Содержание к диссертации
Введение
1. Методы и условия проведения исследований 10
1.1. Методы исследований 10
1.2. Условия проведения исследований 20
2. Влияние регуляторов роста на ростовые процессы и развитие овощных растений 28
2.1. Обзор литературы 28
2.2. Результаты исследований 61
2.2.1. Действие регуляторов роста на ростовые процессы овощных растений 61
2.2.2. Действие регуляторов роста на развитие овощных растений и формирование репродуктивных органов 98
3. Действие регуляторов роста на некоторые стороны метаболизма овощных растений 119
3.1. Состояние исследований по изучаемому вопросу 119
3.2. Результаты исследований 152
3.2.1. Влияние регуляторов роста на содержание белков в вегетативных органах овощных растений 152
3.2.2. Влияние регуляторов роста на содержание хлорофилла, аскорбиновой кислоты, фотосинтеза, дыхание и активность некоторых ферментов овощных растений 178
4. Устойчивость овощных растений к экстремальным условиям и воздействие на нее регуляторов роста 199
4.1. Состояние исследований по изучаемому вопросу 199
4.2. Результаты исследований 211
4.2.1. Действие регуляторов роста на устойчивость овощных растений к высоким температурам 211
4.2.2. Действие регуляторов роста на устойчивость растений томата к отрицательным температурам 229
5. Влияние регуляторов роста на качество рассады овощных культур 243
5.1. Состояние исследований по изучаемому вопросу 243
5.2. Результаты исследований 246
5.2.1. Влияние регуляторов роста на качество, морфологическое и анатомическое строение рассады овощных культур 246
1 5.2.2. Выращивание рассады томата с использованием хлорхолинхлорида для машинной посадки в открытый грунт 271
6. Влияние регуляторов роста на урожайность, продукность растений и качество продукции овощных культур 283
6.1. Состояние исследований по изучаемым вопросам 283
6.2. Результаты исследований 295
6.2.1. Влияние регуляторов роста на урожайность и продуктивность овощных культур 295
6.2.2. Влияние регуляторов роста на качество продукции овощных культур 322
7. Экономическая эффективность приема обработки рассады томата хлорхолинхлорвдом 342
7.1. Состояние исследований по изучаемому вопросу . 342
7.2.1. Результаты исследований 344
7.2.2. Результаты внедрения в производство приема обработки рассады томата хлорхолинхлоридом . 358
Выводы 362
Рекомендации производству 371
Список литературы 375
Приложения
- Действие регуляторов роста на развитие овощных растений и формирование репродуктивных органов
- Влияние регуляторов роста на содержание белков в вегетативных органах овощных растений
- Действие регуляторов роста на устойчивость овощных растений к высоким температурам
- Влияние регуляторов роста на качество, морфологическое и анатомическое строение рассады овощных культур
Введение к работе
Химизация сельского хозяйства на современном этапе предусматривает производство и правильное использование не только макро-и микроудобрений, но и некоторых физиологически активных веществ. Это нашло свое отражение в "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1981 - 1985 годы и на период до 1990 года" /І/. В частности, в области естественных наук предусмотрено сосредоточить усилия на решении важнейших проблем, в том числе и на создании новых физиологически активных веществ.
Уже в настоящее время из числа веществ данной группы получили распространение в производстве гербициды, ретарданты и стимуляторы роста. Однако по мере удовлетворения потребностей сельского хозяйства во всех видах удобрений производственное значение физиологически активных веществ, как отмечал еще в 1963 г. академик А.Л.Курсанов /259/, должно неуклонно возрастать, так как с их помощью можно добиться более полного использования растениями элементов почвенного и воздушного питания.
Среди физиологически активных веществ исключительно важное производственное значение в растениеводстве придается регуляторам роста растений. Так, на Международном научно-координационном совещании в рамках СЭВ по регуляторам роста /1978 г./ в полный голос прозвучал тезис о том, что применение регуляторов роста растений в сельском хозяйстве становится одним из основных направлений повышения его продуктивности /528/.
Отечественные и зарубежные ученые ведут интенсивный поиск и широкую проверку новых регуляторов роста растений. Это связано с тем, что они позволяют контролировать не только ростовые процессы, но и отдельные звенья обмена веществ растений, увеличивать устойчивость к неблагоприятным погодным, климатическим условиям, загрязнению окружающей среды, повышать количество и качество урожая, ускорять корнеобразование и размножение растений, ускорять или задерживать цветение, регулировать покой семян, почек, клубней, опадение листьев и репродуктивных органов, завязывание, размеры и количество плодов /394,503,466,213, 701,811,129,252,507 и др./.
