Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Основные конструктивные и типологические особенности черепа, нижней челюсти и зубной системы ящериц
1.1.Височные окна и дуги 12–19
1.2. Череп ящериц как кинетическая конструкция 19–32
1.3.Морфология отдельных элементов черепа 32–42
1.4. Нижняя челюсть 42–46
1.5.Зубная система 46–58
1.6.Остеодермы 58-59
Глава II. История и проблемы классификации ящериц
2.1.Биологическая систематика и филогенетика: некоторые замечания 60–65
2.2.Современные представления о классификации и филогенезе основных таксонов ящериц 65–78
2.3.Морфо-типологическая классификация макротаксонов 78–98
Глава III. Систематическая часть
3.1. К истории изучения ящериц Центральной Азии 99–102
3.2. Систематический обзор 103
Отряд Lacertilia 103
Подотряд Scincogekkonomorpha 103–104
Инфраотряд Anguimorpha 104–144
Инфраотряд Scincomorpha 144–181
Инфраотряд Lacertognatha 181–188
Подотряд Iguania 189–190
Инфраотряд Iguanota 190–219
Инфраотряд Chamaeleomorpha 220–281
Инфраотряд Agamognatha 282–308
Глава IV. Ассоциации ящериц Центральной Азии: возраст, этапность формирования и состав
4.1.Этапы развития тетрапод Центральной Азии в меловом периоде 309–331
4.2. Становление и развитие эволюционного разнообразия ящериц Центральной Азии в мезозое и раннем кайнозое 331–340
4.3. Заключительные замечания 340–343
Глава V. Ящерицы в биоценозах мела и палеогена Центральной Азии
5.1.Физиологическая экология ящериц в свете данных палеонтологии 344–355
5.2.Абиотические и биотические причины разнообразия ящериц Центральной Азии 355–367
5.3.Особенности разнообразия ящериц в древности 367–374
5.4.Нишевое разделение ящериц в меловое и палеогеновое время 374–379
5.5.Некоторые итоговые положения 380
Глава VI. Зоогеографическая история ящериц Центральной Азии
6.1.Общие замечания 381–384
6.2. Гипотезы географического происхождения и распространения ящериц 384–390
6.3.Место Центральной Азии в зоогеографической истории мезозоя. 390–399
6.4.Ящерицы и зоогеографическая история Центральной Азии. 399–409
6.5.Географическое происхождение и распространение Iguanomorpha.. 409–417
6.6. Географическое происхождение и распространение неигуаноморфных ящериц 417–423
6.7.Обобщающие тезисы 423–424
Заключение и выводы 425–426
Список литературы 427–473
Приложение 1. Местонахождения ящериц в Монголии и в азиатских странах СНГ
Юра 474
Нижний мел 475–480
Верхний мел 481–501
Палеоген 501–506
Неоген 506
Плейстоцен 507
Приложение 2. Фототаблицы
Объяснения к фототаблицам 508–516
Фототаблицы I–XXXI .517–547
- Череп ящериц как кинетическая конструкция
- Инфраотряд Scincomorpha
- Инфраотряд Agamognatha
- Географическое происхождение и распространение неигуаноморфных ящериц
Череп ящериц как кинетическая конструкция
Интракрани-альная подвижность (кинетизм черепа) существует у многих групп позвоночных, обеспечивая движение верхней челюсти наряду с движением нижней челюсти. Кинетизм черепа позволяет поддерживать упругость и прочность конструкции, гасить рывки жертвы, а также открывает возможность производить её быстрый перехват для обеспечения оптимального приложения челюстей к добыче, подавления её сопротивления и дальнейшего проглатывания. Максимального развития среди пресмыкающихся кинетизм достиг у ящериц и змей. У них многие краниологические особенности могут быть поняты и объяснены только с точки зрения этой морфо-физиологической адаптации (Иорданский, 1971). Однако данные о кинетизме черепа ящериц, как уже отмечалось, слабо отражены в современных филогенетических построениях, в которых предпочтение отдаётся сбору и анализу изолированных признаков. Отчасти это связано с недостаточной разработанностью и сложностью для осмысления и изложения обсуждаемой проблемы.
