Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 4
Глава 7. СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ
И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МИКОБИОТЫОЗЕР 11
Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 46
2.1. Озера Большеземельской тундры (Воркутинский промышленный район и окрестности) 46
2.2. Озера Карелии 51
2.3. Озера Вологодской области 5 5
2.4. Малые реки и озера Ярославской области 59
2.5. Озера Эстонии 60
2.6. Отбор проб и обработка материалов 6 3
Глава 3. СОДЕРЖАНИЕ КОЛОНИЕОБРАЗУЮЩИХ ЕДИНИЦ (ПРОПАГУЛ) ГРИБОВ В ВОДЕ И ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ ИССЛЕДОВАННЫХ ОЗЕР 71
3.1. Микобиота воды озер Большеземельской тундры (в окрестностях Воркуты) 71
3.2. Микобиота воды озер Карелии 7 5
3.3. Микобиота воды и илов озер Вологодской области 80
3.4. Микобиота воды озер Эстонии 95
3.5. Общие особенности численности, состава и путей формирования пула диаспор грибов в малых озерах 101
Глава 4. МИКОБИОТА ФИЛЛОПЛАНЫ ГИДРОФИТОВ 112
4.1. Структура и формирование комплексов микобиоты филлопланы гидрофитов 112
4.2. Изменения микобиоты филлопланы при отмирании растений 134
Глава 5. ПИОНЕРНЫЕ КОМПЛЕКСЫ ГРИБОВ НА ОТМЕРШИХ РАСЛШЕЛЬНЬГХ СУБСТРАТАХ 147
5.1. Грибы на отмерших растительных субстратах в озерах Большеземельской тундры (в окрестностях Воркуты) 147
5.2. Пионерные комплексы грибов на отмерших макрофитах и листовом опаде в озерах Карельской тайги 154
5.3. Пионерные комплексы грибов на отмерших макрофитах и листовом опаде в озерах Вологодской области (южная тайга) 164
5.4. Пионерные комплексы грибов на отмерших макрофитах в озерах Эстонии 172
Глава 6. СЕЗОННОЕРАСПРОСГРАНЕНИЕГРИБОВ И НЕКОТОРЬШ АСПЕКТЫ СУКЦЕССИИ ИХ КОМПЛЕКСОВ НАОТМЕРШИХРАСТИТЕЛЬНЬКСУБСТРАТАХ 184
6.1. Сезонное распространение грибов и сукцессии их комплексов на растительных субстратах в озерах Воркугинской тундры 18 4
6.2. Сезонные изменения видового состава и основные направления сукцессии комплексов грибов на растительных субстратах в озерах южной тайги (Дарвинский государственный заповедник) 20 8
6.3. Сукцессии комплексов грибов плейстофита Nuphar lutea в малой реке и старице бассейна Рыбинского водохранилища (Ярославская обл.) 221
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 226
ВЫВОДЫ 241
ОШГОКИШОЛЬЮВАННОЙЛИТЕРАТУРЫ 243
ПРИЛОЖЕНИЕ 278
Введение к работе
Грибы — неотъемлемая составная часть биоты любой экосистемы, однако до настоящего времени неоправданно мало внимания уделяется их месту в структуре и роли в функционировании экосистем, особенно водных. В то же время Д.Л. Хоуксворт (1992) отмечал, что пищевые сети в основе своей базируются на микроорганизмах, в том числе и на грибах, и отражают ход эволюции. Грибы в гидроэкосистемах играют значительную (а возможно, и ключевую) роль в передаче потока энергии от аллохтонных и автохтонных частиц другим компонентам в пищевой цепочке. Ещё Ю. Одум (1975) высказывал предположение, что «среди сапротрофов бактерии и грибы, населяющие водоём, имеют, вероятно, одинаково важное значение». Однако, изученность микобиоты в пресноводной среде крайне недостаточна. В 1990 г. Д.Л. Хоуксворт в президентском обращении Британскому микологическому обществу доказательно сообщил, что на тот момент известно было только 4.6% существующих в природе видов грибов (Хоуксворт, 1992). И хотя в последующие годы описывалось в среднем по 1700 видов ежегодно, список обитающих в воде грибов остаётся наиболее далёким от удовлетворительной полноты. Если имеются довольно представительные данные о видовом составе и различных аспектах функционирования грибов в водотоках (Gessner et al., 1997), то сведения о микобиоте стоячих вод минимальны. Они ограничены изучением отдельных таксономических или эколого-систематических групп, либо разнообразных грибов на 1—2-х субстратах в каком-то конкретном водоёме. Причём, большинство даже этих исследований микобиоты стоячих вод (в частности, озёр) выполнено в Западной Европе, Америке и Японии. Данные о распространении грибов в водоёмах на территории России и бывшего СССР единичны и очень отрывочны.
Нам чрезвычайно мало известно об элементах микобиоты в озёрных экосистемах, поэтому изучение видового разнообразия грибов, прежде всего ассоциированных с их основным субстратом — живыми и отмершими растениями в озёрах, а также выяснение путей и закономерностей формирования их комплексов в зависимости от экологических факторов, несомненно, являются актуальными.