В настоящее время синтезировано и изучено более 250 природных и синтетических регуляторов роста, но только около 10-12$ из них используется в сельскохозяйственном производстве /375/. В 1980 г. на мировом рынке насчитывалось около 50 наименований регуляторов роста /715/, среди которых наибольшее распространение в сельском хозяйстве получили ретарданты /779/. Лучшими из них во всех отношениях являются хлорхолинхлорид и этрел /660/.
У нас в стране придается важное значение изучению и внедрению в производство регуляторов роста с целью дальнейшей интенсификации растениеводства. Об этом свидетельствуют постановление Государственного комитета СССР по науке и технике /1977 г./ "0 развитии научно-исследовательских и опытных работ по производству и применению в сельском хозяйстве регуляторов роста растений" /4/, "Мероприятия МСХ СССР по повышению эффективности научно-исследовательских работ по применению регуляторов роста растений и ускорению их внедрения в сельскохозяйственное производство" /5/ и утвержденная в 1981 г. Государственным комитетом СССР по науке и технике и Госпланом СССР целевая комплексная научно-техническая программа /0.Ц.037/ на І98І-І985 гг. "Создание и широкое внедрение регуляторов роста растений, обеспечивающих повышение урожайности и качества сельскохозяйственных культур /3/.
Овощные растения в нашей стране были в числе первых культур, на которых стали применять регуляторы роста. Одним из инициаторов их практического использования на томате и некоторых других овощных культурах путем обработки цветков препаратами 2,4,5 Т /ТУ/ и 2,4-Д был Ю.В.Ракитин /390,394/.
Однако со временем использование регуляторов роста в овощеводстве стало отставать от масштабов их применения в других отраслях растениеводства. Это связано, в первую очередь, с трудоемкостью ручного опрыскивания препаратами цветков растений томата и других овощных культур, которое к тому же должно проводиться многократно в течение вегетационного периода. Поэтому широкое использование регуляторов роста сместилось в те отрасли растениеводства, где возможна механизированная сплошная обработка всей надземной части растений.
Между тем, в овощеводстве в связи с разработкой и внедрением в производство механизированной технологии производства и уборки овощей возникают новые проблемы, решение которых связано с использованием регуляторов роста растений: повышение дружности созревания плодов, регулирование пола, формирования генеративных и вегетативных органов и другие. Поэтому не случайно в целевой комплексной научно-технической программе по регуляторам роста растений на 1981 - 1985 гг. /3/ предусмотрен широкий масштаб исследований и намечено усовершенствование способов применения регуляторов роста на овощных культурах. К началу выполнения настоящей работы /1967 г./ изучение действия регуляторов роста на растениях овощных культур носило несистематический, фрагментарный характер, а по использованию ретардантов в овощеводстве вообще не было опубликовано работ. Следует отметить также, что к этому времени приходится полоса скептического отношения некоторых ученых и производственников вообще к регуляторам роста растений и сомнений в их практической ценности в связи с неудачными попытками Д.М.Гусейнова и его последователей внедрить НЕВ в сельскохозяйственное производство.
В связи с этим в задачу наших исследований входило сравнительное агрономическое и физиолого-биохимическое изучение действия основных регуляторов роста на растения овощных культур с использованием способов обработки, пригодных для промышленной технологии их возделывания, с целью разработки технологии применения наиболее перспективных регуляторов роста в овощеводстве.
Научная новизна результатов исследований состоит в том, что впервые проведено сравнительное изучение действия основных представителей всех групп регуляторов роста в разные периоды онтогенеза на морфологические признаки и качество рассады, продуктивность растений и урожайность, физиолого-биохимические процессы растений томата.
Впервые изучена сравнительная эффективность действия хлорхо-линхлорида на растения томата, огурца, перца сладкого, баклажана, капусты белокочанной.
Разработан новый метод оценки устойчивости растений к отрицательным температурам, пригодный для массовых анализов.
Модифицирован метод Ф.Ф.Мацкова /1936/ оценки жароустойчивости растений, уточнена методика отбора образцов для данного анализа.
Предложен новый показатель качества рассады овощных культур по приведенной толщине стебля.
