непросто подобрать для каждой породы-интродуцента оптимальные условия произрастания.
Для выяснения различий в водном режиме сосен, растущих на склонах противоположных экспозиций, изучалась транспирация трех видов сосен: обыкновенной, крючковатой и веймутовой. Интенсивность транспирации измерялась для каждого вида одновременно на южном и северном склонах. Измерения показали, что сосны, растущие на южном склоне, расходуют влагу вдвое больше, чем на северном. Причем это соотношение у всех трех видов почти одинаково (табл. 16). Это объясняется тем, что в течение вегетационного периода имеет место различие в притоке лучистой энергии на склоны северной и южной экспозиций, особенно весной и осенью. Известно также, что прямая солнечная радиация резко увеличивает скорость транспирации. Напряженность водного режима древесных растений на южном склоне усугубляется еще и тем что влагоемкость почвы примерно вдвое ниже, чем на северном причем как в засушливый, так и во влажный периоды. Это подтверждают результаты анализа почвы взятой непосредственно в местах измерений транспирации (табл. 17).
Оценка перспективности интродукции сосен по комплексу показателей их жизнеспособности
Рассмотренные в предыдущих главах особенности сезонного развития и физиологии интродуцированных сосен позволяют сделать анализ их акклиматизации в условиях Приморского края и дать оценку перспективности интродукции по комплексу показателей их жизнедеятельности.
Методика, который мы пользовались, дает возможность оценивать степень успешности интродукции по данным фенологических наблюдений. При этом учитывались следующие показатели: вызревание побегов, зимостойкость, сохранение габитуса, побегообразовательная способность, ежегодный прирост, способность к размножению в новых условиях (табл. 20).
Одревеснение побегов всех видов, как выяснилось, заканчивается в среднем во второй декаде октября, то есть до наступления устойчивых осенних заморозков. К этому времени побеги успевают полностью одревеснеть, развивается вторичная покровная ткань. Формируются верхушечные почки, покрываются защитными чешуями и засмоливаются уже задолго до этого срока. Поэтому степень ежегодного вызревания побегов оценивается 20 баллами.
Зимостойкость всех видов оценена нами также высшей оценкой -25 баллами, так как ежегодные весенние осмотры крон сосен не выявили ни одного случая обмерзания побегов. Это относится не только к взрослым деревьям, но и к сеянцам.
Все исследуемые виды сосны в новых условиях сохранили им присущую в природе жизненную форму и, следовательно, те качества, ради которых эти виды привлечены для введения в культуру. Поэтому каждый вид по показателю "сохранения габитуса" следует оценить максимальным количеством баллов (10).
Следующий показатель - побегообразовательная способность -связан с увеличением биомассы растений, их ассимилирующей поверхности и обилием плодоношения. В годы с экстремально низкими зимними температурами высокая побегообразовательная способность обеспечивает восстановление кроны после обмерзания. Нами отмечено интенсивное образование новых побегов из почек возобновления прошлого года у всех видов сосны, поэтому их побегообразовательная способность оценена в 5 баллов.
Величину прироста в высоту мы не учитывали, так как не было возможности измерить его у всех видов. Однако об увеличении объема крон можно судить по приростам в длину боковых ветвей. Наибольший годовой прирост отмечен у сосен обыкновенной и крючковатой, наименьший - у сосен Муррея, горной и сибирской. Однако авторы методики (Лапин, Сиднева, 1973) рекомендуют по ряду причин оценивать прирост интродуцентов не по величине линейного удлинения побегов, а по наличию или отсутствию их ежегодных приростов. В связи с этим все виды "получают" высший балл по показателю прироста в высоту и увеличению объема крон.