Основу для современных исследований в области анатомии и функций челюстного аппарата ящериц заложили Я. Фершлёйс (Versluys, 1910, 1912), введший понятие “кине-тизм черепа” для обозначения различных форм внутричерепной подвижности, и Т. Лякьер (Lakjer, 1926), уделивший внимание гомологии и деталям строения челюстной мускулатуры тетрапод, включая ящериц. Челюстная мускулатура отдельных видов ящериц с описательными, сравнительными, филогенетическими целями ставилась в центр внимания многих более поздних авторов (напр., Oelrich, 1956; Haas, 1960; Iordansky, 1970; Иорданский, 1973, 1985, 1987, 1997; Gomes, 1974; Rieppel, 1980 a,b, 1981, 1984а; Daza et al., 2011). Изучение челюстной мускулатуры нередко переходило в обсуждение проблем ки-нетизма черепа. Одну из первых попыток объединить эти данные осуществил О. Брэдли (Bradley, 1903). Подробной и во многом новаторской стала работа Т. Фраззетты (Frazzetta, 1962), который построил свои выводы на результатах изучения 27 видов ящериц. Идеи Фраззетты получили подтверждение и развитие в работах Н.Н. Иорданского (1966, 1971, 1990 а, б, 2011), рассматривавшего проблемы челюстного аппарата ящериц более широко и с учётом данных о кинетизме других групп тетрапод. Кинетизму черепа ящериц и его отдельным аспектам уделяли внимание и многие другие авторы (напр., Robinson, 1967; Throckmorton, 1976, 1978; Rieppel, 1978 a, b; Smith, 1980, 1982; Borsuk-Biaynicka, 1985; Arnold, 1998; Алифанов, 2000; Metzger, 2002; Evans, 2003, 2008).
В фиксировании факта наличия кинетизма черепа первичным является морфологический метод, который основан на исследовании структур костно-мышечной системы головы, а также связей между разными отделами и звеньями этой системы. Данный подход подразумевает изучение анатомических деталей на макро- и микроструктурном уровне; обычно применяется и теоретически оправдан сравнительный перенос данных с одного объекта исследования на другой. Элементом морфологического метода является манипу-ляционный подход, который сводится к исследованию внутричерепной подвижности на свежих материалах и влажных синдесмологических препаратах. Он позволяет оценить степень подвижности и взаимообусловленность движений тех или иных звеньев, хотя не доказывает реальности тех или иных внутричерепных движений.
Экспериментальные методы включают данные кино- и рентгенокиносъёмки, электромиографии, тензодатчиков, и др. Это направление исследований по числу опубликованных итогов явно преобладает над остальными. Разнообразная приборная техника позволяет оценить движения черепного механизма и зрительно, и количественно. На практике такого рода подходы фокусируют внимание только на функционировании отдельных звеньев и узлов черепного механизма.
В признании кинетизма большую роль сыграл метод биомеханического моделирования. Он подразумевает создание физических или графических моделей, в которых подвижные зоны между разными отделами модели уподобляются шарниру. Модели позволяют представить челюстной аппарат в виде механизма и анализировать его особенности под действием различных сил, подобных тем, что возникают в реальном челюстном аппарате в результате действия челюстных мускулов или сопротивления добычи. Анализ с помощью методов графической статики позволяет наглядно выявить основные принципы работы кинетического аппарата в целом или его отдельных звеньев и узлов, а также показать зависимость последних друг от друга. Перечисление методов исследований не может быть исчерпывающим без сравнительного и исторического взглядов на возникновение конкретных форм интракраниальной подвижности. Такой подход подразумевает широкий взгляд на кинетизм черепа тетрапод в целом, позволяет выявить его основные типологические варианты, а также обсудить характер и стадии формирования у представителей разных филогенетических линий.