Выяснение хотя бы некоторых аспектов этой проблемы способствует расширению списка гидробионтов, пополнению сведений о составе и структуре экосистем, познанию роли грибов в поддержании их гомеостаза.
Цель работы — установление видового разнообразия и структуры ми-кобиоты растительных субстратов в малых озёрах тундровой и лесной зон Восточной Европы.
При этом выполнялись конкретные задачи:
1. Установление общих закономерностей формирования состава и структуры микобиоты малых озёр.
2. Определение количественного и качественного состава пропагул грибов в воде разнотипных озёр тундровой и лесной зон.
3. Выяснение видового разнообразия и структуры комплексов грибов филлопланы гидрофитов в зависимости от экологических факторов.
4. Установление качественного состава и структуры пионерных комплексов грибов на отмерших макрофитах и погруженном опаде в разнотипных озёрах тундровой и лесной зон.
5. Выявление сезонного распространения грибов и основных этапов сук-цессий их комплексов на погруженных растительных субстратах в разнотипных озёрах тундры и южной тайги.
Экологические исследования базировались на принципе системности как общем методологическом направлении. Система (в данном случае экосистема озера) понимается как «совокупность элементов, находящихся в определённых отношениях друг с другом и со средой» (Берталанфи, 1973), система - открытая, находящаяся в состоянии динамического равновесия.
Система представляет собой целостность, в которой все элементы настолько тесно связаны друг с другом, что выступают по отношению к окружающей среде и другим системам как нечто единое. Под элементом обычно понимают минимальный компонент системы или «минимальную единицу, способную к относительно самостоятельному осуществлению определённой функции» (Блауберг и др., 1969).
Микобиоту можно считать элементом озёрной экосистемы, но приемлемо и её рассмотрение как системы более высокого порядка (подсистемы экосистемы озера), элементами в таком случае являются микопланктон, микобен-тос, комплексы грибов на растительных субстратах и т. д. В любом случае элементы служат сохранению и поддержанию в целостности более высокоорганизованной экосистемы озера. Чем более богата видовыми и функциональными компонентами экосистема, тем она устойчивее, т. е. устойчивость экосистемы пропорциональна её сложности. При элиминировании микобио-ты или какой-либо из её частей, особенно в результате антропогенного воздействия (хотя негативное влияние на микобиоту может оказывать и повышенная минерализация, значительное повышение или снижение уровня рН естественного характера), практически происходит ликвидация одного из элементов системы. Параллельно с этим может наблюдаться и исчезновение других элементов, что делает систему менее устойчивой, трансформирует её вплоть до лишения способности к восстановлению и поддержанию го-меостаза.
Наши знания о микобиоте стоячих континентальных гидроэкосистем настолько малы, что в различных теоретических и модельных представлениях о таких экосистемах микологический компонент не рассматривается, а это делает предлагаемые концепции далеко не полными, с упущением одного из важных элементов данных систем.
В большинстве учебников по экологии в качестве наиболее удобного из-за простоты примера для объяснения структуры и функционирования экосистемы приводится озеро, но при этом микобиота обычно даже не упоминается.
Таким образом, рассматриваемая тема является актуальной не только для микологии, но и для общей экологии.
Наше исследование микобиоты малых озёр направлено на максимально возможное выявление её видового состава и структуры в разнотипных озёрах тундровой и лесной зон на разнотипных растительных субстратах. Мы исходим из гипотезы о зависимости микологических показателей от географического положения, трофического статуса озера и особенностей субстрата.
Природа взаимоотношений между видами и средой их обитания (типом озера, минерализацией, субстратом и т. д.), а также структура многовидовых группировок (комплексов) грибов рассматривались с позиций изучения экологии сообществ как особого уровня организации живого, т. е. в одной пространственно-временной точке (Бигон и др., 1989).
Нами были использованы различные методы исследования: маршрутные и стационарные натурные наблюдения, методы накопительной культуры в воде и «влажной камеры», глубинного посева на агаризованные питательные среды, мезо- и микроскопирование субстратов и приготовление для определения временных препаратов, выделение грибов в чистую культуру с последующей идентификацией, а также экспериментальные методы для выяснения влияния уровня рН и гумификации воды на рост и спорогенез грибов.
Результаты основаны на обработке материала и анализе данных, полученных за 14 лет при обследовании более 60 малых озёр тундровой и лесной зон. Важно, что сбор данных по численности и видовому составу пропагул грибов в воде и на поверхности листьев плейстофитов, по частоте встречаемости и плотности грибов в пионерных комплексах отмерших макрофитов и погруженного листового опада и хвои проводился в разных регионах в максимально сопоставимые сроки; методы количественного учёта и видовой идентификации грибов были практически неизменными. При обработке данных применялся стандартный статический анализ; идентификация грибов проводилась с помощью различных современных источников. Для анализа и обоснования полученных результатов были использованы все доступные, опубликованные в мировой литературе, сведения.
Работа выполнена в лаборатории биологии низших организмов и лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН и на кафедре ботаники Ярославского государственного педагогического университета им. К.Д. Ушинского.
