Введение к работе
Актуальность проблеми.Изучите мелкик млекопитающих позднего кайнозоя в последнее десятилетие принимает все более широкий размах. В основе этого лежит несколько причин. Важнейшая из них обуславливается тем, что использование данных по мелким млекопитающим поднимает на новый уровень анализ эволюционного процесса млекопитающих в целом. Это связано с обилием однсвоз-растного в геологическом смысле материала в континенталыгых отложениях, что позволяет детально, во всем объема популящюнно!! изменчивости анализировать морфологические особенности большинства видов. Возникает возможность изучения поотнатального развития различных структур животных, деталей их изменении от одной эволюционной стадии к другой, сопоставление различите Ридов по этим признакам в пространстве и во времени. Например, в наиболее крупных из изученных местонахождений Русской равнины количество диагностичндас остатков превышает 1,5-2 тысячи в каждом. Для большинства других оно составляет не менее 500-700 экз. Наличие такого серийного материала позволяет применять количественные методы как при морфологическом анализе отдельных таксонов, так и при изучении видового разнообразия целях фаун. Это делает мелких млекопитапврпс, особенно грызунов, идеальной модельв для познания эакономерюстеЯ эволюционного преизеса.
Другая причина, стимулирующая интенсивное изучение остатков мелких млекопитающих, - прикладные результаты этих исследований. С помощь» остатков мелких млекопитаетдих возможна наиболее дробная и надежная периодизация отложений позднего кей-нозоя. Более'тонкого и точного биостратиграфического метода геология континентальных отложений позднего кайнозоя не имеет. Недаром М.Кретцой называл мелких ыяекопитащих "фораминиМерами" континентальных отложений. Высокая разрешающая способность и широкое распространение определяет важность остатков мелких млекопитагецих для биостратиграфических несладований и геологосъемочных работ. Это особенно справедливо по отнопенив к отечественным, в том числе и рассматриваемым в данной работа, материалам. Все они Г'."',<ены из естеетвенкчх геологических тег.: ' ископаемых почв, делп-иальных, озерных, алліовиальтт и других отделений, вскритых в обнажениях и » буровых сквздинах.
Наконец, ив/кие млекопигапщие является идеальным исгоіни-исм данных для палеогеографических и пдяевохояогическнх ракон-
_ 4 -
струнний. В силу теснейшей связи определенных видов грызунов, насєкоиоядккх и зайцеобразных с конкретные типами растительных ассоциаций к ландшафтов, по видовому составу их остатков в ориктоценозах мо«но в деталяг восстановить условия обитания исчезнувшей фауны, климат, природную обстановку и палеолакд-лафты, в которых она существовала. Это, в своп очередь, служит основой для исследований по динамике природной среды, с иельп разработки прогаозоь ее изменения, охраны и рациональго-го использования. Без отих данных немыслимо сегодня изучение развития природных ресурсов, решения задач медицинской зоологии, охотоведения и ряда других хозяйственных проблем. Знание зональной структуры биоты Земного иара и ее динамики в прошлые эпохи из чисто академической проблемы становится сегодня требованием практики.
Таким образом, актуальность изучения мелких млекопитающих плиоцен-плейстоцена обуславливается как необходимостью дальнейшей разработки основ, эволюционной теории, так и запросами геологической практики, задачами рационального природопользования и другими потребностями народного хозяйства.
Цели и задали исследования.Основная цель работы - реконструировать историю развития фауны мёлклх млекопитающих Русской равнины на протяжении новейшего геологического времени, выявить пути и закономерности формирования современной биоты мелких млекопитающих Русской равнины и прилегающих регионов, дать биострагиграфивденое обоснование расчленения и корреляции новейших отложений изученной территории, виявить факторы, обуславливавшие развитие фаун во времени^ Исходя из общих целей работы были пострвлены конкретные задачи при ее выполне- , нчи: I) Разработка методов поиска и сбора остатков мелких иле-копитащих, классификация основных тафономических типов местонахождений, периодизация хостоносных горизонтов и вмещающих их геологических тел; 2) выяснение динамики состава сообществ мелких млекопитающих во времени и пространстве; 3) изучение морфологии и эволюционного развития основных vpyrm мелких млоко-питаодих, обраэуЬщик указанные сообщества. Уточнение направлений и уровней развития важнейших.филетических линий; 4) анализ факторов, определяющих развитие фаун.
У.т<*риал.Изучение динамики состава сообществ проводилось по няекгльким опорным регионам Русской равнины, вытянутым суб-nfротно. Западным из них являлся бассейн Верхнего Днепра, Дес-
' - 5 -іш, Сейма. Центральный участок - бассейн современного Дона, Верхней Окн, Ярославского Поволжья. Восточный участок - бассейн Средней Волги вплоть до Ульяновска и низовьеп Камы. Исследования проводятся с 1965 г. За это время непосредственно автором было изучено более 70 местонахождений мелких млекопитающих, причем более 30 нз них было открыто впервые. Общее количество собранного, отпрепарированного и определенного материала превышает 10 тыс,экземпляров, из них более 4 тыс. костных остатков подвергнуто морфологическому анализу.Все рисунки, измерения и обработка цифровых данных выполнены автором. При написания заключительных разделов использовались материала и каблпдения автора, собранные в Якутии, Приазовье, Армении,Центральной и Северо-Западной Чукотке. Были использованы палеонтологические материалы, полученные коллегами в Республике Коми, на Алтае, в Приобьо, о Сродней Азии, на Дальнем Востоке, в бассейне Колымы, Индигирки и т.д. Кроме того, автор имел возможность познакомиться с палеонтологическими сборами местонахождений Германии, Венгрии, Польши, Украины, Белоруссии, Зап.Сибири, Забайкалья, бассейна Колымы. Все эти материалы охватываг/г возрастной диапазон от раннего плиоцена до голоцена. Они характеризует обширные регионы России и прилегапдих территорий.