С точки зрения кинетизма, череп ящериц представляет два подвижных между собой сегмента – затылочный (укреплён на позвоночнике и включает кости мозговой капсулы) и максиллярный (нёбно-челюстные дуги, обонятельная капсула и дерматокраний). Сегменты связаны через метакинетическую ось, т.е. через зоны подвижных контактов затылочных отростков мозговой капсулы с чешуйчатыми, надвисочными и квадратными костями (к ним, кроме нижней челюсти, крепится задняя часть нёбных стержней) и базиптеригоидное сочленение через соединение с нёбными стержнями. Метакинетическая ось обеспечивает способность максиллярного сегмента в целом поворачиваться относительно затылочного сегмента.
Максиллярный сегмент внутри себя имеет специализированные зоны подвижности. Одна из них проходит по линии лобно-теменного шва (мезокинетическая ось). Мезо- и метакинетические оси составляют пару основных кинетических осей в крыше черепа ящериц, из-за чего конструкция типологизируется как амфикинетическая. При движении лобные и теменные кости, а также связанные с ними элементы, изменяют угол своего соединения, которое способно смещаться дорсально по отношению к положению мозговой капсулы. При амфикинетизме подвижны также квадратные кости (стрептостилия). Они закреплены синдесмозом дорсально на парокципитальных отростках, а их вентральный конец смещается рострально и окципитально в зависимости от изменения конфигурации черепа или независимо. Нёбные стержни способны раздвигаться и сдвигаться поперечно при опоре на базиптеригоидные отростки. Небольшие сдвиги друг относительно друга присущи покровным костям ринального отдела.
Большой размах элементов, слагающих амфикинетическую конструкцию развит у варанид и гекконид. Вместе с тем для разных видов ящериц в литературе отмечается подавление подвижности в мезо- и (или) метакинетических осях. Обычно отсутствие подвижности в крыше черепа выражено у многих игуаний, но не у их молоди (Hallermann, 1992).
Инфраотряд Scincomorpha
Диагноз. Слезные кости часто редуцированы. Короноидный отросток зубных костей выражен и налегает на латеральную поверхность дорсального и лабиального (если есть) отростков венечных костей. Супраангулярный отросток зубных костей небольшой или отсутствует. Ангулярный отросток крупный, обычно пересекает уровень центра венечных костей. Между короноидным и ангулярным отростками зубных костей часто сформирована обширная вырезка.
Состав. Микроотряды: Xantusiomorpha Alifanov, 2000; ранний мел–современность Северной Америки, мел Центральной Азии, современность Юго-Восточной Азии; Leptoglossa Cope, 1900; средняя юра Европы и Азии–современность (всесветно).
Замечания. Это один из самых сложных для понимания инфраотрядов ящериц. В его составе традиционно рассматривается серия проблематичных семейств, часто в надсе-мействе Lacertoidea. Нами последняя группа воспринимается сборной и заслуживающей ревизии. Типичные сцинкоморфы включают два микроотряда: платинопалатинарных Xanusiomorpha и диплоглоссопалатинарных Leptoglossa.
МИКРООТРЯД XANTUSIOMORPHA ALIFANOV, 2000
Диагноз. Остеодерм тела и головы нет. Предглазничная часть черепа короткая. Тип нёба платинотопалатинарный. Зубов не более 15 на каждой челюстной кости.
Состав. Надсемейства: Xantusioidea Baird, 1859; ранний мел–современность Центральной и Северной Америки; Dibamoidea Boulenger, 1884; современность Юго-Восточной Азии и Северной Америки; Slavoioidea Alifanov, 1993, мел Центральной Азии.
Замечания. Монотипичные Xantusioidea Baird, 1859 – базальная группа микроотряда в силу отсутствия у них верхних височных и субрбитальных окон (отмечаются у со-ременных Xantusiidae и у, видимо, близкого к ним Tepexisaurus tepexii (Scincomorpha [fam indet.]: Reynoso, Callison, 2000) из раннего мела Мексики. Наиболее разнообразны и продвинуты в микроотряде ископаемые Slavoioidea из мела Центральной Азии.
Надсемейство Slavoioidea Alifanov, 1993
Диагноз. Височные дуги всегда полные. Верхние височные окна выражены. За-глазничные кости формируют антеромедиальный отросток, который вложен в ложбину раздвоенного латерального отростка заднелобных костей. Лабиальный отросток венечных костей всегда сформирован. Аддукторные ямы крупные.
