Мозазавриды России и сопредельных территорий Григорьев Дмитрий Викторович

Содержание к диссертации

Введение

ГЛАВА 1. История изучения мозазаврид россии и сопредельных территорий 9

ГЛАВА 2. Материал и методы исследования 16

2.1. Материал 16

2.2. Методы исследования 20

ГЛАВА 3. Общая характеристика мозазаврид 22

3.1. Общая характеристика группы 22

3.2. Общие представления о систематике группы 30

ГЛАВА 4. Систематическая часть 35

Семейство Mosasauridae Gervais, 1853 35

Подсемейство Mosasaurinae Gervais, 1853 35

Триба Mosasaurini Gervais, 1853 36

Род Mosasaurus Conybeare, 1822 37

Род Clidastes Cope, 1868 52

Триба Globidensini Dollo, 1924 61

Род Carinodens Thurmond, 1969 62

Род Prognathodon Dollo, 1889 63

Клада Russellosaurina Polcyn, Bell, 2005 82

Подсемейство Tylosaurinae Williston, 1897 83

Подсемейство Plioplatecarpinae Dollo, 1884 90

Род Plioplatecarpus Dollo,1882 91

Подсемейство Halisaurinae Bardet, Pereda Suberbiola, 2005 104

Род Halisaurus Marsh, 1869 105

ГЛАВА 5. Филогенетический анализ 121

Глава 6. Обсуждение 128

6.1. Стратиграфическое распространение мозазаврид России и сопредельных территорий 128

6.2. Палеогеографическое распространение мозазаврид 137

Выводы 148

Список литературы 150

• Методы исследования
• Общие представления о систематике группы
• Род Mosasaurus Conybeare, 1822
• Подсемейство Halisaurinae Bardet, Pereda Suberbiola, 2005

Введение к работе

Актуальность работы. Мозазавриды (Mosasauridae Gervais, 1853) – семейство гигантских морских хищных ящериц (Lepidosauria: Squamata), имевших длину 7–9 м (некоторые достигали в длину 17 м) и обитавших в эпиконтинентальных морях. Их остатки найдены в верхнемеловых отложениях всех континентов, включая Антарктиду (Bell, 1997).

Первая находка мозазаврида относится к 1766 году. Фрагментарный череп был найден в окрестностях города Маастрихта и первоначально описан как череп кита (Mulder, 2004). На территории России мозазавриды были впервые описаны по хвостовому позвонку Н.Ф. Синцовым в 1872 г. В нашей стране до недавнего времени был известен всего лишь один валидный вид мозазаврида – Dollosaurus lutugini Yakovlev, 1901 (Цареградский, 1935).

Находки отдельных костей посткраниального скелета и зубов мозазаврид в кампанских и маастрихтских отложениях Европейской части России и смежных территорий (в рамках данной работы Казахстан, Узбекистан, Азербайджан и Украина) обычны. Существуют две современные публикации, в которых приводятся списки таксонов мозазаврид для России и сопредельных территорий: Первушов и др. (1999) и Storrs et al. (2000). В первой работе таксоны мозазаврид приводятся без описания и лишь для территории Нижнего Поволжья. Работа Storrs et al. (2000) охватывает уже более обширную территорию, но выполнена исключительно по литературным данным и касательно этой группы она малоинформативна. Согласно упомянутым работам на рассматриваемой территории известны роды Mosasaurus Conybeare, 1822, Tylosaurus Marsh, 1 8 7 2 , Dollosaur us Yakovlev, 1901, Plioplatecarpus Dollo, 1882, Pla teca r p u s Cope, 1869, Prognathodon Dollo, 1889, Clidastes Cope, 1868 и Carinodens Thurmond, 1969 (Первушов и др., 1999; Storrs et al., 2000; Sсhulp et al., 2006). В более древних докампанских отложениях остатки мозазаврид в России до недавнего времени не были известны (Архангельский, 1997; Первушов и др., 1999). Лишь недавно два позвонка мозазаврида, принадлежащие одной особи, были найдены в достоверно нижнесантонских отложениях Саратовского Поволжья (Архангельский и др., 2008).

За последние 20 лет существенно изменились представления о систематике группы. Во многом этому способствовало применение филогенетического анализа (Bell, 1997; Christiansen, Bonde, 2002; Leblanc et al., 2012; Palci et al., 2013). Были выделены новые подсемейства, многие роды и виды сведены в синонимы.

Накопленный за 170 лет материал с территории России и сопредельных территорий по мозазавридам требует описания и ревизии в аспекте появившихся новых данных, приведения к современным таксономическим стандартам и по возможности включения в современную филогенетическую и палеобиогеографическую гипотезу.

Особенно важны данные по сеноманским и туронским мозазавридам из местонахождений Лысая гора 3-я и Золотая 2-я, так как они дают информацию о раннем этапе развития этой группы.

Цель диссертационной работы – изучение систематического разнообразия мозазаврид России и сопредельных территорий для установления географического и стратиграфического распространения, а также выявления филогении отдельных таксонов.

В рамках поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучение голотипов мозазаврид для уточнения отдельных морфологических признаков и решения таксономических проблем.