Способность интродуцентов к генеративному развитию оценивается по возможности получения нормально развитых семян. В результате исследований нами выяснено, что сосны Муррея, горная, веймутова, Палласа, обыкновенная, густоцветная и Банкса ежегодно "цветут", плодоносят и дают жизнеспособные семена. Различия между видами в обильности плодоношения и качестве семян существуют, но такие нюансы данная методика не учитывает. Поэтому способность к генеративному развитию этих видов нами оценена в 25 баллов. Кедровый стланик в дендрарии ежегодно "цветет", но на нем формируются только единичные шишки с небольшим количеством жизнеспособных семян. Он "получает" также 25 баллов, но в дальнейшей работе по интродукции этого вида необходимо обратить внимание на особенности его генеративного развития с учетом уточнения благоприятных для этого растения условий произрастания.
Сосна сибирская в естественном ареале начинает семеносить в возрасте 20-30 лет при условии достаточного освещения. В дендрарии этот вид растет чистыми рядами с открытыми кронами на небольшой прогалине у стены естественного леса. В настоящее время в возрасте 33 года формирование и развитие генеративных органов у него не отмечено. Возможно, что в условиях интродукции плодоношение сосны сибирской наступает в более позднем возрасте. На данный момент способность к генеративному развитию этого вида оценена 1 баллом.
Возможные способы размножения растений - показатель, характеризующий степень перспективности введения интродуцента в культуру. Возможность размножения самосевом отмечена у трех видов: это сосны обыкновенная, веймутова и густоцветная. По этому показателю их следует оценить 10 баллами. Это явление свидетельствует о наиболее полном соответствии биологии интродуцента природным условиям нового района.
Сосны Муррея, горная, Палласа, Банкса и крючковатая не обнаружили способности к размножению самосевом, но ежегодно плодоносят и способны размножаться способом искусственного посева. Эти растения нами оценены в 7 баллов. Сюда же мы отнесли кедровый стланик, так как он, хотя и в небольшом количестве, но все же дает всхожие семена.
Для размножения сосны сибирской необходимо повторное привлечение семян извне. Возможно, что сосна сибирская в новых условиях запаздывает с наступлением возраста плодоношения. В связи с этим на данный момент интродукции его оценка -1 балл.
Таким образом, суммируя баллы всех категорий оценки жизнеспособности, приходим к заключению, что к 1 группе (самые перспективные) относятся сосны Муррея, горная, Палласа, Банкса, веймутова, густоцветная, обыкновенная и крючковатая. Кедровый стланик мы отнесли также к 1 группе, но с оговорками, указанными выше. Сосну сибирскую мы отнесли к 3 группе (менее перспективные). Заключение о перспективности интродукции последних двух видов не является окончательным. Тем более, что по результатам анализа климата естественных ареалов сосна сибирская отнесена к группе перспективных видов для интродукции в Приморье. Этот же анализ снижает степень перспективности сосен крючковатой, густоцветной и Палласа из-за более теплого климата их ареалов. Но, как выясняется, существующая у этих видов преадаптация к суровым условиям приморской зимы позволила им успешно здесь акклиматизироваться.
Морозоустойчивость растений в муссонном климате Приморья выходит на первое место среди показателей, определяющих степень перспективности интродукции. Поэтому именно зимостойкость интродуцентов нуждается в более детальном анализе, которые и сделан нами на основе данным, полученных за время исследований (главы 5 и 6).
При несовпадении ритма сезонного развития интродуцента с годовой климатической ритмикой района интродукции в первую очередь повреждаются однолетние побеги и почки от зимнего иссушения, а также от солнечных ожогов весной. Известно, что для успешной перезимовки древесные растения должны до наступления устойчивых заморозков сформировать верхушечные почки и завершить процесс вызревания побегов, потому что только в вызревших побегах накапливаются запасные питательные вещества, обеспечивающие растению зимостойкость.
По нашим сведениям, у всех видов сосны в дендрарии ГТС формирование верхушечной почки заканчивается к двадцатым числам августа (табл. 21). К этому времени почка достигает нормальной величины, покрывается защитными чешуями, которые буреют, пробковеют и покрываются смолой.