Набор регуляторов роста в наших исследованиях включал наиболее характерные представители основных групп фитогормонов и их аналогов /ауксинов, гиббереллинов, цитокининов/, а также этилен-продуцирующих препаратов и ретардантов.
Разработан новый прием повышения качества рассады томата путем обработки хлорхолинхлоридом /а.с. № 416056/.
Установлена возможность повышения пригодности рассады томата к машинной посадке с помощью хлорхолинхлорида.
Разработанный нами прием обработки рассады томата хлорхолинхлоридом апробирован в производственных условиях экспериментального хозяйства ВНИИОБ, колхозов "Большевик" Икрянинского района, им.Кирова Наримановского района, "Память Ильича" и совхоза "Коммунар" Камызякского района Астраханской области, учхоза "Родниковка" Уманского района, колхозов "Заветы Ленина" Черкасского района, "Заветы Ленина" Монастырищенского района Черкасской области, им.Энгельса Голованевского района Кировоградской области и совхоза "дружба народов" Беляевского района Одесской области, а с 1982 г. используется в хозяйствах основных зон промышленного производства томата в СССР.
На защиту выносятся следующие основные положения работы:
1. Разработан новый технологический прием обработки рассады томата хлорхолинхлоридом, обеспечивающий повышение урожайности, выхода ранней продукции за счет улучшения качества рассады, ее пригодности к машинной посадке, приживаемости в открытом грунте и оптимизации узловых физиологических процессов на фоне торможения апикального роста стебля;
2. Выявлена высокая экономическая эффективность приема обработки рассады томата хлорхолинхлоридом в различных почвенно-кли-матических условиях;
3. Лучшим по воздействию на продуктивность и важнейшие физио-лого-биохимические процессы растений томата среди изученных нами регуляторов роста оказался хлорхолинхлорид;
4. Потенциальные возможности ретарданта хлорхолинхлорида наи - 9 -более полно реализуются в случае обработки растений томата в течение ЇЇ-УШ этапов органогенеза;
5. Установлена слабая эффективность действия хлорхолинхлорида на хозяйственно-полезные признаки и свойства растений баклажана, перца, огурца, капусты белокочанной, а также гидразида малеино-вой кислоты, этрела и препарата 2,4-Д - на растения томата, эт-рела - на растения огурца;
6. Наиболее сильное повышение устойчивости овощных растений к экстремальным высоким и отрицательным температурам из числа изученных нами регуляторов роста обеспечивает хлорхолинхлорид;
7. Хлорхолинхлорид оказывает сильное положительное действие на жароустойчивость томата и перца сладкого, слабое - на жароустойчивость баклажана и капусты;
8. В ходе исследований разработаны новые способы защиты почвы от перегрева в вегетационных сосудах, новый метод оценки морозоустойчивости растений, модифицирован метод Ф.Ф.Мацкова и уточнена методика отбора образцов для оценки жароустойчивости растений, предложен дополнительный критерий качества рассады овощных культур по приведенной толщине стебля;
9. Разработанный нами прием обработки рассады томата хлор-холинхлоридом /а.с. № 416056/ внедрен в 1982 г. в зонах промышленной культуры томата РСФСР, УССР, МССР, УзбССР, КазССР на площади 20 тыс.га, годовой экономический эффект от внедрения изобретения составил 39,16 млн.руб. дополнительной прибыли.
Действие регуляторов роста на развитие овощных растений и формирование репродуктивных органов
Химически чистый хлорхолинхлорид представляет собой белое мелкокристаллическое вещество с молекулярной массой 158,08, температурой плавления 245С, хорошо растворимое в воде /до 72,4 г на 100 г воды/, этаноле, бензоле и ацетоне. При хранении /без герметизации тары/ кристаллы расплываются в силу их очень высокой гигроскопичности /383,141/.
У нас в стране хлорхолинхлорид производится Кемеровским и Чебоксарским объединениями "Химпром" в виде концентрированного 60#-ного водного раствора под фирменным названием тур, представляющий собой прозрачную слегка желтоватую или бурую жидкость нейтральной или слабощелочной реакцией с характерным неприятным запахом аминов. Содержание примесей ограничивается ТУ 6-02-777-78, введенными с I января 1979 г.: хлоргидрата триметиламина -не более 8%, триметиламина - не более 0,1% та. дихлорэтана - не более 0,5$ /478,141/.
