Введение к работе
Актуальность проблемы.
Лошади (семейство Equidae) - одна из наиболее широко распространенных групп крупних млекопитающих в плейстоценовых отложения Палеарктикн, как по обилию остатков, так и по числу описанных таксонов. Им посвящена обширная литература. Установлены многие черты их эволюции и географического распространения. Ископаемые остатки лошадей широко используются при биостратиграфических корреляциях, зоогеографическом и палеоэкологическом анализе. Не менее широко они распространены в Азии, однако разнообразие и особенности эволюции азиатских лошадей остаются гораздо менее изученными, чем в Европе или Северной Америке. Особенно актуально понять историю лошадей Северной Азии, и в частности, Берингии, которая была связующим звеном между фаунами Старого и Нового Света, а также Центральной Азии, где сохранились единственные дикие представители этой группы.
Обильный ископаемый материал по эоплейстоценовым лошадям накоплен за последние годы в Забайкалье, Монголии и на северо-востоке Сибири, однако он до настоящего времени недостаточно обработан. Его изучение весьма актуально для выяснения вопросов эволюции и филогенеза лошадей, связи их морфологии с изменениями ландшафтов и природной среды, особенностей их расселения на разных этапах истории плейстоценовой фауны.
Основой для решения филогенетических и других вопросов истории любой группы является прежде всего таксономическая интерпретация ископаемых остатков. В данной группе она осложнена весьма высокой степенью полиморфизма лошадей. В одном местонахождении часто встречаются остатки не одной, а двух и более форм, принадлежащих разным филогенетическим линиям. Систематика ископаемых лошадей основана на изучении различных частей скелета (черепа, зубной системы, конечностей), которые в свою очередь подвержены различным видам изменчивости. Выявление морфологических признаков, имеющих таксономическое значение, и признаков, отражающих эволюционные тенденции, невозможно без учета индивидуальной, возрастной и других видов изменчивости. Актуальной задачей представляется разработка таких методических приемов, которые позволили бы адекватно сравнивать остатки различного индивидуального возраста, полноты и сохранности.
Решение таксономических вопросов позволяет определить место азиатских представителей рода Equus в истории развития однопалых эквид, что будет способствовать более полноценному использованию их остатков в биостратиграфии и палеоэкологии.
Цели и задачи исследовании.
Целью настоящей работы является изучение таксономического разнообразия эоплеистоценовых лошадей Азии и выяснение их родственных связен. Для этого были поставлены следующие задачи:
- выявить закономерности изменения строения элементов жевательной
поверхности коренных зубов в зависимости от их положения в зубном ряду и степени
стертости коронки;
разработать методику анализа разрозненных коренных зубов;
провести оценку основных систематических признаков в строении черепа, нижней челюсти и зубной системы;
изучить ископаемый материал по лошадям из местонахождений Северо-Восточной и Центральной Азии с применением разработанной методики и провести его таксономическую классификацию;
провести обзор литературы по таксономическому разнообразию однопалых эквид Азии и Северной Америки;
провести анализ таксономического состава ископаемых лошадей Северо-Восточной и Центральной Азии, выявить их связи с ранее описанными таксонами;
- выявить общие тенденции эволюции лошадей Азии.
Научная новизна.
Разработаны новые методические подходы в изучении ископаемых остатков лошадей, в первую очередь зубов.
Обработан обширный новый палеонтологический материал по эоплейстоценовым лошадям из местонахождений Монголии, Забайкалья и северо-востока Сибири, выделено три новых вида, принадлежащие к двум подродам p.Equus.
На основе анализа последовательных морфологических изменений предложена новая гипотеза происхождения и эволюции куланоподобных лошадей Старого Света (подрод Hemionus).
Проведена ревизия вида Equus (Plesippus) verae, широко распространенного в Берингийской области, и предложена новая интерпретация группы плезиппоидных лошадей этого региона.
Проанализировано своеобразие таксономического состава лошадей северовосточной и Центральной Азии и его связь с развипіем природных условий в зоплейстоцене.
Теоретическое и практическое значение.
В результате проведенных исследований получены новые данные о разнообразии эоплеистоценовых лошадей Центральной и Северо-Восточной Азии, выявлены
особенности эволюции лошадей в Азии. В частности, на основе этих данных предложены новые гипотезы о происхождении двух подродов лошадей (llemionus и Equus). Полученные выводы в значительной степени меняют сложившиеся представления об эволюции однопалых эквнд.
Разработанный методический подход к изучению разрозненных коренных зубов позволяет более объективно проводить диагностику видов по этим изолированным остаткам.
Установленные изменения строения жевательной поверхности коренных зубов позволяют повысить достоверность систематических определений находок.
Апробация работы.
В процессе подготовки работы ее результаты докладывались на 1 териологической школе (Звенигород, 1991); на 18 научной конференции молодых ученых геологического факультета МГУ, секция палеонтологическая (Москва, 1991); на международном териологическом совещании "Состояние тернофауны в России и ближайшем зарубежье." (Москва, 1995). По теме диссертации опубликовано 2 работы и 2 находятся в печати.
Материал и методика.
Материалом для выполнения исследования послужили ранее собранные коллекции ископаемых и современных эквид, а также сборы автора. Изучены остатки ископаемых лошадей, собранные из местонахождения Налайха (около г. Улан-Батор, Монголия), из местонахождения Тологой (около г. Улан-Удэ, Западное Забайкалье), и более чем из 20 местонахождений Яно-Колымской низменности (северо-восток Якутии). Материал хранится в Палеонтологическом и Геологическом институтах РАН, Институте проблем экологии и эволюции РАН. Детально изучена остеологическая коллекция современных представителей подрода Hemionus (Зоомузей МГУ).
В качестве сравнительного материала были изучены коллекции по ископаемым и современным эквидам Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Ростовского Государственного университета и Ростовского краеведческого музея (Ростов-на-Дону), Национального музея естественной истории (Париж).
Всего обработано около 3 тысяч образцов, относящихся как к ископаемым, так и к современным представителям рода Equus.
Методы изучения изложены в главе 3.
Структура н объем работы.
Диссертация содержит 250 страниц текста, 34 фототаблицы, 55 рисунков, 9 текстовых таблиц и 23 таблицы промеров. Рукопись состоит из введения, 7 глав,
заключения и приложения. Список литературы включает 341 название, 170 из которых на иностранных языках. Приложение содержит: таблицу определения возраста лошадей по строению зубной системы, главу "Изменение строения жевательной поверхности зуба при стирании у современных представителей рода IZquiis", таблицы промеров, графики, фототаблицы и объяснения к ним.
благодарное! п.
Работа выполнена на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ под руководством заведующего кафедрой И. С. Барскова и сотрудника ГГМ им. В. И. Вернадского В. И. Жегалло, которым автор глубоко признателен за большую помощь и постоянное внимание к работе. Автор благодарит А. В. Шера и В. Айзенманн (V. Eisenmann) за предоставление материала для изучения, консультации и помощь в ходе выполнения работы. Автор признателен также И. Е. Кузьминой и В. С. Байгушевой за предоставленный материал и помощь в работе с коллекциями. При подготовке работы большую поддержку автору оказали А. Л. Юрина, А. Ю. Розанов и В. А. Егоров. Всем российским и зарубежным коллегам, помогавшим в написании работы, автор глубоко и искренне благодарен.