Введение к работе
Актуальность проблемы. В настоящее время проблемы охран окружающей среды и поддерхэния экологического равновесия приобрели особуї актуальность. Это связано с возрастанием антропогенного воздействия н природные экосистемы. В частности, усиление пресса факторов, обусловленны хозяйственной деятельностью человека, на различные естественные водоем! привело к значительному сокращению рыбных запасов. В связи с этим пере, рыбным хозяйством стоит задача создания благоприятных условий дл воспроизводства и увеличения выпуска рыбной продукции за сче совершенствования существующих индустриальных методов. Выделяют дв; основных направления исследований: первое - оптимизация условий выращива ния, второе - оптимизация процессов, связанных с кормлением. При это», следует отметить, что оба направления используют такую важную особенное живых организмов, как способность адаптироваться к постоянно изменяющим» факторам среды обитания.
Ритмическая организация функций организма в естественных экосистема> подвержена влиянию факторов среды и носит адаптивный характер, не связанный со значительными перестройками того или иного процесса или с нарушением пространственно-временной структуры биоритмов организма. Иная картина наблюдается в искусственных экосистемах, когда антропогенное воздействие заложено в основу самой системы и определяет ее существование, что приводит к существенным сдвигам относительно хронобиологической нормы. Деятельность организма в таком режиме связана с крайним напряжением механизмов реализации функций его систем, что, безусловно, сказывается на их эффективности {Надежность и гомеостаз биологических систем, 1987).
В настоящее время особое внимание многих исследователей направлено на выявление механизмов биохимической адаптации к экологическим факторам организма в целом и влияния этих факторов на реализацию функций отдельных систем. Как известно, факторы окружающей среды, изменяясь во времени, непосредственно или опосредовано воздействуют на организм в течение всей жизни, накладывая заметный отпечаток на интенсивность метаболических процессов. Особенно отчетливо подобного рода перестройки прослеживаются у гидро-бионтов, в частности у рыб. что связано с более тесной зависимостью холоднокровных животных от факторов среды обитания как в естественных, так и в искусственно создаваемых условиях (обзоры: Пегель, 1950; Строганов, 1962; Щербина, Казлаускене, 1971; Киселев, 1985; Остроумова, 1986, 1988 и др.).
Наиболее удобной и сравнительно доступной моделью для решения фундаментальных проблем биологии, в том числе проблемы адаптации, является пищеварительная система. Это связано с тем, что кишечник является центральным органом, который реализует не только процессы ферментативного гидролиза пиіі/1, но и регулирование, а также поддержание гомеостаза внутренней сре^ы организма благодаря мощным кишечной гормональной и транспортной системам (Груздков и др., 1986; Кузьмина, 1985а; Уголев, 1978, 1985; Уголев и дэ.. 1986.1989).
Открытие A.M. Уголевым в конце 50-х годов механизма мембранного пищеварения существенным образом расширило представление о механизме гидролиза пищи. Зтзт фундаментальный механизм обнаружен у животных различных таксономических групп (обзоры: Уголев, 1972, 1985; Кушак, 1983 и мн. др.), в том числе и у рыб (Кузьмина, 1978, 1986; обзор: Ильина, Турецкий, 1987). Продемонстрировано, что структурные и ферментативные основы этого процесса у рыб, з целом, незначительно отличаются от таковых у млекопитающих (обзоры: Уголев. 1972; К.зьмина 1986). Однако следует отметить, что влияние факторов среды и закономерности адаптивных процессов мембранного пищеварения у рыб исследованы недостаточно, касаются, как правило, только одного конкретного звена процесса усвоения пищи, в связи с чем полученные данные носят фрагментарный характер. Работ, посвященных исследованию циркадианной ритмики активности ферментов, как адаптационного процесса, практически не проводилось.
Цель работы. Диссертационная работа посвящена изучению адаптационно-ритмической организации функций организма в экосистемах с антропогенной нагрузкой на примере мембранного пищеварения карпа Cyprinus carpio (L).