Научная новизна
Работа не имеет аналогов, так как целенаправленные исследования мико-биоты растительных субстратов в ряду разнотипных озёр не проводились. Она является вкладом в изучение проблем биоразнообразия, в понимание экологической роли грибов и знание факторов, определяющих их нишу в экосистемах пресноводных стоячих водоёмов.
Получены дополнительные результаты, свидетельствующие о формировании микобиоты озёр по общим закономерностям, присущим и другим биотическим компонентам экосистем. Установлено, что принципы формирования микобиоты и распространения грибов в разных экологических нишах едины,
но количественное и качественное наполнение той или иной ниши определяется целым комплексом факторов среды.
Выявлены два главных комплексных градиента, вдоль которых в максимальной степени изменяются параметры микобиоты малых озёр: широтно-зональный и трофического статуса водоёмов. Показано, что географический тренд для таких показателей, как уровень заспоренности воды, соотношение численности мицелиальных грибов и дрожжей, видовое разнообразие грибов существует только в рядах одноуровневых по трофическому статусу озёр.
Использование индекса значимости грибов открывает путь к количественной оценке роли конкретных видов в комплексах грибов на определённых растительных субстратах.
Выявлена зависимость комплексов грибов на растительных субстратах в малых озёрах от различных гидрохимических параметров озера. Установлено снижение видового разнообразия и увеличение показателя доминирования грибов при ацидификации водоёмов.
Установлено, что различия микобиоты разнотипных озёр выражены меньше, если озера расположены в пределах слаборасчленённого ландшафта, нежели в расчленённом ландшафте.
Выявлены различные аспекты антропогенного воздействия на микоби-оту озёр. Определено изменение микобиоты при эвтрофировании, до определённого уровня аналогичное происходящему при естественном эвтрофировании. Показано негативное влияние антропогенного прессинга на аборигенные виды микобиоты и элиминирование даже убиквитных видов при гипертрофии.
Предложена схема сукцессионных изменений комплексов грибов на отмерших растительных субстратах в малых озёрах тундры и южной тайги.
Практическая значимость работы
Применяемый анализ комплексов грибов на отмерших растительных субстратах может быть использован для оценки состояния экосистем озёр и предложен для их мониторинга.
Результаты работы используются в курсе лекций по дисциплинам «Ботаника», «Экология» и спецкурсе «Экология грибов».
Сборы послужили началу создания гербария микромицетов в Гербарии кафедры ботаники Ярославского государственного педагогического университета им. К. Д. Ушинского.
Основные защищаемые положения
Микобиота малых озер формируется по общим закономерностям, присущим и другим биотическим компонентам экосистем. Вьщеляются два главных комплексных градиента, вдоль которых в максимальной степени изменяются параметры микобиоты малых озер: широтно-зональный и трофического статуса водоемов. Выявление географического тренда для таких показателей, как уровень заспоренности воды, соотношение численности мицелиальных грибов и дрожжей, видовое разнообразие, возможно только в рядах одноуровневых по трофическому статусу озер.
Грибы-эккрисотрофы колонизуют листья плейстофитов с самого момента их появления, формируя к завершению периода роста листьев динамично-равновесные комплексы. Видовое разнообразие и структура этих комплексов зависят прежде всего от прижизненных выделений субстрата, а экологические условия влияют на концентрацию доминирования.
При формировании комплексов грибов на отмерших растительных субстратах ведущим становится фактор трофического статуса озера. По роли водных гифомицетов в комплексах грибов вьщеляются ряды субстратов, укорачивающиеся параллельно повышению трофического статуса озера.
На отмерших растительных субстратах происходит гетеротрофная сукцессия комплексов грибов. Географическая широта в наибольшей степени определяет скорость сукцессии, а трофический статус озера и тип субстрата — состав и структуру меняющихся комплексов.
Антропогенное загрязнение малых озер приводит к перестройке комплексов грибов вплоть до элиминации аборигенных обитателей и доминирования терригенных. Наиболее чувствительны к загрязнению водные гифомицеты. При антропогенной гипертрофии озер ингибируется вся микобиота.
Апробация работы
Основные положения работы были представлены и докладывались на Всесоюзном совещании «Антропогенные изменения экосистем малых озёр (причины, последствия, возможность управления)» (Ленинград, 1990); Международной экологической конференции «Методы исследования и использования гидроэкосистем» (Юрмала, Латвия, 1991); совещании «Индикация состояния среды Крайнего Севера» (Воркута, 1992); I Международной конференции «Город в Заполярье» (Воркута, 1994); Национальной конференции «Сохранение биоразнообразия в Украине» (Канев, Украина, 1997); Международной конференции, посвященной 80-летию кафедры микологии и альгологии МГУ и 90-летию со дня рождения М.В. Горленко (Москва, 1998); на отчетных сессиях ИБВВ РАН (1987—1994); Первом съезде микологов России (Москва, 2002); Всероссийской научно-практической конференции «Физиология растений и экология на рубеже веков» (Ярославль, 2003).