2. Включение в филогенетический анализ наиболее полных находок изученных мозазаврид с территории России.

3. Морфологическое описание ископаемых остатков и ревизия таксономического состава мозазаврид из местонахождений России, Узбекистана, Казахстана, Украины и Азербайджана. Определение систематического положения единственного валидного эндемичного для территории России вида Dollosaurus lutugini.

4. Всесторонняя характеристика местонахождений, включающая уточнение географического положения, стратиграфию, литоло-гическое описание, а также комплекс сопутствующей фауны. Степень изученности местонахождений различная, поэтому в задачи входило приведение всей информации к единому виду.

5. Анализ стратиграфического и палеогеографического распространения мозазаврид России и сопредельных территорий.

научная новизна и личный вклад автора. Впервые планомерно изучен весь доступный материал, в том числе проведена масштабная ревизия всех ранее описанных материалов по мозазавридам из России и сопредельных территорий. Выполнен подробный обзор 62 местонахождений мозазаврид на территории России, Узбекистана, Казахстана, Украины и Азербайджана. Впервые установлено присутствие мозазаврид на о. Сахалин и п-ов Чукотка, а также описаны остатки мозазаврид из новых местонахождений Оренбургской обл. (Ижбердин-ский карьер), Пензенской обл. (Ахуны), Украины (Георгиевка, Зимогорье и Краснореченское) и Казахстана (Кублей).

Впервые описан мозазаврид из сеноманских отложений (Mosasauridae indet.). До этого самыми древними находками считались

Russellosaurus coheni Polcyn, Bell, 2005 и Dallasaurus turneri Bell, Polcyn, 2005 (Bell, Polcyn, 2005; Polcyn, Bell, 2005) из низов среднего турона США, Yaguarasaurus columbianus Paramo, 1994 (Paramo, 2000) из турона Колумбии и Tethysaurus nopcsai Bardet et al., 2003 из турона Марокко (Bardet et al., 2003).

Dollosaurus lutugini впервые включен в филогенетический анализ, в результате чего была подтверждена предполагаемая ранее (Lingham-Soliar, Nolf, 1989) синонимия родов Dollosaurus и Prognathodon, оспариваемая некоторыми исследователями (Lindgren, 2005).

На изучаемой территории впервые установлено присутствие родов Clidastes, Halisaurus Marsh, 1869 и видов Mosasaurus hoffmanni Mantell, 1829 и Clidastes propython Cope, 1869, что расширяет наши знания о географическом распространении этих таксонов.

Автор лично работал на трех местонахождениях, проводил препарацию и каталогизацию материалов из коллекции Зоологического института РАН. Была создана глобальная база данных для всех российских местонахождений и костных остатков мозазаврид.

Практическая и теоретическая значимость. Полученные данные имеют важнейшее значение для понимания раннего этапа эволюции мозазаврид и дают представление о палеогеографии группы для обширной территории (1/7 современной суши). Диссертация содержит иллюстрированное приложение с перечислением всех диагностических признаков скелета мозазаврид и матрицу, указывающую состояние этих признаков для разных видов, что может использоваться в качестве руководства для определения палеонтологического материала. Результаты проведенного исследования могут быть использованы при подготовке курсов лекций по палеонтологии позвоночных.

Защищаемые положения:

6. На территории России и сопредельных стран присутствуют 14 таксонов мозазаврид (Mosasaurus hoffmanni, Prognathodon lutugini, Carinodens belgicus, Clidastes propython, Mosasaurus sp., Prognathodon sp., Clidastes sp., Halisaurus sp., Plioplatecarpus sp., Mosasaurinae indet., Tylosaurinae indet., Plioplatecarpinae indet., Russellosaurina indet., Mosasauridae indet.).

7. Древнейший представитель семейства Mosasauridae установлен в сеномане Саратова.

3. Существенно расширены ареалы Clidastes propython, Mosa-
saurus hoffmanni и Tylosaurinae indet. Подсемейство Tylosaurinae возникло
раньше позднего турона.

4. Установлено филогенетическое положение таксона Dollosaurus
lutugini, ранее считавшегося единственным валидным родом для

территории России. Род Dollosaurus является младшим субъективным синонимом Prognathodon. P. lutugini является валидным видом рода Prognathodon, наиболее близким к P. solvayi.

Публикации и апробация работы. Основные положения диссертационной работы были опубликованы в четырех статьях и семи тезисах докладов. Все статьи опубликованы в журналах, рекомендованных ВАК. Результаты и основные положения диссертационной работы доложены на конференции «Геология – наше будущее» (СПбГУ, Санкт-Петербург, 2008), V, VIII и XIII научных школах молодых ученых-палеонтологов (ПИН РАН, Москва, 2008, 2011, 2016), 74-м Ежегодном съезде Общества палеонтологии позвоночных (Society of Vertebrate Paleontology 74th Annual Meeting, Берлин, Германия, 2014), 5-м трехгодичном съезде, посвященном мозазавридам (5^th Triennial Mosasaur Meeting – A global perspective on Mesozoic marine amniotes, Уппсала, Швеция, 2016).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, списка сокращений архивных материалов и пяти приложений, изложенных на 440 страницах (с приложениями), включая 108 рисунков и четыре таблицы в тексте. Приложения включают: (1) «обзор местонахождений мозазаврид России и сопредельных территорий»; (2) «список сокращений анатомических терминов и их английских эквивалентов, используемых в работе»; (3) «признаки, используемые в филогенетическом анализе»; (4) «таксон-признаковая матрица, используемая в данной работе»; (5) «фототаблицы и объяснения к ним» (всего 82 фототаблицы). Библиографический список включает 269 источников, в том числе на иностранных языках – 162.