Состав. Семейства: Eoxantidae Alifanov, 1993; мел Центральной Азии; Slavoiidae Alifanov, 1993; поздний мел Центральной Азии; Hodzhakuliidae Alifanov, 1993; ранний мел Центральной и Восточной Азии.
Замечания. Все три семейства в составе надсемейства представляют собой разные морфологические типы по строению зубной системы, височных дуг и глазниц. В надсе-мействе филогенетически сестринскими являются семейства Slavoiidae и Hodzhakuliidae. Последнее определяется по строению передней части угловой кости, которая ориентирована вертикально и разделяет вентральный край зубной кости и задний край пластинчатой кости (Алифанов, 2016а).
Семейство Eoxantidae Alifanov, 1993
Типовой род – Eoxanta Borsuk-Bialynicka, 1988; поздний мел Южной Монголии.
Диагноз. Глазницы крупные. Связи предлобных и заднелобных костей нет. Височные окна закрыты крупными заднелобными костями. Кости височных дуг уплощены. Зубы конические или двухвершинные.
Состав. Типовой род.
Замечания. М. Борсук-Бялыницка (Borsuk-Biaynicka, 1988) предположила связь описанной ею Eoxanta из позднего мела Монголии с современными североамериканскими Xantusiidae на основе ряда морфологических сходств (например, укороченный ринальный отдел черепа и платинотопалатинарный тип нёба). Вместе с тем от её внимания ускользнули важные для классификации признаки, которые сближают этот род со Slavoia Sulimskii, 1984, также открытого в позднем мелу Монголии (Алифанов, 2000). Обе формы, действительно, сходны по типу строения нёба с ксантузиидами, но имеют собственную комбинацию продвинутых (например, наличие верхних височных окон) и архаических (например, самостоятельность заднелобных и заглазничных костей, контакт лобных и верхнечелюстных костей) особенностей. По другой точке зрения, Eoxanta Borsuk-Bialynicka, 1988 невозможно определить точнее, чем Scincomorpha incertae sedis (Gao, Norell, 2000), но отмечена связь этой формы с Myrmecodaptria (M. microphagosa) Gao et Norell, 2000 (Ardeosauridae; см. ниже). Она классифицирована также в рамках таких ископаемых групп, как семейство Bainguidae (Conrad, 2008; см. Anguidae) и Globauridae (Gauthier et al., 2012; см. Ardeosauroidea).
Род Eoxanta Borsuk-Bialynicka, 1988
Eoxanta: Borsuk-Biaynicka, 1988, p. 222; Gao, Norell, 2000, p. 89; Alifanov, 2000, p. 379; Алифанов, 2000, с. 62; Алифанов, 2012б, с. 20.
Типовой вид – Eoxanta lacertifrons Borsuk-Bialynicka, 1988; поздний мел Южной Монголии.
Диагноз. Носовые отверстия ориентированы антеродорсально. Лобные кости рострально не расширены. Ольфакторные отростки лобных костей выражены. Кости височных дуг уплощены. Сошники и наружнокрыловидные кости крупные. Нёбного озубления нет. Ретроартикулярные отростки длинные и заостренные. Меккелевы каналы открыты ще-левидно впереди пластинчатых костей на протяжении первой трети зубного ряда. На верхнечелюстных костях по девять, а на зубных по 12 эуплевродонтных зубов. На зубах выражена дополнительная вершинка, расположенная ростральнее основной.
Видовой состав. Типовой вид.
Замечания. Данные о наличии на зубах Eoxanta lacertifrons Borsuk-Bialynicka, 1988 дополнительной ростральной вершинки приведены нами в диагнозе рода на основании изучения экз. ПИН, № 3142/360.
Инфраотряд Agamognatha
Диагноз. Остеодермальная скульптура костей крыши черепа отсутствует. Супраан-гулярный отросток зубных костей расположен дорсальнее переднего супраангулярного отверстия. Короноидный отросток зубных костей обычно выражен и налегает на лабиальную поверхность венечных костей. Лабиальный отросток венечных костей отсутствует. Зигосфен-зигантрального сочленения нет.