Описанием большинства разрезов я керна скважин выполнено. при консультации и с участием Н.И.Глушанковой.
Периодизация и названия различных стратиграфических этапов использовались в соответствии со стратиграфической схемой, предложенной на XI Международном конгрессе ЩСВА и принятой в издании "Стратиграфия СССР. Четвертичная система",!984, в соответствии с которыми граница между неогеновой и четвертичное системами проходит на урогнв 1,8 ші.лет в основании эоплеЯс-тоцена (апшерона)..
Научная новизна.Впервые для обширной территории центра Русской равнины разработана типология местонахождений мелких маекопитагцих, покаяага генетическая связь различных орикто-цеиозоо, выявлены факторы , обуславлмвавдие переотлсжения и концентрацио костчыг остатков. Приведено описание всех ъ»х-мейвих местонахо*д кий изученной территории, установлено их соотношение с реперним» геологическими телами (моренами, иско-пае>гыма почвами, аддввиальиьми свитами). Осулествиона реконструкция сообг$еста валких ылвяопнт&мцнх м установлена их динпми-
«
с
- б -
ка ко времени ст плиоцена до голоцена для бассейнов Десни, Сейма, верхней Ски, верхней Волги, Дона, средней Волги и нижней Кош.
Впервые для данного реп.она выполнено описание основних групп насекомоядных и фсноачх групп плиоценовых грызунов.Впервые идентифицированы для центра Русской равнины роди: Blarlooidoa, Borenondia, Drepanosorex, Polonomys, Stachomya и ряд других. По материалам из местонахождения Урыв-2 выделен новий вид st.igrom. Изучение морфологии популяций различных полевок позволил выявить детали анагенотического процесса в линиях Diorostonyohlni, lagurlAi, Arvlcollni и др.
На основании сопоставления видового разнообразия сообществ и особенностей морфологии отдельных видов проведена корреляция аачнейтих этапов развития фаун мелких млекопитающих центра Рус-екой равнины с фаунами прилегащих территорий. Впервые на материалах по эволюции мелких млекопитающих получены результаты, подтверждающие теоретические модели процессов кладогенеза и анагенеза.
Практическая значимость работы. Результаты тафономичес-kvx разработок, типология местонахождений, описание признаков костеноскости цапли широкое применение в практике геологосъемочных работ и при подготовке специалистов-палеонтологов. Они опубликованы в четырех методических пособиях (каф.Палеогеографии Московского гос.университета и ВСЕГЕИ). По материалам динамики сообществ мелких млекопитащих Десны, Сейма, Дона к Ср.Волги составлены и передана в'производство (отряды и партии геологосъемочных экспедиций ПГО "Центрагеология") схемы биостратиграфического подразделения плиоценовых и четвертичных отложений соответствующих регионов. С учетом этих- данных составлена биостратиграфичеекая схема, принятая к производству на территории центральных районов русской равнины. Описанные автором важнейшие фауны бассейна Дона вошли в качестве реперних в международные биостратиграфические схемы (Чеіп, 1975; Pejfar, Heinrioh, 1983)
Данные по морфологии и, филогении различных групп .мелких млекопитагіщих позволяют представить и лучше понять истории становления современных сообществ средней полосы России. Выделить наиболее молодче и. древние ее- элементы, наиболее уязвимые компоненты биоты. Указать тенденции развития последней. Часть данных по морфогенезу полевок у*е использована (Громов,
- 7--11оляков,1977; Тимофеев-Ресовский и Д0..Г977; Challne, 198?) и значительная часть может быть использована в дальнеРа^м при подготовке фундаментальных работ по эволадии млекопитающих. Материалы по истории землероек, зайцеобразных и полезок у;е вошли составной частью в суре "Палеозоологии", читаемый автором на Биологическом и Геологическом факультетах Московского гос.университета.
Апробация работы.Отдельные разделы и обшие результата исследования были доложены: на ХІУ Тихоокеанском научной конгрессе (Хабаровск,1979) на И съезде Всесоюзного териологического общества (Москва,1982). на 27 Международной геологическом когрессе (Москва,Г984), на Ш Международном съезде териологов (Хельсинки,1982), на ІУ съоэде Всесоюзного териологического общества (Москва,1985), на Всесоюзном совещании по Четяертичночу переду (Таллинн, 1990), на заседании лаб .млекопитающих Зоологического иститута РАН (С.-Петербург, 1991),' на заседании сектора позвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 1983,1992)
Публикации.По теме диссертации опубликовано 83 статьи и о соавторстве три монографии.
Структура диссертации.Работа состоит из введения и следующих глав: I.История изучения мелких илекопитагщих плиоцен-плэЯс-тоиеиа; 2.Методические вопросы изучения ископаемых остатков мелких млекопитащих; 3.Местонахождения мелких млекопитающих центральных районов Русской равнина; 4.Морфологическое описание основных групп мелких млекопитащих плиоцен-ш;е.1стоцена Русской равнины; 5.Особенности морфологических изменений мелких млекопитающих плиоцен-плейстоцена; 6.Динамика развития фаун мелких млекопитающих,плиоцен-плейстоцена Палеарктики; 7.Общие вопросы эволюции мелких млекопитающих плиоцен-плейстоцена. В закличеими сформулированы основные результаты проведеиних исследований.