Методы исследования

В 1942 - 1943 гг. в ходе изучения стратиграфии верхнего мезозоя и кайнозоя южного Урала В.П. Ренгартеном (1951) у пос. Журавлевского на р. Аят (Костанайская область, Казахстан) в маастрихтских мергелистых глауконитовых песках были отмечены кости и позвонки морских рептилий. Позднее, в 1947 г. В.С. Бажановым и И.П. Новохатским из того же местонахождения, наряду с костями плезиозавров, динозавров, крокодилов и химер, были собраны и в дальнейшем описаны фрагмент нижней челюсти, часть крыши черепа и позвонки мозазаврида (Новохатский, 1954).

На восточном склоне Урала, близ поселка Ауэрбах (ныне Рудничный, Свердловская область) И.П. Новохатским (1954) были найдены кости мозазаврид и плезиозавров.

В 1956 г. в Западном Азербайджане близ селения Дзегам в маастрихтских известняках, используемых в качестве строительного материала, был обнаружен обломок нижней челюсти крупного пресмыкающегося, переданный палеонтологу Л.К. Габуния инженером А. Жвания. Этот обломок был отнесен к роду Mosasaurus (Габуния, 1958).

В 1964 г. в вышедшем томе основ палеонтологии, посвященном земноводным, пресмыкающимся и птицам Л.И. Хозацким и К.Б. Юрьевым (Хозацкий, Юрьев, 1964) было приведено обобщение по всем ранее сделанным находкам мозазаврид.

В 1966 г. во время разработки нефтяных и газовых месторождений в Дубовском районе Волгоградской области близ села Полунино на склоне крупной балки Березовая геологами было обнаружено кладбище доисторических животных (в том числе мозазаврид). В среднем на 1 м2 лежало не менее 50 частей скелетов, обладавших повышенной радиоактивностью (Колпаков и др., 1966).

Спустя два года на этом месте были проведены раскопки саратовскими палеонтологами (результаты остались неопубликованными, местонахождение собранного материала неизвестно), и затем на протяжении более 30 лет здесь работал волгоградский палеонтолог А.А. Ярков. Им были открыты другие меловые и палеогеновые местонахождения и собрана крупная коллекция морских рептилий.

В 1967 году в восточной части о. Сахалин, на полуострове Терпения А.С. Шуваевым были собраны позвонки рептилий (Ковтунович, 1970), по всей видимости относящиеся к мозазавр идам. Скорее всего фотографии именно этих позвонков были переданы геологом В.Н. Верещагиным ленинградскому палеогерпетологу Л.И. Хозацкому.

В том же году Л.П. Горбач (1967) в Крыму в районе с. Скалистое (Бахчисарайский район) была найдена зубная коронка, отнесенная им к Tylosaurus cf. anceps Owen, 1841.

В 1974 г. в процессе работ Арало-Кызылкумского отряда Всесоюзного геологического института близ пос. Мешекли (Турткульский район, Узбекистан) Н.П. Ковалевой и Т.А. Фаворской в известняках верхнего маастрихта были найдены туловищные позвонки крупных позвоночных. Извлеченные позвонки находились в породе в разобщенном состоянии, рядом располагалась серия таких же, но несколько поврежденных эрозией позвонков, находившихся друг относительно друга в положении, близком к прижизненному. Все найденные кости вероятно принадлежали одной особи. Их размеры, форма сочленовных поверхностей и поперечных отростков позволили определить принадлежность остатков к семейству Mosasauridae (Ковалева и др., 1982). Новые находки мозазаврид из этого местонахождения были сделаны в 1998 г. международной палеонтологической экспедицией УРБАК.

В 1984 г. при проведении вскрышных работ на рудном эксплуатационном разрезе “Приозерный” Кустанайской области (Казахстан) П.В. Шилиным в верхнемеловых отложениях были собраны костные остатки мозазаврид. Мозазавриды были определены как Mosasaurus camperi и Dollosaurus lutugini (Приземлин, 1988).

В 1980-х годах А. А. Ярковым начались целенаправленные поиски и исследования остатков мозазаврид на территории Саратовской, Волгоградской и Пензенской областей (Ярков, 1993). Из кампанских отложений у хутора Полунино Волгоградской области им отмечены остатки Clidastes sp., Tylosaurus sp., Platecarpus sp., Dollosaurus sp., Mosasaurus sp., а из маастрихтских отложений хутора Расстригин - Mosasaurus sp., Dollosaurus sp., Plioplatecarpus sp., Prognathodon sp. Из кампанских отложений с. Сплавнуха Саратовской области - Tylosaurus sp., из окрестностей Пензы - ближе не определимые остатки. Из всех этих определений достаточно вероятным является присутствие родов Mosasaurus и Prognathodon, а также возможным (?) - присутствие Tylosaurus, Clidastes и Plioplatecarpus (Первушов и др., 1999).