Состав. Микроотряды: Polyglyphanodontia Alifanov, 2000; поздний мел Северной Америки, Азии и Европы; Pachyglossa Cope, 1900; поздний мел Южной Америки, поздний мел–современность Азии; палеоген Северной Америки; палеоген–современность Европы; плейстоцен–современность Африки и Австралии.
Замечания. Инфраотряд Agamognatha объединяет ящериц с уникальной комбинацией признаков нижней челюсти. Как и в других, в нём представлены микроотряды, которые отличаются разными типами нёба: платинотопалатинарным (Polyglyphanodontia) и диплоглоссопалатинарным (Pachyglossa). Дивергенция инфраотряда, кроме нёба, шла также по характеру преобразования формы (лабиолингвального или ростроокципитально-го уплощения), прикрепления (сублевродонтного или гиперплевродонтного) и ограничения сменности зубов, но не в направлении гетеродонтии, которая проявляется в полной мере только в рамках одного семейства – Agamidae, имеющего лишь кайнозойский возраст, и не в направлении “акродонтии” (термин, как сообщалось выше, не несёт ясного морфологического и типологического содержания и, с нашей точки зрения, не имеет практического значения).
МИКРОТРЯД POLYGLYPHANODONTIA ALIFANOV, 2000
Диагноз. Лобные кости парные и формируют связь с верхнечелюстными костями. Нёбный комплекс платинотопалатинарный. Алярный отросток переднеушных костей развит. Зубы анизодонтные, субплевродонтные по прикреплению. Их основания всегда поперечно расширены. Верхнечелюстные зубы входят в промежуток между соседними зубами нижней челюсти. Тип замены игуанидный.
Состав. Семейства: Polyglyphanodontidae Gilmore, 1942; альб–поздний мел Северной Америки, поздний мел Европы; Adamisauridae Sulimski, 1978; поздний мел Монголии и Китая.
Замечания. Микроотряд Polyglyphanodontia представлен в позднем мелу трёх северных континентов, а некоторые его представители достигли необычной для ящериц сложности строения зубов, которые иногда напоминают многобугорчатостью зубы млекопитающих из-за формирования воротничковой области, ставшей основанием для развития дополнительных вершинок.
В позднемеловом семействе Polyglyphanodontidae нами рассмотрены род Bicuspidon Nydam et Cifelli, 2002 из США и Венгрии (Makadi, 2006), а также североамериканские роды Polyglyphanodon Gilmore, 1940, Paraglyphanodon Gilmore, 1940, Peneteius Eses, 1969, Bicuspidon Nydam et Cifelli, 2002) и Dicothodon Nydam, 2002. Из них только первый описан по черепу. Два последних рода открыты в альб–сеноманских отложениях Северной Америки (Nydam, 2002; Nydam, Cifelli, 2002).
По двухвершинности и поперечной расширенности зубов Р. Эстес (Estes, 1969; 1983а) предположил родство известного по зубной кости Peneteius Estes, 1969 из позднего мела Северной Америки (Монтана) с современными Teius и Dicrodon, у которых передняя дополнительная вершинка зубов постепенно смещается лингвально в окципитальном направлении, тогда как двухвершинность у ископаемой формы – результат прогиба поперечной кромки расширенных зубов (Алифанов, 2000). Такой тип формирования двухвер-шинности виден в зубном ряду у позднемелового полиглифанодонтида Bicuspidon (Nydam, Cifelli, 2002). Кроме этого, у данной формы имеются глубокие ямки резорбции, как у Adamisaurus magnidentatus Sulimski, 1972 (Adamisauridae) из позднего мела Монголии. У последнего вида на новых зубах, еще находящихся в ямках резорбции, также виден медиальный эмалевый гребень, а часть действующих зубов имеет отчётливое поперечное расширение (иногда маскируется макродонтией).
