Введение к работе
Актуальность темы. Более 10% генома Droaophlla melanogaster приходится на мобильные элементы. Существенную часть мобильных элементов составляют ретротранспоэоны, к которым относятся со-* piа-подобные элементы, или мобильные диспергированные гены (ЧДГ). ВДГ ограничены длинными концевыми повторами (ДКП) и обладают определенным структурным сходством с проретровирусами позвоночных. Общепринято представление о том, что перемещения мобильных элементов могут быть источником геномной изменчивости и вызывать мутации. Однако, это справедливо не для всех мобильных элементов. Так, пока не .обнаружен мутагенный эффект перемещений МДГІ и МДГЗ. В то же время показано, что множественные перемещения мобильных элементов ,("адаптивные транспозиции") сопровождаются изменением уровня приспособленности у Drosophila melanogas-ter (Гвоздев,1981; Гвоздев и Кайданов, 1986). Анализ распределения МДГ по длине политенных хромосом методом гибридизации in situ выявил наличие горячих точек их локализации, в особенности для ВДГІ (Беляева и др., 1984; Пасюкова и др., І9Я4). Структурная организация районов горячих точек локализации МЛГІ и причины выбора их в качестве мишеней транспозиции элемента не известны. Поэтому молекулярный анализ районов локализации МДГІ можно рассматривать как первый шаг к выяснению структурно-функциональных особенностей распределения МДГІ по геному дрозоФилы,
Цель и задачи исследования. Характер геномной изменчивости может определяться не только выбором мишени транспозиции для копии данного семейства мобильных элементов, но и внедрением з определенный сайт генома того или иного структурного варианта копий МДГІ. Структурный полиморфизм описан для отдельных семейств ретротранспозонов, однако он не был обнаружен внутри семейства МДГІ. Задачи данной работы состояли в изучении структурного полиморфизма копий МДГГ и исследовании молекулярной структуры тех сайтов генома Drosophila melanogaster, которые могут служить МИ-шенями внедрения МДГІ.
Научная новизна и практическая ценность работы. В работе впервые обнаружен структурный полиморфизм копий МДГІ. Выявлены два основных варианта элемента, которые отличаются по структуре
длинных концевых повторов. Обнаружены копии МДГІ в гетерохроматических районах генома. В составе окружающих МДП повторяющихся последовательностей генома выявлено новое семейство гетерохроматических повторов и определена их нуклеотидная последовательность. Обнаруженный новый компонент гетерохроматина составляет лишь небольшую его часть и представлен короткими повторами, ор- -ганизованными в нерегулярные кластеры.
Ранее была показана корреляция между характером распределения копий МДГІ по геному и уровнем жизнеспособности и приспособленности особей. В результате селекции в определенном направлении отмечались характерные изменения в распределении сайтов локализации МДГІ в геноме дрозофилы. Полученные в данной работе результаты открывают подход к анализу перемещений разных полиморфных копий МДГІ, а также к анализу характера изменчивости гетерохроматических районов генома дрозофилы в процессе селекции.
Апробация работы. Результаты работы были представлены на 16 конференции ФЕБО (Москва, 1984), У и У* Всесоюзных симпозиумах "Молекулярные механизмы генетических процессов" (Москва, 1983, 1987), У съезде Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова (Москва. 1987).
Структура и об»еи работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, экспериментальной части обсуждения, выводов и списка литературы. Диссертация изложена на {42. страницах машинописного текста, включает 33 рисунка, */ таблицы и ^/названий библиографии.