В начале 1990-х годов сотрудниками кафедры исторической геологии СГУ Н.А. Бондаренко и Е.М. Первушовым на окраине с. Невежкино (Саратовская область, Лысогорский район) были обнаружены остатки крупного мозазаврида. О находках морских рептилий из этого местонахождения упоминал еще А.Д. Архангельский (1952), но лишь в 1992 г. были поставлены раскопки, в ходе которых была извлечена одна ветвь нижней челюсти (высота в самой задней части – 12-13 см) с зубами (вторая развалилась в труху при взятии), также были найдены фрагменты крыши черепа, множество позвонков из разных отделов (диаметр тел шейных позвонков – 8-9 см), фрагменты коракоидов и лопаток, отдельные зубы (высота коронок – 3-4 см) и масса костного лома. К сожалению материал практически не сохранился до наших дней из-за неправильных условий хранения кости разрушились.

В 1997 г. во время проведения ежегодных полевых маршрутов по береговым уступам правого берега р. Волга саратовским биологом и палеонтологом А.А. Хромовым на бечевнике была найдена крупная глыба мергеля с серией туловищных позвонков мозазаврида. Вероятнее всего, что этот блок был притащен сюда со склона Будановой горы (Первушов и др., 1999).

В 1997 – 2000 годах Ф. Триколиди в Крыму в Бахчисарайском районе были собраны зубы мозазаврид, в том числе зубная коронка Carinodens belgicus Woodward, 1891 (Schulp et al., 2006).

В 2012 г. в Орский клуб юных геологов поступило сообщение от работника карьера “Ижберда”, что в нем при разработке глины были сделаны находки костных остатков древних животных. Этот карьер находится в непосредственной близости от маастрихтских разрезов, описанных еще Ф.Ю. Левинсоном-Лессингом (1891). Осенью 2012 г., а также весной и осенью 2013 г. Клубом юных геологов были совершены более десяти выездов на этот карьер, в ходе которых было обнаружено большое количество зубов акул, а также костей морских рептилий, в том числе мозазаврид.

Весной 2012 г. В. Пологовым в маастрихтских отложениях Инкерманского карьера (Крымский полуостров) был найден фрагмент передней части черепа мозазаврида. Автором находки в Балаклавском подземном музейном комплексе была организована палеонтологическая выставка, где сейчас и находятся эти костные остатки.

Во время полевых работ 2011 и 2013 гг. в сеноман(?)-туронских отложениях Восточной Чукотки были обнаружены зубы (впоследствии утеряны) и 14 сильно деформированных позвонков, по всей видимости принадлежавших одной особи мозазаврида (Грабовский,

Дьяченко, 2013).

В 2014 г. геологи на берегу р. Течи (Челябинская область, Кунашакский район) обнаружили неполный скелет мозазаврида, включающий 15 позвонков, кости конечностей, ребра и зубы.

Таким образом, к настоящему времени находки мозазаврид известны из 62 местонахождений России и сопредельных стран. Большая часть этих материалов фрагментарна, но есть и более полные находки, вкупе позволяющие дать таксономическую характеристику для этих территорий.

Общие представления о систематике группы

В работе был использован материал по мозазавридам из местонахождений России, Узбекистана, Азербайджана, Казахстана и Украины. Коллекции были собраны А.А. Ярковым, Е.В. Поповым, Е.М. Первушовым, А.В. Лапкиным, Е.Б. Разумовской, Н.И. Удовиченко, Ф.А. Триколиди, М.С. Архангельским, А.В. Пантелеевым, А.О. Аверьяновым, СМ. Меркуловым, Г.А. Сопоцько, А.А. Грабовским в 1992, 1993, 1999, 2000, 2003, 2004, 2005, 2013 годах. Также, в работе были ревизованы коллекции ЦНИГР музея (коллекции А.Н. Рябинина, В.А. Цареградского, Н.П. Ковалевой и Т.А. Фаворской), Пензенского краеведческого музея, музейного центра Наследие Чукотки, Зоологического института Российской академии наук, Саратовского государственного университета и Зоологического института Национальной академии наук Казахстана. В общей сложности было изучено и описано 747 костей, включающих один неполный скелет, один неполный череп (оригинальный материал и гипсовый слепок снятый с оригинала) и кости краниального и посткраниального скелета. Из них ревизованы 36 костей и один скелет. Позвонки и зубные коронки наиболее часто встречаются (за вычетом “других костей”) в материале из России и сопредельных территорий и составляют более 40% от общего числа находок (рис. 1). Вместе с костями черепа они являются наиболее диагностичными. Так, в таксон-признаковой матрице, представленной в данной работе, к зубам относятся семь признаков, а к позвонкам - 19 (из 142). Для определения состояния многих признаков позвонков необходимо знать их точное положение в позвоночном столбе, и, чаще всего требуется иметь несколько позвонков в серии (желательно целый отдел), однако, такие находки крайне редки. Другие кости посткрания в подавляющем большинстве не позволяют дать определение точнее, чем до семейства Mosasauridae.