Препарат тур является веществом средней токсичности для теплокровных животных: ДДд0 для мышей составляет 500-700, для крыс - 660 мг действующего веществаг на I кг массы. Препарат не обладает канцерогенными и мутагенными свойствами, а кумулятивные свойства выражены в слабой степени. Максимально недействующая доза /0,01 мг действующего вещества на I кг массы животных/ не оказывает эмбриотоксического, гонадотоксического и тератогенного действия. Допустимые остаточные количества хлорхолин-хлорида в плодах томата установлены в пределах не более 0,05 мг/кг /201,15,373,383,478,141 и др./.
Препарат тур легко проникает в растения через листья при их опрыскивании и через корни при поливе почвы раствором. Метаболическое разрушение хлорхолинхлорида в тканях растений происходит с последовательным образованием холинхлорида, холина, бетаина с дальнейшим включением конечных продуктов в нормальный обмен веществ, т.к. холин и бетаин являются природными соединениями. Такой путь метаболизма и детоксикации препарата, который у большинства растений длится в течение 2-4 недель, снижает опасность загрязнения окружающей среды /381,384,385,383 и др./.
Атмосфера препаратом не загрязняется, так как он нелетуч в силу большой молекулярной массы и высокой температуры плавления. Хлорхолинхлорид не подавляет деятельность полезных микроорганизмов, поэтому в почве он в течение 3-4 недель разлагается до углекислого газа, воды, азота и соляной кислоты, нейтрализуемой карбонатами почвы, не накапливаясь даже при систематическом опрыскивании растений на одном и том же участке. Наиболее интенсивно разрушение препарата почвенной микрофлорой происходит при температуре около 25С и влажности почвы 60$ от НВ, а при температурах ниже 4 и выше 40С этот процесс резко замедляется /605,483,74,383,141/.
Однако, как показали исследования И.К.Блиновского с сотрудниками /74/, при внесении в почву значительных доз тура отмечено его проникновение в грунтовые воды и горизонтальное перемещение в них на значительные расстояния. Учитывая, что хлорхолинхлорид относится к высокостабильным соединениям в водной среде /период полуразложения в дистиллированной воде составляет 90, в прудовой воде с донными отложениями - 20 суток/, в случае обработки растений ретардантом методом полива имеется реальная опасность загрязнения окружающей среды. При этом следует отметить, что принятый у нас в стране регламент применения хлорхолинхлорида предусматривает предельно-допустимые концентрации /ОДК/ в воде водоемов на уровне 0,2 мг/л /104,74,478/.
К настоящему времени в литературе накоплен исключительно богатый фактический материал ростингибирущего действия хлорхолин-хлорида на различные сельскохозяйственные культуры. Ростовая реакция на препарат выявлена почти у 80 видов культурных и дикорастущих растений. Наиболее детально изучено действие ретарданта на ингибирова-ние ростовых процессов и устойчивость к полеганию хлебных злаков /893,882,382,516,243,186,483,343,402,221,297 и др./. При этом выявлена видовая и сортовая чувствительность к хлор-холинхлориду /893,518,186,483,909 и др./.
В частности, сильнее реагирует на обработку ретардантом озимая пшеница, слабее - озимая рожь, ячмень, овес, рис. Соответственно длинностебельные сорта обладают большей чувствительностью к хлорхолинхлориду, чем короткостебелыше.0? / .. ($- /889/ объясняют пониженную чувствительность ячменя к ССС способностью быстрее инактивировать ретардант в тканях.
Кроме зерновых колосовых культур отечественными и зарубежными учеными отмечено торможение хлорхолинхлоридом роста стебля в длину у многолетних злаковых трав /484,313,86/, у гороха /914, 239,197,778 и др./, фасоли /915,892,513,647/, вики /773/, сои /915/, люцерны /517/, картофеля /198,199,751,153,336 и др./, некоторых овощных культур /914,915,676,186 и др./, горчицы /647/, подсолнечника /714,776/, конопли /514 и др./, хлопчатника /II, 43/, яблони /72,17,47,431,226 и др./, груши /798,783,377/, персика, абрикоса, лимона /508/, сливы /638/, вишни /18/, винограда /24,224 и др./, земляники /767,19/, у ряда декоративных эфиро-масличных и дикорастущих видов /186,257 и др./.