Ранее представители полиглифанодонтий противоречиво классифицировали в составе игуаний (Gilmore, 1942; Sulimski, 1975) или сцинкоморф (Sulimski, 1972, 1978), в том числе в лацертоидном семействе Teiidae (Estes, 1983а). Морфологические особенности последней группы входят в противоречие с комплексом признаков типичных сцинкоморф, который оказывается стабильным с учётом древнейших ископаемых находок. Отчасти поэтому в некоторых современных работах, в том числе и наших (Алифанов, 2000, 2012б), представления Р. Эстеса не поддерживаются. Например, Дж. Конрад (Conrad, 2008) связал семейство Polyglyphanodontidae (Polyglyphanodon, ряд макроцефалозавров из семейств Cherminsauridae и Gilmoreteiidae) и ископаемую амфисбену рода Sineoamphisbaena (см. Macrocephalosauria) в составе сцинкоморного таксона Macroteiida (Lacertiformes). Ж. Готье и др. (Gauthier et al., 2012) приняли таксон Polyglyphanodontia в качестве базальных Scincogekkonomorpha и вне связи с Teiidae и Scincomorpha, но синонимизируя c Macrocephalosauria sensu Alifanov, 2000. Р. Нидам и др. (Nydam et al., 2007) виды с поперечно расширенными зубами обособили в трибе Polyglyphanodontini в рамках Polyglyphanodontinae (sensu Estes, 1983а). Последние вместе с макроцефалозаврами размещены также в кладистическом таксоне Borioteioidea (Gekkota), в положении сестринcком к Teioidea (Teiidae, Gymnophthalmidae).
Семейство Adamisauridae Sulimski, 1978
Типовой род – Adamisaurus Sulimski, 1972; поздний мел Центральной Азии.
Диагноз. Все кости височных дуг уплощены дорсовентрально. Медиоокципиталь-ный отросток чешуйчатых костей хорошо развит. Сошники контактируют с крыловидными костями. Ангулярный отросток зубных костей выражен. Зубы субконические, немногочисленные, не более восьми – девяти на верхнечелюстных костях. Задние зубы очень крупные, с увеличенными основаниями, которые вытянуты поперечно, что маскируется их луковицеобразной формой. Верхушки укрупнённых зубов несут латерально расположенный богорок.
Состав. Типовой род.
Замечания. До выделения семейства Adamisauridae А. Сулимский (Sulimski, 1972) классифицировал его типовой род в составе Agamidae на основании внешнего сходства зубной системы, допуская также родство с Conicodontosaurus Gilmore, 1943 (см. Mongolochamopidae) из позднего мела Монголии. Возможность классификации Adamisaurus Sulimski, 1972 в отдельном семействе также допускалась. Однако выделение семейства было произведено уже в рамках таксона Scincomorpha (Sulimski, 1978) и в родстве с Gilmoreteiidae (Macrocephalosauridae) и Polyglyphanodontidae (sensu Sulimski, 1975). При этом для семейства А. Сулимский (Sulimski, 1978) оговорил возможность независимого происхождения сходства с агамидами. Однако новая версия родства ископаемой группы со сцинкоморфами построена на признаках, характерных для многих групп ящериц (например, наличие ямок резорбции в основании зубов), но не имеющих стабильного проявления у сцинкоморф (например, наличие контакта верхнечелюстных и лобных костей, крупные наружнокрыловидные кости и др.).
Р. Эстес (Estes, 1983а), критикуя взгляды А. Сулимского, рассматривал Adamisaurus Sulimski, 1972 в составе его Polyglyphanodontinae (Teiidae). Похожей точки зрения придерживались K. Гао и М. Норелл (Gao, Norell, 2000), указывая на близость ази атской формы c Gilmoreteius Langer, 1998 и Polyglyphanodon Gilmore, 1940. Позднее по пытки определить её родственные связи происходили попутно, обычно при реконструк ции филогенеза ящериц кладистическим методом анализа. Например, Дж. Конрад (Conrad, 2008) ставит Adamisaurus Sulimski, 1972 в качестве базальной группы в его Polyglyphanodontidae. Ж. Готье и др. (Gauthier et al., 2012) рассматривают этот род в соста ве Polyglyphanodontia в качестве сестринского для пары Gilmoreteius Langer, 1998 и Polyglyphanodon Gilmore, 1940, но в положении более продвинутом, чем Gobinatus Alifanov, 1993 (Mongolochamopidae) и Pyramicephalosaurus Alifanov, 1988 (Pyramicephalosauridae).