Круговая диаграмма, отображающая процентное соотношение различных костных остатков в изученном материале. Материал происходит из 62 местонахождений России, Украины, Казахстана, Узбекистана и Азербайджана. В России сосредоточены 50 местонахождений и найдено почти 80% всего костного материала (табл. 1). Наибольшая концентрация местонахождений относится к правобережью Волги – Пензенской, Саратовской и Волгоградской областям. На этой территории расположены 38 местонахождений и изучено 519 костных остатков мозазаврид, что составляет 88% от общего числа российских находок. Больше всего экземпляров (320) собрано в Волгоградской области в районе хут. Расстригин и хут. Полунино.

Всего было изучено одно сеноманское местонахождение, одно туронское, два сантонских, 22 кампанских и 36 маастрихтских местонахождений (рис. 2, 3).

Количественное распределение костных остатков из изученных местонахождений. Приведено современное географическое распределение по регионам и областям. Рис. 2. Карта местонахождений остатков мозазаврид из верхнемеловых отложений России и сопредельных территорий. Неописанному материалу из Зоологического института РАН были присвоены номера коллекции вида ZIN PH 90. Материалу из коллекций учреждений, не имеющему номеров, были присвоены временные номера помеченные звездочкой (например, ИЗК 1 ).

Кроме материала из вышеупомянутых коллекций были изучены и использовались для сравнения коллекции из Йельского музея естественной истории Пибоди (YPM, Нью-Хейвен, Коннектикут, США), типовой коллекции геологической службы штата Алабама (GSATC, Таскалуса, США), Маастрихтского музея естественной истории (NHMM, Нидерланды), Бельгийского королевского музея естественных наук (IRScNB, Бельгия) и музея Голдфусса при Боннском институте Штэинмана (Германия).

Материал частично отбирался из неразобранных сборов, при необходимости подвергался препарировке. Часть материала отмачивалась в растворе 5% уксусной кислоты с целью отделения костей от песчано-карбонатной породы. Мягкая вмещающая порода была удалена шилом и иглами. Более плотная порода была удалена при помощи ротационной бормашины Foredom SR series, а также пневматической препарировальной иглы (Paleo Tools ME-9100) работающей от воздушного компрессора (JUN-AIR i40-4B).

Определение костей осуществлялось на основании диагностических признаков, описанных в главе “Филогенетический анализ мозазаврид”, а также на основании описаний остеологического материала по литературным данным.

В работе использовалась номенклатура костей по А. Ромеру и Т. Парсонсу (1992).

Материалы снимались на цифровую фотокамеру Canon 50D (с использованием сменных макрообъективов Sigma AF 50 mm f/2.8, Canon EF 100 mm f/2.8 Macro), с использованием фотостолика Falcon Eyes Copy Stand Set CS-730. Для получения большей глубины резкости некоторые объемные кости снимались с разными точками фокусировки, затем эти фотографии “сшивались” в программе Helicon Focus 6 X64. Реконструкции рисовались с помощью графического планшета Bamboo Pen CTL-470. Обработка фотографий на компьютере и последующее составление фототаблиц осуществлялись в программах Adobe Photoshop Lightroom 5 и Adobe Photoshop CС. Для работы с векторной графикой использовалась программа Adobe Illustrator CC. Для каталогизации и визуализации расположения местонахождений на карте использовалась программа Google Earth Pro. В главе “Филогенетический анализ мозазаврид” при проведении филогенетического анализа для составления таксон-признаковой матрицы использовались данные из публикации А. Лебланка и др. (Leblanc et al., 2012) и Бэлла (Bell, 1997). Эта матрица включает 135 остеологических признаков для 36 таксонов. Признаки приведены в Приложении 3, все поясняющие иллюстрации добавлены автором.

Род Mosasaurus Conybeare, 1822

Ранее считалось, что мозазавриды откладывали яйца на суше (Williston, 1904; Russell, 1967). Современные же исследования показали, что мозазавриды с большой вероятностью были живородящими животными, что подтверждается находкой двух скелетов эмбрионов внутри Plioplatecarpus primaevus Russell, 1967 в Южной Дакоте, США (Bell et al., 1996; Bell, Sheldon, 2004), а также по ряду других косвенных доказательств. По-видимому живорождение появилось уже на ранних стадиях развития Mosasauroidea Gervais, 1853 (Mosasauridae+Aigialosauridae Kramberger, 1892), в частности, оно известно для айгиалозаврида Carsosaurus (Caldwell, Lee, 2001). Также живорождение у мозазаврид косвенно подтверждают находки новорожденных Clidastes в открытом море (Field et al., 2015).