Влияние регуляторов роста на содержание белков в вегетативных органах овощных растений
Аналогичное действие ССС выявлено и в полевых опытах с капустой белокочанной и перцем сладким /приложения 4,5/. Так, полив рассады капусты 0,05 - 0,5 %-шт раствором обеспечил увеличение диаметра на 10,7-43,7$ и массы стебля растений в конце рассадного периода на 10,3-30,1$. Более эффективной оказалась 0,2 -0,3 %-вая концентрация.
Промеры толщины стебля перца сладкого, проведенные в поле через месяц после окончания опрыскивания рассады, показали, что во всех опытных вариантах диаметр стебля у растений был больше, чем в контроле, на 8,4 - 19,3$. Практически не стимулировал ССС радиальный рост стебля у баклажана /приложение 5/.
Гидразид малеиновой кислоты /ГМК/ по своему действию на ростовые процессы томата имеет много общего с хлорхолинхлоридом, хотя им присущи и определенные различия. Также, как и ССС, ГМК наиболее сильно тормозил апикальный рост стебля в молодом возрасте /рис.6/. Например, в варианте с опрыскиванием 0,5 $-ным раствором в течение Ш-У этапов органогенеза высота растений в конце рассадного периода составила всего лишь 1/3 от высоты необработанных растений, т.е. реакция томата на ингибирущее действие ГМК была примерно в 3 раза сильнее, чем ССС.
Однако здесь следует оговориться, что молодые растения томата, опрыснутые в течение Ш-У этапов органогенеза 0,25; 0,5 и 1,0$-ным раствором ГМК, оказались нежизнеспособными, и через месяц после окончания обработки они погибли. Это связано с тем,что в отличие от хлорхолинхлорида торможение ростовых процессов гид-разидом малеиновой кислоты связано с нарушением биосинтеза нуклеиновых кислот и белков /99,215 и др./.
Реакция томата на опрыскивание 0,5 $-ным ГМК в течение УІ-ІХ этапов органогенеза была примерно такой же, как и на хлорхолин—хлорид: обработанные растения не отличались по высоте от контрольных, и они сохранили свою жизнеспособность, нормальное развитие и плодоношение. Это дает основание полагать, что фитотоксич-ность гидразида малеиновой кислоты значительно сильнее выражена при обработке молодых растений, и она снижается с возрастом растений.
В отличие от хлорхолинхлорида гидразид малеиновой кислоты не индуцировал радиальный рост стебля томата, а при обработке на ранних стадиях онтогенеза даже вызывал сильное уменьшение диаметра. Как видно из данных, приведенных на рис.6, перед высадкой в открытый грунт у рассады, обработанной в течение Ш-У этапов органогенеза гидразидом малеиновой кислоты, толщина стебля была на 32,6$ меньше, чем у контрольной.
Опрыскивание растений в более поздние сроки /УІ-ІХ этапы органогенеза/ не оказывало существенного влияния на диаметр стебля. Остальные изучавшиеся нами регуляторы роста, не влияя на апикальный рост, оказывали положительное действие на толщину стебля томата /рис.7/. Наиболее четко данный эффект проявлялся в случае опрыскивания растений в течение УІ-ІХ и 1-Х этапов органогенеза. Обработка 0,002 #-ным кинетином, 0,05 %-шш гетероауксином, 0,005 %-шт аденином обеспечили увеличение диаметра стебля соответственно на 15,6; 12,0 и 8,6$. Полученные нами результаты согласуются с данными В.Е.Советки-ной /429/, наблюдавшей увеличение толщины стебля томата от многократной обработки растений 0,0002 $-ным раствором гетероаукина, начиная с фазы бутонизации. Размеры и форма листьев. Регуляторы роста оказывали влияние не только на ростовые процессы стебля, но и листьев, вызывая в некоторых случаях заметные изменения их морфо В вегетационных опытах с томатом сорта Маяк І2/20-4 промеры шстьев в фазу начала цветения показали различную их ростовую реакцию на физиологически активные вещества /табл.11/. Гиббереллин способствовал удлинению листьев в среднем за го-ЕЩ изучения на 15,2$, уменьшению толщины листовой пластинки на 25,1$, не изменяя ее ширины. Результаты наших наблюдений в целом согласуются с литературными данными о влиянии гиббереллина на однодольные и двудольные растения /179,61,602,126,321 и др./. У листьев обработанных гетероауксином растений уменьшилась лишь толщина /на 25,1$/, остальные размеры остались на уровне контроля. Цитокинины оказывали более слабое воздействие на размеры листьев: аденин вообще не изменял их размеры, а кинетин вызывал незначительное уменьшение ширины /на 6,8#/, не влияя на длину. Следовательно, данные наших наблюдений не согласуются с мнением В.Ф.Верзилова и А.С.Каспарян /108/, что кинетин способствует увеличению ширины листьев растений. По-видимому, такая реакция наблюдается не у всех видов растений и не при всех случаях. Характерным для цитокининов оказалась их способность уменьшать толщину листовой пластинки у томата. Это в большей мере относится к аденину, под действием которого толщина листьев сократилась на 44,9$. В варианте с опрыскиванием кинетином листья томата были тоньше на 22,7$. Утверждение о том, что хлорхолинхлорид сокращает площадь листьев томатов за счет уменьшения их линейных размеров /600/, было справедливым лишь для молодых, незакончивших рост листьев и в случае использования в наших исследованиях высоких концентраций /0,3-0,5$/.