Географическое происхождение и распространение неигуаноморфных ящериц
Гипотеза происхождения ящериц в целом и игуаноморф, в частности, на северных континентах позволяет также перейти к реконструкциям распространения ящериц других групп на основе картины фаунистических связей крупных участков суши в мелу и палеогене, реконструированной Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутианом, с учётом сделанных нами уточняющих реконструкций.
I g u a n o t a. Центральным в этом инфраотряде является таксон Iguanomorpha (Iguanidae s.l.), проблема географического происхождения и распространения которого была подробно обсуждена в представленном выше разделе. Поэтому речь дальше пойдёт о других его подгруппах: Mosasauria и Teiumorpha.
В микроотряде Mosasauria центральной группой являются космополитные в позднем мелу морские ящерицы семейства Mosasauridae. Для его представителей в качестве первичного ареала можно реконструировать побережье западной части Тетиса, окружённого Европой (Евроиндией), Северной Америкой и Африкой. Здесь, видимо, также прошла радиация раннемеловых Aigialosauridae. Однако распространение ещё более архаичных и более древних Dolichosauridae, несомненно, охватывало всю Лавразию (рис. 172, а), включая даже Азию. Присутствие этого семейства на территории Центральной Азии документируется двумя находками: в раннем мелу Японии (Kaganaias hakusanensis Evans et al., 2006; опред. автора) и в позднем мелу Казахстана (Dolichosauridae [gen.] indet.: Аверьянов, 2001).
История наземных Mosasauria ранее увязывалась с предполагаемыми предками, под которыми принимались “вараны”. Новое в тему вносит включение в состав микроотряда надсемейства Bavarisauroidea семейств Bavarisauridae и Paravaranidae (Алифанов, 2000). Первое имело распространение на северных территориях в поздней юре и в раннем мелу, а второе, видимо, обособилось в изолированной позднемеловой Центральной Азии (рис. 172, б). С Северной Америкой связано происхождение ещё одного семейства бавари-завроидей – Huehuecuetzpallidae fam. nov. Его типовой род – Huehuecuetzpalli Reynoso, 1998 – происходит из раннего мела Мексики. Другой род семейства – Parviraptor Evans, 1994 – отмечен в юре и раннем мелу Европы и Северной Америки.
Ныне распространение макротейид (Teiumorpha), являющихся платинотопалати-нарными игуанотами, охватывает Южную и часть Северной Америки. В мелу группа известна в Европе, Центральной Азии и Северной Америке, что не мешает установить её происхождение на последней территории. С Северной Америкой, в частности, исходно связаны Tupinambidae, тогда как специализированные по зубной системе Teiidae s.str. (Teius, Dicrodon) эндемичны для Южной Америки. Времени и месту появления макротей-ид соответствует меловая изоляция Северной Америки (рис. 172, б).
C h a m a e l e o m o r p h a. Как и остальные, этот инфраотряд сформировался на территории Афролавразии (рис. 173, а). Современные хамелеониды распространены в Африке, на Мадагаскаре, в Южной Европе, Индии и на Цейлоне. В ископаемом состоянии они обнаружены в миоцене Кении и Чехии. Можно согласиться с мнением Р. Эстеса (Estes, 1983b), что распространение хамелеонид шло в северном и восточном направлениях в течение неогена, а происхождение этой группы уходит в поздний мел Южной Африки, судя по присутствию на Мадагаскаре.