По всей видимости, мозазавриды, так же как ихтиозавры и плезиозавры, были способны поддерживать постоянную температуру своего тела. По мнению Бернара и соавторов (Bernard et al., 2010) температурная регуляция мозазаврид была менее совершенной, чем у ихтиозавров и плезиозавров, так как при значительных колебаниях температуры окружающей воды она не оставалась постоянной. Подобные выводы были сделаны на основе анализа содержания изотопа кислорода 18O в зубах мезозойских мозазаврид, плезиозавров, ихтиозавров и рыб. Р. Мотани (Motani, 2010) считает, что мозазавриды обладали инерциальной гомойотермией (гигантотермией), свойственной современным морским черепахам и тунцам, за счет своих размеров и постоянной активности поддерживающих температуру тела на 10-15 выше температуры среды.

Однако, согласно последним исследованиям в этой области (Lynn Harrell et al., 2016) мозазавриды были способны поддерживать более высокую температуру Рис. 5. Зуб Mosasaurus hqffmcomi а-г - передний зуб, щечный, язычный, тела независимо от температуры окружающей морской передний и окклюзорный виды воды. Эти данные были получены в результате сравнения д-е – задний зуб, щечный и окклюзорный виды (Lingham-Soliar, изотопного состава зубов мозазаврид Clidastes, 1995) Platecarpus и Tylosaurus, холоднокровных рыб Enchodus, черепах Toxochelys и теплокровных птиц Ichthyornis. Полученные результаты для мозазаврид (Clidastes – 33.1, Platecarpus – 36.3, Tylosaurus – 34.3) были значительно выше рыб (28.3) и черепах (27.2) и были сопоставимы с ископаемыми (38.6) и современными птицами (38.5-41). Зависимость температуры тела животного от его размера не была выявлена, поэтому ранее высказанное предположение о инерциальной гомойотермии мозазаврид (Motani, 2010) было опровергнуто. Вероятно, мозазавриды были эндотермами.

Зубы мозазаврид текодонтные, на всех стадиях зубозамещения они расположены в костном цементе в глубоких альвеолах верхних и нижних челюстей. Альвеолы расположены в один ряд таким образом, что задний конец впередилежащего зубного основания и передний конец следующего за ним зубного основания контактируют. Размер зубов в челюсти примерно одинаковый за исключением двух первых (на предчелюстной кости) и последних.

Лингвальная сторона зуба обычно имеет U-образную форму в поперечном сечении, лабиальная сторона менее выпуклая (Lingham-Soliar, 1995). Вершина зуба больше наклонена назад и внутрь, чем основная ось коронки. Зубная коронка обладает передней и задней каринами – режущими кромками, на которых могут присутствовать мелкие зубчики. Наиболее диагностичный элемент зубов – их рифление. У большинства особей зубная коронка имеет две грани спереди и до пяти сзади (рис. 5).

Высота основания зуба примерно в полтора раза превышает высоту зубной коронки, основание зуба наклонено назад. Внутри зубного основания расположен канал, идущий к полости пульпы (Russell, 1967).

Обычно, при описании предчелюстной кости ее подразделяют на две основные части: более широкую зубосодержащую часть и находящуюся за ней вытянутую межноздревую перегородку (рис. 6). В зубосодержащей части находятся две пары зубов. Перед последней парой зубов

Предчелюстная кость Mosasaurus hoffmanni а - дорсальный вид, б - вентральный вид (Lingham-Soliar, 1995). предчелюстная кость может иметь удлинение – предзубной ростр. С дорсальной стороны на поверхности кости посередине может проходить гребень. Поверхность кости по обеим сторонам прободена отверстиями, которые маркируют выходы ветвей пятого черепномозгового (тройничного) нерва.

Межноздревая перегородка расположена между крыльями верхнечелюстных костей, и ее основание по форме может быть сильно вытянутым треугольным или прямоугольным. Межноздревая перегородка может латерально сужаться за счет увеличения отверстий наружных ноздрей и затем снова расширяться в месте контакта с лобной костью (Russell, 1967).

Крыловидная кость мозазаврид состоит из центральной зубосодержащей части и двух латерально расходящихся отростков (рис. 7). Один из этих отростков уходит в переднелатеральном направлении к эктоптеригоиду, а другой заднелатерально направлен к квадратной кости. Крыловидные кости не соприкасаются друг с другом.

Основная часть крыловидной кости короткая, дорсовентрально сжатая, сзади заканчивающаяся отростком основной клиновидной кости, лежащим медиальнее по отношению к основному крыловидному отростку основной клиновидной кости. На основной части крыловидной кости находится ряд зубов, располагающихся по прямой, или незначительно S-образно изгибающейся линии. Зубы крыловидной кости обычно мельче, сильнее загибаются назад и более округлые в горизонтальном сечении, чем зубы на челюстях. Количество зубов варьирует от 7 до 15 (Russell, 1967).