Действие регуляторов роста на устойчивость овощных растений к высоким температурам
Таким образом, результаты наших исследований на томате подтвердили мнение В.Ф.Верзилова и А.С.Каспаряна /108/ о стимулировании кинетином органообразования у растений, высказанное еще в 1968 г., когда доминировало мнение о том, что экзогенные цитокини-ны не оказывают физиологического действия на интактные растения, так как они синтезируют их в достаточном количестве.
Характер и направленность действия хлорхолинхлорида на формирование репродуктивных органов во многом зависит от срока обработки томата, Опрыскивание растений 0,1 $-ным раствором препарата в ранние периоды онтогенеза /І-Ш этапы органогенеза/ приводило к ингибированию процесса формирования генеративных органов, что выражалось в уменьшении как общего количества цветков на растениях, так и на первых соцветиях. В частности, у опытных растений общее количество репродуктивных органов снизилось на 18,8, а на первой кисти на 17,9$/ .
Воздействие ретардантом той же концентрации на растения в течение Ш-У этапов органогенеза индуцировало процессы закладки и формирования генеративных органов. Общее количество репродуктивных органов на одном растении в среднем за годы изучения составляло 115,6, количество плодов на первом, втором, третьем, четвертом соцветиях соответственно 116,7; 106,1; 134,6 и 115,6$ от контроля. Сумма плодов на первых четырех соцветиях увеличилось у опытных растений на 14$.
Опрыскивание растений томата хлорхолинхлоридом в течение УІ-ІХ этапов органогенеза, не изменяя общее количество репродуктивных органов на растении, способствовало сильному возрастанию /на 22,2$/ числа плодов на первом соцветии. Кроме того, увеличилось также количество плодов на третьей /на П,8$/ и четвертой /на 15,4$/ кистях, а сумма плодов с первых четырех соцветий возросла на 11,6$.
С производственных позиций на томате важно не столько увеличение общего количества репродуктивных органов у растений, сколько повышение числа плодов на первых соцветиях, так как именно они определяют урожай первых сборов и выход ранней, более дорогой продукции.
Учитывая, что период от начала цветения до созревания плодов составляет около полутора месяцев, в нашем примере в случае раскрытия цветков в момент подсчета репродуктивных органов /середина июля/ сформировавшиеся из них плоды созревали только в начале октября, а из нераскрывшихся бутонов вообще не были убраны плоды.
С этой точки зрения особый интерес представляет вариант с опрыскиванием растений томата ССС в течение УІ-ІХ этапов органогенеза, в котором отмечено увеличение количества плодов первой кисти на 22,2$. Однако, как уже отмечалось ранее, обработка томата, хлорхолинхлоридом в данные сроки слабо влияла на повышение качества рассады. Поэтому возникла необходимость разработки для производства такого приема обработки томата хлорхолинхлоридом, который сочетал бы в себе положительные стороны опрыскивания в течение Ш-У и УІ-ІХ этапов органогенеза, но лишен был бы нежелательных, негативных явлений каждого из них. Такое сочетание положительных эффектов препарата было обнаружено в случае обработки томата в период от 2-3-х настоящих листьев до конца рассадного периода /в течение ЇЇ-УШ этапов органогенеза/. Данный вариант с 1969 г. и был принят как основной прием обработки рассады томата хлорхолинхлоридом для цроизводственных условий, который превышал вариант с опрыскиванием в течение Ш-У этапов органогенеза как по показателям качества рассады, так и по количеству плодов на первом соцветии.