Новым в проблеме происхождения хамелеонов является наша реконструкция их филогенетической связи с прискагамами, представленными ископаемыми Priscagamidae, Gladidenagamidae fam. nov. и Pleurodontagamidae, а также с современным южноамериканским семейством Hoploсercidae. Обособление риптоглосс (хамелеонов) и прискагам могло произойти после разделения среднеюрской Афролавразии на части (рис. 163, в). Последняя группа получила распространение в позднем мелу Южной Америки, судя по находке Pristiguana Estes et Price, 1973. Фактически распространение Priscagamia напоминает распространение макротейид (Teiumorpha), означая возможность их происхождения только в Северной Америке (рис. 173, б), где группа, несмотря на это, не известна фактически, но реконструируются по её присутствию в Южной Америке и в Центральной Азии. Открытие Priscagamidae в раннем эоцене Индостана (Rana et al., 2013) объяснимо меловой связью этой территории с Северной Америкой через Европу (рис. 165, б–г).
Такая группа позднемеловых хамелеоморфных игуаний, как Macrocephalosauria, происходит в Юго-Восточной Азии. Отсюда Mongolochamopidae распространились на все северные континенты. Часть семейств макроцефалозавров сформировалась вторично в Центральной Азии (Gilmoreteiidae, Cherminsauridae и Pyramicephalosauridae).
A g a m o g n a t h a. Для платинотопалатинарных полиглифанодонтий, как и для макроцефалозавров, предполагается происхождение в Юго-Восточной Азии (рис. 174, б), а затем распространение на остальных северных континентах. В Центральной Азии специализировались Adamisauridae, а в Северной Америке и Европе – Polyglyphanodontidae. В Северной Америке последняя группа появляется достаточно рано: в альб–сеномане (Nydam, Cifelli, 2002).
Корни диплоглоссопалатинарных агамогнат (Pachyglossa) уходят в Северную Америку (рис. 174, б). По факту эта группа проявляет себя в позднем мелу Южной Америки и Центральной Азии, судя по находкам семейства Isodontosauridae (в Южной Америке оно представлено Gueragama sulamericana Simes et al. 2015). От предков, проникших в Центральную и Юго-Восточную Азию из Северной Америки, сформировались Changjiangosauridae и Agamidae (известны с позднего палеоцена) и Uromastycidae (известны с раннего эоцена). Нами предполагается, что Changjiangosauridae и Agamidae происходят в Центральной Азии, а Uromastycidae – в Юго-Восточной Азии (появляются в летописи вместе с Varanidae, вероятно, сформировавшимися именно в Юго-Восточной Азии).
A n g u i m o r p h a. Диплоглоссопалатинарные ангвиморфы произошли на территории северных континентов, разделение которых привело к появлению Xenosauridae в раннем мелу Центральной Азии, Anguidae – в раннем мелу Северной Америки, а Glyptosauridae и Shinisauridae, видимо, в Евроиндии (рис. 175). Последние представлены в неогене Европы, палеогене Северной Америки и современной Юго-Восточной Азии. В позднем мелу Xenosauridae в Центральной Азии вымирают, но до этого (видимо, в сено-мане) проникают в Северную Америку через Берингию. Детали распространения плати-нот понятны, если допустить их происхождение в Юго-Восточной Азии (рис. 175, б), где представлен такой эндемик, как безухий варан (Lanthanothus borneensis, Lanthanotidae). Видимо, предки родственных лантанотидам анниеллид также вышли из Юго-Восточной Азии, проникнув в Северную Америку через Центральную Азию. Helodermatidae, известные в Северной Америке с олигоцена, а в Европе – с эоцен-олигоцена (Eurheloderma), не исключено, имеют европейское происхождение, как и близкие к ним ископаемые Necrosauridae (отмечены в позднем мелу Северной Америки и в палеогене Европы). Ископаемое распространение двух групп пока не оставляет возможности сформировать окончательную точку зрения. Первыми из Юго-Восточной Азии распространились платиноты семейства Parasaniwidae (на рубеже раннего и позднего мела). С Юго-Восточной Азией, предположительно, связаны происхождением Saniwididae и Varanidae вымершего рода Saniwa. Род Varanus, скорее всего, вышел из Южной Азии. Это, предположительно, случилось в течение позднего эоцена.
В Центральной Азии берёт начало единственное семейство платинот – Cherminotidae. Оно приурочено к джадохтско-барунгойотскому интервалу позднего мела