Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 1
ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 5
I. Взаимоотношения цианобактерии и актиномицетов с другими 5
организмами
Распространение цианобактерии и актиномицетов в природе 5
Симбиотические отношения организмов в природе 6
Взаимоотношения актиномицетов с другими организмами 11
Взаимоотношения цианобактерии с другими организмами 20
II. Участие микроорганизмов в процессах деструкции 33
минералов почв и горных пород
Роль цианобактерии и актиномицетов в почвообразовании 33
Деструкция минералов 35 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 56 Объекты и методы исследования 56 Результаты 66
Выделение актиномицетов из природных мест обитания 66 цианобактерии
Формирование и рост смешанных культур цианобактерии и 67 актиномицетов
Исследование взаимодействия актиномицетов и 75 цианобактерии
Показатели ассоциативного взаимодействия 75 актиномицетов и цианобактерии в смешанных культурах
Критерии, свидетельствующие о симбиотическом 78 характере взаимодействия партнеров в экспериментальных циано-актиномицетных ассоциациях
4. Функциональные проявления экспериментальных циано - 98
актиномицетных ассоциаций
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 112
ВЫВОДЫ 118
ЛИТЕРАТУРА 119
Введение к работе
Сообщества с участием цианобактерий широко распространены в природе. Примером служат альго-циано-бактериальные сообщества при «цветении» почвы, циано-бактериальные маты гидротерм и лагун (Бактериальная палеонтология, 2002). Известно явление формирования структур, напоминающих маты (ковры), которые в виде студенистых налетов покрывают до 60% поверхности почвы на полях в осенний период (Домрачева, 2005). Слизистые чехлы цианобактерий являются специфической эконишей для многочисленных гетеротрофных бактериальных ассоциантов, в том числе актиномицетов (Sorkhoh et al., 1995; Заварзин, Колотилова, 2001). В местах первичного почвообразования на осадочных карбонатных породах обнаружены альго-бактериальные ассоциации (актинолишайник), в которых актиномицеты составляют доминирующий компонент прокариотного сообщества (Звягинцев, Зенова, 2001). Актиномицеты являются компонентами ассоциативного комплекса микроорганизмов в синцианозе саговниковых растений наряду с доминантным микросимбионтом - азотфиксирующими цианобактериями (Лобакова, 2004).
Сообщество почвенных цианобактерий и мицелиальных бактерий (актиномицетов) оказывает многогранное влияние на свойства почвы, в том числе и на ее минеральный состав. Известна почвообразующая деятельность современных циано-бактериальных сообществ, заключающаяся в образовании наскальных обрастаний и преобразовании минеральной части почвообразующей породы - выщелачивании зольных элементов кристаллической решетки минералов и вовлечении их в биологический
круговорот (Budel et al., 2004). Однако потенциал функциональных проявлений актиномицетов и цианобактерий в природных сообществах изучен далеко не полностью.
Обнаружение актиномицетов в природных циано-бактериальных сообществах делает необходимым изучение вопросов взаимодействия и функционирования цианобактерий и актиномицетов в экспериментальных ассоциациях и исследование их роли в почвах.
Цель работы - изучение морфо-физиологических свойств цианобактерий и актиномицетов в экспериментальных циано-актиномицетных ассоциациях и исследование влияния этих ассоциаций на структуру глинистых минералов почв.
В задачи исследования входило:
1) Разработать методологические подходы к выявлению
ассоциативного взаимодействия цианобактерий и актиномицетов.
На основе разработанных методических приемов сконструировать циано-актиномицетные экспериментальные ассоциации.
Провести сравнительный анализ роста и морфо-физиологических характеристик цианобактерий и стрептомицетов в ассоциациях и монокультурах.
4) Установить возможность изменения структурных параметров
глинистых минералов под влиянием роста циано-актиномицетных
ассоциаций и монокультур микроорганизмов.
Научная новизна. Экспериментально получены циано-актиномицетные ассоциации и проведено комплексное изучение их физиологических и морфологических свойств. Впервые в модельных системах показан симбиотический характер взаимодействия актиномицетов и цианобактерий. Установлена стимуляция роста партнеров в экспериментальных ассоциациях. Выявлено изменение накопления хлорофилла а и азотфиксирующей
активности цианобактерий в модельных ассоциациях со стрептомицетами по сравнению с монокультурами. В ряде полученных экспериментальных ассоциаций выявлены морфо-структурные изменения компонентов -образование форм несбалансированного роста в трихомах цианобактерий и формирование обильного межклеточного слизистого матрикса. Показано расширение спектра антимикробной активности ассоциаций по сравнению с монокультурами. Впервые зафиксировано трансформирующее влияние циано-актиномицетных ассоциаций на структуру глинистых минералов -каолинита, хлорита, биотита.
Практическая значимость. Практическая реализация ассоциативных отношений цианобактерий с актиномицетами базируется на увеличении биотехнологического значения ассоциаций по сравнению с монокультурами. Более полное раскрытие функциональных возможностей микроорганизмов в ассоциациях может найти своё применение при скрининге новых антибиотиков и биоремедиации почв и техногенных систем. На этом основании методические приемы формирования искусственных ассоциаций могут использоваться для разработки технологии создания биопрепаратов. Проблема, связанная с выяснением роли микроорганизмов и микробных ассоциаций в деструкции силикатных минералов, приобретает особо актуальное значение, как прямо соотносящаяся с вопросами формирования кор выветривания и почв, а также с развитием нового микробиологического направления в технологии обогащения силикатных пород. Материалы исследований использованы в курсе лекций по биологии почв на факультете почвоведения МГУ.
Публикации. Материалы проведенных исследований изложены в 21 печатной работе, в том числе в 3 статьях, опубликованных в рецензируемых журналах.
Апробация работы. Основные положения работы доложены на Всероссийской молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2005), Международной конференции «Физиология микроорганизмов в природных и экспериментальных системах», (Москва, 2006), Международной конференции «Грибы и водоросли в биоценозах», (Москва, 2006), Международном конгрессе европейских микробиологов (Мадрид, Испания, 2006), Международных конференциях студентов и аспирантов «Ломоносов-2005» и «Ломоносов-2006», а также на заседании кафедры биологии почв факультета почвоведения Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова.
Объём работы. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор
литературы, описание объектов и методов исследования, глав
экспериментальной части, обсуждение, выводы и список литературы. Материалы диссертации изложены на Ж страницах машинописного текста, содержат АО рисунков, В таблиц. Список литературы включает ZHl источников, в том числе 155 - на иностранных языках.
Автор выражает глубокую признательность и благодарность д.б.н. профессору Г.М. Зеновой и д.б.н., в.н.с. Е.С. Лобаковой за помощь и постоянное внимание к работе. Автор сердечно благодарит д.с.-х.н. Н.П. Чижикову и к.б.н. Орлеанского В.К. за консультации, помощь в работе и поддержку. Автор сердечно благодарит коллектив кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, возглавляемый академиком РАЕН, профессором, д.б.н. Д.Г. Звягинцевым, за сотрудничество и поддержку.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 06-04-48165, а также при частичном финансировании гранта Президента для поддержки ведущих научных школ РФ № НШ - 8797.2006.4.