Как видно из данных таблицы 17, в среднем за годы изучения у растений, обработанных 0,1 #-ным ССС в период П-УШ этапов органогенеза, сформировалось на 20$, а в 1977 году даже на 30$ больше плодов на первой кисти, чем у контрольных.
Результаты наших исследований согласуются с данными Ufek. М4. Й /914/ и" - g w /676/, которые наблюдали увеличение количества цветков у томата в начале цветения под действием хлорхолинхлорида.
В последующем способность хлорхолинхлорида индуцировать формирование репродуктивных органов у томата была подтверждена в опытах Г.Л.Бондаренко, Л.С.Ледовского /82/, проводивших обработку рассады путем полива почвы 0,5 #-ным раствором, и И.Х.Сухаревой, В.И.Шевцова /443/, которые опрыскивали 0,012 %-шт ССС растения в период от 6-7 листьев до фазы цветения.
Из изложенного следует, что лучшие результаты по индукции репродуктивных органов у томата получены от обработки растений ки-нетином в течение 1-У, І-Ш, УІ-ІХ, гетероауксином в течение Ш-У, аденином в течение УІ-ІХ и хлорхолинхлоридом в течение Ш-У этапов органогенеза. Наибольшее количество плодов на первых соцветиях отмечено в вариантах с опрыскиванием ССС в течение П-УШ, УІ-ІХ и кинетином в течение УІ-ІХ этапов органогенеза.
В связи с внедрением в производство одноразовой комбайновой уборки овощных культур возникла необходимость изучить возможности регуляторов роста и некоторых агротехнических приемов с целью ускорения сроков и дружности созревания плодов томата и огурца.
В данном аспекте применительно к условиям Нижнего Поволжья в І974-1975 гг. во ВНИИ орошаемого овощеводства и бахчеводства были проведены широкие исследования по обработке сорта томата « -145, пригодного для механизированной уборки плодов, этрелом и 2,4-Д с целью повышения дружности созревания и отдачи плодов при одноразовой уборке.
В исследованиях с томатом было проведено 6 опытов, включавших 34 варианта: одно-двукратное опрыскивание 0,02; 0,03; 0,04; 0,05; 0,07 %-шш растворами этрела в фазы цветения второй кисти, молочной, бурой спелости плодов первой кисти, химическое насынкование томата путем одно-двукратного опрыскивания растений или нижней части стебля 0,002; 0,004; 0,007 и 0,01 %-шш 2,4-Д в фазу начала цветения.
Влияние регуляторов роста на качество, морфологическое и анатомическое строение рассады овощных культур
К этому можно добавить, что реакция на экзогенные цитокинины определяется не только общим возрастом и фазой развития растений, но возрастом листьев, фазой роста и физиологическим состоянием клеток /664,922/, что уже рассматривалось выше.
Вопрос о видовой чувствительности интактных растений на воздействие экзогенных цитокининов остается до сих пор не изученным. В литературе отсутствуют публикации специальных исследований по данной проблеме. Это, видимо, связано с тем, что для выявления видовой специфики реакции высших растений на обработку цитокини-нами опыты целесообразно проводить в факторостатных условиях, благоприятствувдих физиологическим процессам, чтобы исключить влияние стрессовых воздействий на баланс эндогенных фитогормонов.