Квадратная кость считается одной из наиболее диагностичных костей в черепе мозазаврид (Bell, 1997). Она достаточно крупная и массивная. Основная часть кости представлена немного выше слухового отверстия. По форме она может быть эллиптической, круглой или прямоугольной. Тонкий крыловидный гребень (крыло квадратной кости) начинается от дистального конца наружной поверхности надстремянного отростка и далее окаймляет барабанную раковину. На переднедорсальном конце кости располагается угловой бугорок (Mulder, 1999). Переднеушная, заднеушная, верхнезатылочная и основная затылочная кости формируют затылочный отдел мозговой коробки (рис. 9). Боковая затылочная и заднеушная кости у мозазаврид слиты вместе (Russell, 1967). Из костей мозговой коробки в ископаемом виде чаще всего встречается комплекс сросшихся костей – переднеушной, заднеушной, а также зажатой между ними надвисочной. Переднеушная кость имеет трехлучевое строение. Один из отростков направлен вперед для соединения с дорсолатеральным краем основной клиновидной кости. Другой, более крупный отросток направлен вперед для соединения с теменной костью.

Подсемейство Halisaurinae Bardet, Pereda Suberbiola, 2005

Описание. Зубная коронка делится продольной кариной на лингвальную и буккальную стороны, при этом лингвальная поверхность имеет в поперечнике U-образную форму, а лабиальная менее выпуклую. Передняя и задняя карины имеют четкие зубчики. Поверхность коронки рассечена через приблизительно равные промежутки гранями.

Сравнение. Описываемый зуб обладает рифлением зубной коронки - признаком характерным для некоторых представителей подсемейства Mosasaurinae: Mosasaurus, Clidastes (Russell, 1967), Tylosaurinae: Tylosaurus (Bardet et al., 2006) и Plioplatecarpinae: Platecarpus tympaniticus, Platecarpus planifrons (Konishi et al., 2010). Представители Plioplatecarpinae и Tylosaurinae (вместе представляющие собой кладу Russellosaurina) обладают базальными бороздками на лингвальной стороне (Polcyn, Bell, 2005) в отличии от изучаемого ЦНИГР музей 12/1561. От зубов рода Clidastes этот зуб отличается наличием зубчиков на карине и более выраженным рифлением (Leblanc et al., 2012). Основное отличие от зубов рода Prognathodon -неравные лингвальная и буккальная стороны и обязательное наличие рифления (Russell, 1967).

Описание. По частично сохранившейся передней суставной поверхности ЦНИГР музей 13/1561, можно предположить, что она имеет круглую или близкую к круглой форму, задний мыщелок также практически круглый (присутствует небольшая вдавленность образованная спинномозговым каналом). Основания боковых отростков располагаются ближе к передней части тела позвонка, они направлены вентрально под углом 5 - 10. Ширина боковых отростков меньше высоты тела позвонка и они заканчиваются выше нижнего края переднего мыщелка. Спинномозговой канал спереди имеет незначительное дорсовентральное сжатие. Под задними сочленовными отростками располагается зигантр - ямка, куда помещается зигосфен. Парные гребни соединяют передние сочленовные и боковые отростки. На вентральной стороне тела позвонка имеется ножка для причленения гипапофиза. Ее основание находится в задней части тела позвонка и занимает практически всю его длину. Ножка вытянута и направлен назад под углом около 130. На конце имеется ямка направленная назад.

Сравнение. Почти круглые мыщелки на шейных и передних спинных позвонках имеют представители подсемейства Mosasaurinae (Bell, 1997), за исключением рода Dallasaurus (Bell, Polcyn, 2005) и род Tylosaurus.

Позвонки отличаются от ЗИН РН 11/90, принадлежащего роду Clidastes sp. тем, что они более высокие, передний и задний мыщелки сравнительно более крупные. У рода Mosasaurus зигосфен и зигантр либо отсутствуют, либо представлены лишь на передних шейных позвонках, у рода Clidastes тело позвонка более вытянутое (Lindgren, Siverson, 2004). Сравниваемый материал очень похож на шейные позвонки рода Mosasaurus. Mosasaurus sp. 5 (табл. XIX, фиг. 2) Мозазавр: (Яковлев, 1905, с. 144). Mosasaurus sp.: (Цареградский, 1926, с. 569, фиг. 7). Материал. Шейный позвонок, ЦНИГР музей 11/1561 (латеральные стороны тела позвонка отколоты), Атжаксы (маастрихт).

Описание. Передняя суставная поверхность имеет круглую или близкую к круглой форму, задний мыщелок практически круглый (присутствует небольшая вдавленность образованная спинномозговым каналом). Основания боковых отростков располагаются ближе к передней части тела позвонка, они направлены вентрально под углом 5 - 10. Ширина боковых отростков меньше высоты тела позвонка и они заканчиваются выше нижнего края переднего мыщелка. Спинномозговой канал спереди имеет незначительное дорсовентральное сжатие. Под задними сочленовными отростками располагается зигантр - ямка, куда помещается зигосфен. На ЦНИГР музей 11/1561 присутствует основание небольшого зигантра. Парные гребни соединяют передние сочленовные и боковые отростки. На вентральной стороне тела позвонка имеется ножка для причленения гипапофиза. Ее основание находится в задней части тела позвонка и занимает приблизительно практически всю его длину. Ножка вытянута и направлен назад под углом около 130. На конце имеется ямка, направленная назад.