В процессе работы предстояло решить следующие задачи:
-
Изучить динамику суточной активности пищеварительных ферментов на примере гидролитической системы карпа.
-
Исследсзать характер изменений суточной активности кишечных ферментов карпа в условиях различных антропогенных нагрузок.
-
Охарактеризсвать влияние некоторых абиотических факторов среды на циркадианную ритмику активности ферментов кишечника карпа.
-
Изучить на аквариапьной модели особенности циркадианной ритмики пищеварительньа ферментов карпа.
-
Исследсзать коррелятивные связи параметров, характеризующих питание и пищевареиле карпа, в условиях искусственно созданных экосистем.
Научная новизна. Впервые в искусственных экосистемах проведено комплексное исследование циркадианной ритмики активности пищеварительных
-5-ферментов кишечника карпа, осуществляющих расщепление углеводной и белковой составляющих корма, и параметров, характеризующих питание. Установлено наличие суточной ритмики как при потреблении, так и при гидролизе компонентов пищи. Выявлено наличие бигеминуса во временной организации процессов гидролиза, проявляющегося в виде двух максимумов и двух минимумов з динамике активности пищеварительных ферментов кишечника карпа в течение суток. Отмечены особенности влияния субстратной нагрузки и факторов среды на циркади-анную ритмику активности кишечных ферментов карпа. Базируясь на результатах исследования модели, разработанной на основе данных аквариальных экспериментов, высказана гипотеза о независимости ритмической организации пищеварительной функции у рыб от режима кормления и наличия корма, способствующая решению вопросов рационального использования природных ресурсов. Полученные данные позволяют более глубоко проникнуть з сущность закономерностей потребления и гидролитического расщепления компонентов пищи. Кроме того, развивая хронобиологические аспекты онтогенеза рыб, они иллюстрируют возможность прогнозирования биоритмического статуса организма на разных этапах онтогенеза, подчеркивая этим необходимость разностороннего исследования временной организации живых систем.
Практическая и методическая значимость работы. Результаты работы представляют значительный практический интерес. В частности, установлено, что являясь процессом самостоятельным, циркадианный ритм изменения активности ферментов может выступать в роли фактора, определяющего режим кормления рыбы при использовании индустриальных технологий рыборазведения. Кроме того, одновременное наблюдение за параметрами, характеризующими процессы потребления и утилизации компонентов пищи карпом в процессе выращивания позволяет оперативно вносить коррективы в нормирование кормления, ставя его в соответствие с потребностями рыбы в данный момент.
Особое внимание следует обратить на методический аспект, выявленный в процессе работы, суть которого заключается в необходимости приурочивания отбора материалов к определенному времени суток, что крайне важно для последующего адекватного сопоставления данных. Полученные результаты свидетельствуют о возможности проведения исследований циркадианной ритмики течения физиолого-биохимическюс процессов в неравноотстоящих точках наблюдений.
Материалы диссертационной работы включены в курс лекций по экологии и охране природы, читаемых в Астраханском государственном техническом университете.
Апробация работы- Материалы работы докладывались на 4 Всесоюзном симпозиуме "Мембрана і_еточной <айыы" (Рига, 1990), Международной конференции молодых ученых і Щецингхой сельскохозяйственной академии (Szcecin, 1991), на VIII научной ко-ферени<и по экологической физиологии и биохимии рыб (Петрозаводск, 1992) на науч-о-методических конференциях профессорско-преподавательского состава АГТУ .Астрахань, 1993,1994, 1995).
Публикации. По теме диссе—ации опубликовано 6 печатных работ.
Объем и структура работы. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литерггуры, м~ермалов и методов исследования, 4 глав с описанием результатов :обствен-ых исследований и их обсуждением, заключения, выводов и приложения Диссертация изложена на 198 страницах машинописного текста, »з которых 18 страниц занимают рисунки, 29 страниц список литературы, вклю-ающий ггботы 186 отечественных и 71 иностранного авторов, а также 22 страницы - лри"ожения.