Тем не менее, имеющиеся отрывочные сведения дают основание считать видовую специфичность реакции интактных растений вполне доказанной, но, к сожалению, не дают представления о распространенности данного явления среди высших растений. Так, в своих исследованиях Cg ta lno /623/ в качестве растительного объекта использовал бриофиллум, цветение у которого обычно сопровождается старением и засыханием листьев. Обработка кинетином растений в фазу цветения вызвала задержку старения сформировавшихся листьев, стимуляцию роста молодых растущих листьев. По мнению О.Н.Кулаевой /246/, эти данные свидетельствуют о том, что у бриофиллума в нормальных условиях проявляется недостаток эндогенных цитокининов, и поэтому интактные растения имеют четко выраженную реакцию на обработку кинетином. Установлена также различная реакция прорастающих семян на цитокинины. В частности, у некоторых видов растений цитокинины оказывают стимулирующее прорастание действие. На этом эффекте основано использование семян лактука / jctujCA.S itci L,/- качестве биотеста на цитокинины /753,247/. Механизм действия цитокининов на нуклеиново-белковый обмен окончательно еще не изучен, однако получено много важных сведений, позволяющих составить общее представление. Доказано, что увеличение содержания белков в листьях происходит как за счет активации синтеза, так и за счет торможения его распада /832,804, 319,246,250 и др./. В свою очередь, стимуляция биосинтеза белков осуществляется путем усиления цитокининами притока к месту его нанесения подвижных метаболитов, включая аминокислоты и другие ингредиенты, необходимые для синтеза полипептидов /804,803,658,802,804,246,248, 250 и др./. Однако сам механизм аттрагирующего действия цитокининов пока еще остается не ясным /802,246 и др./. Но цитокинины повышают активность биосинтеза белков и в условиях, исключающих аттрагирующий эффект /246,250/. Это обусловлено способностью цитокининов усиливать синтез РНК в клетках, повышать количество и активность рибосом за счет увеличения доли полисом /248,250,565,670 и др./. По мнению Кулаевой О.Н. /246,248,249,250/, активация синтеза РНК осуществляется за счет влияния цитокининов на матричную активность ДНК и повышения активности РНК-полимеразы /246,248,249, 250/.
Стимуляция цитокининами синтеза белков приводит к увеличению структурных и ферментативных белков /246,250/, в том числе, нужно полагать, и ферментов, участвующих в биосинтезе хлорофилла. Наряду с этим цитокинины замедляют распад хлорофилла, вызывают упорядочение ультра структуры хлорошгастов, вторичное образование в них ламелл и гран, прирост хлорофилла, что приводит к повышению фотосинтетической активности листьев /227,246 и др./.
В опытах/.6 /665/ на проростках ржи с удаленными корнями было установлено, что кинетин повышал активность ферментов хлорошгастов в 2-6 раз, а в отношении рибулезодифосфаткарбо-ксилазы отмечено не только увеличение активности, но и ее количества. Имеются сообщения об увеличении фотохимической активности хлоропластов /569/, образования фотосинтетических единиц в фотосистемах I и П /620/, интенсивности фотофосфорилирования /570/, содержания АТФ /578/ под влиянием экзогенного кинетина.
Слабо изучена регуляция цитокининами углеводного обмена растений. Обработка растений кинетином изменяет соотношение между синтезом сахарозы и крахмала, усиливая синтез сахарозы и подавляя синтез крахмала. У изолированных листьев ячменя кинетин не влиял на скорость гидролиза сахарозы, но способствовал накоплению глюкозы за счет активации фотосинтеза /644/.
Такое полифункциональное воздействие цитокининов на обмен веществ изолированных органов и интактных растений должно быть связано с изменением в клетках активности многих ферментов. И действительно, повышение интенсивности фотосинтеза, биосинтеза белков, индуцируемое цитокининами, тесно связано с активностью многих ферментов, участвующих в этих процессах, что уже рассматривалось выше. Кроме этого выявлено положительное действие цитокининов на активность малик-энзима, кислой и щелочной пирофосфа-тазы /248,750/, эндопептидаз, малатдегидрогеназы /250/, нитрат-редуктазы /253,144/, аминоацил - /ъ?Ж - синтетазы /579/, 6-алилазы /677/, липазы /869/; фосфоенолпируваткарбоксилазы /750/. Кинетин по-разному влиял на пероксидазу интактных растений, повышая ее активность в клетках корня и ингибируя - в клетках стебля /836,671/.
Относительно реакции протеолитических ферментов на цитокинины в литературе встречаются противоречивые сведения. По данным (ytatteU ; %& + & - /579/, X &ж e s /591/, Ж. &&л . %\ %P/u/+uz rj tz /637/, О.Н.Кулаевой /246/, экзогенные цитокинины ингибировали активность протеаз и пептидаз, а в исследованиях ffi\e/jrk±p &, &, /806/ обработка интактных листьев фасоли приводила к повышению активности протеаз на фоне усиленного биосинтеза белков и аминокислот. Одновременная активация протеаз, пептидаз и синтеза белка, по-видимому, можно истолковать как повышение общей активности белкового обмена, когда на фоне усиленного гидролиза белков процессы синтеза все же превалируют над процессами распада. Это позволяет предположить, что экзогенные цитокинины усиливают также и процессы обновления белков.