Сравнение. Почти круглые мыщелки на шейных и передних спинных позвонках имеют представители подсемейства Mosasaurinae (Bell, 1997) (за исключением рода Dallasaurus (Bell, Polcyn, 2005)) и род Tylosaurus. В сравнении с Clidastes sp. они более высокие, передний и задний мыщелки сравнительно более крупные.

У рода Mosasaurus зигосфен и зигантр либо отсутствуют, либо представлены лишь на передних шейных позвонках, у рода Clidastes тело позвонка более вытянутое (Lindgren, Siverson, 2004). Сравниваемый материал очень похож на шейные позвонки рода Mosasaurus. Mosasaurini incertae sedis Род Clidastes Cope, 1868 Clidastes: (Cope, 1868, p. 181; Russell, 1967, p. 124). Типовой вид – Clidastes propython Cope, 1869. Диагноз. В верхнечелюстной кости от 14 до 18 зубов. Небольшие участки предлобных костей участвуют в образовании задней стенки наружных ноздрей, широкие треугольные отростки отходят от надглазничных флангов в латеральном направлении. Предлобная и заглазнично-лобная кости отделены друг от друга. Латеральные края лобной кости относительно ровные и сходящиеся в переднем направлении, дорсальный гребень слабо выражен. Задневентральный отросток скуловой кости отсутствует. Теменное отверстие сравнительно маленькое, расположенное целиком на теменной кости. Края дорсальной поверхности теменной кости параллельны друг другу. От чешуйчатой кости в медиальном направлении отходит короткий отросток для соединения с ветвью теменной кости. Ушно-клиновидный гребень на переднеушной кости с латеральной стороны закрывает выход для лицевого (VII) нерва. На крыловидной кости от 14 до 16 зубов. Надстремянной отросток квадратной кости большой, барабанное крыло очень тонкое. Стремянная ямка имеет форму эллипса. На зубной кости 16 – 18 зубов. Часть зубной кости выдается за передний зуб, образуя ростр. Медиальное крыло угловой кости соприкасается или почти соприкасается с венечной костью. Тонкий дорсальный край надугловой кости постепенно становится выше в переднем направлении и встречается с задним краем венечной кости. Ретроартикулярный отросток сочленовной кости имеет треугольную форму и мощный дорсальный гребень. Челюстные зубы обычно сдавлены с боков, имеют передний и задний кили и эмаль с гладкой поверхностью. Сочленовные поверхности шейных и передних спинных позвонков круглые. Боковые отростки имеют переднее положение на телах шейных позвонков и переднедорсальное на спинных. Вентральные края боковых отростков на шейных и передних спинных позвонках находятся на уровне вентральной поверхности тела позвонка. Передние сочленовные отростки на шейных и спинных позвонках соединяются с боковыми отростками закругленным гребнем. Зигосфен и зигантр хорошо выражены на спинных позвонках, кроме задних. Передняя часть основания остистого отростка атласа расположена за передним мыщелком. Боковые отростки атласа длинные и цилиндрические. Ножка гипапофиза расположена в задней части на вентральной стороне тела шейного позвонка, ее сочленовная поверхность плоская, круглая и сильно наклонена назад. Гипапофизы имеются на пяти передних шейных позвонках. Поперечные отростки на пигальных позвонках длинные. Лопатка меньше коракоида. Дорсальный край лопатки слабо выгнут, задний слегка вогнут. Дистальный и проксимальный концы плечевой кости значительно расширены, фасетки для контакта с другими элементами кисти, а также места для прикрепления мускулов очень хорошо дифференцированы. Проксимальный конец узкой лучевой кости слегка расширен и заканчивается овальной фасеткой для соединения с плечевой костью. Радиалии очень крупные, а промежуточная кость (интермедиум), в свою очередь, мелкая. Первая пястная кость короче второй. Проксимальные концы метакарпалий значительно расширены. Фаланговая формула кисти 4-5-5-5-3. Запирательное отверстие расположено рядом с передней впадиной на проксимальном конце лобковой кости, переднедорсальный отросток крупный и прямоугольный. Седалищный бугор отделен от вертлужной впадины короткой шейкой. Дистальный и проксимальный концы бедренной кости одинаково расширены, внутренний трохантер маленький и имеет переднемедиальное положение относительно головки. Фасетка для малоберцовой кости на бедренной хорошо выражена. Большая берцовая кость узкая. Проксимальный конец малоберцовой кости слабо расширен, дистальный веерообразный. Таранная кость почковидная, фасетка для малоберцовой кости располагается выше фасетки для большой берцовой кости. Пяточная и четвертая тарсальные кости идентичны в размере. Первая метатарсалия проксимально вытянута и несколько медиально загнута. Пятая метатарсалия крючковидная (Russell, 1967).

Видовой состав. Clidastes propython Cope, 1869, поздний мел (сантон-кампан) США, поздний мел (турон-кампан) Европы, поздний мел (кампан) России; Clidastes liodontus Merriam 1894, поздний мел (коньяк-сантон - кампан) США; Clidastes moorevillensis Bell, 1997, поздний мел (кампан) США.