Введение к работе
Актуальность исследования. Эффективность эволюционного подхода в большинстве областей биологии бесспорна. Биоценология - одна из тех немногих биологических наук, в которых применение эволюционных концепций остается крайне ограниченным, и даже сама его правомерность часто вызывает сомнения. Показательно, как сочувственно Ю.И. Чернов (1984) и А.С. Северцов (1990) цитируют С.С. Шварца, писавшего в 1973 г., что удовлетворительных подходов в этой области пока нет. Вместе с тем очевидно, что закономерности формирования и изменения природных и антропогенных сообществ представляют огромный научный и практический интерес, а построение теории эволюции сообществ (филоценогенеза по терминологии В.Н. Сукачева, 1942) является одной из самых насущных потребностей современной биологии.
Цель и задачи. Целью работы была разработка
концептуальной основы общей теории филоценогенеза. В
ходе исследования решались следующие основные задачи:
- выбор класса моделей сообществ, допускающего
применение эволюционных понятий;
- определение минимальных эволюционирующих единиц
биоценотического уровня;
- выделение и классификация элементарных фило-
ценогенетических актов;
- разработка качественных моделей макрофилоценогенеза;
тестирование разработанных моделей на палеонтологическом материале;
сравнение закономерностей филогенеза и филоценогенеза.
Научная новизна. Работа содержит оригинальный синтез представлений об эволюции сообществ. Предло-
жена общая модель филоценогенеза как процесса изменений набора реализованных ниш в сукцессионной системе. Показано, что причиной концептуальных трудностей в этой области является использование недостаточно строгих исходных посылок и неадекватных эволюционным задачам классов моделей. Обоснована аналогия между сукцессией и онтогенезом, показана природа программирующего механизма сукцессии. Уточнена предложенная Б.А. Быковым схема "путей филоценогенеза"; предложено рассматривать их как типы элементарных микрофилоценогенетических актов. Выделены три типа макрофилоценогенетических преобразований. Предложены оригинальные модели самоорганизации (конструкций) и распада (деструкции) биоценотических систем. В качестве одного из наиболее распространенных модусов филоценогенеза выделено усечение сукцессионных систем и объяснен механизм этого процесса, ответственного, в частности, за диверсификацию биомов. Модели тестированы на палеонтологическом материале, подтвердившем существование ряда эффектов, требуемых теорией. Проанализированы черты сходства и различия между закономерностями филогенеза и филоценогенеза. Показано, что оба процесса могут рассматриваться как частные случаи биологической эволюции, а различия между ними определяются в первую очередь спецификой индивидуального развития ценотических систем (сукцессии) и организмов (онтогенеза).
Теоретическая и практическая значимость. Работа закладывает концептуальную основу общей теории филоценогенеза, открывает широкие возможности ее дальнейшей разработки и проверки во многих направлениях и предлагает новую позитивную исследовательскую программу (в смысле Лакатоса, 1978, 1995) эволюционной биоценологии. Выдвинутая концепция филоценогенеза позволяет включить его рассмотрение в контекст теории биологической эволюции и тем самым придать этой теории в целом более общий вид. Существенным достоинством разработанного подхода является
то, что он легко формализуем и применим для использования в компьютерных моделях. Предлагаемая концепция объясняет соотношение между филоценогенети-ческими и филогенетическими процессами и дает каузальную трактовку ряда эволюционных явлений, в том числе связанных с феноменами массового вымирания и интенсивной диверсификации. Разработанные модели, особенно модель деструкции, могут быть обобщены для приложения к более широкому кругу природных и социокультурных систем. В практическом отношении эти модели имеют принципиальное значение для решения природоохранных задач (как теоретическая основа для сравнительной оценки устойчивости сообществ к внешним воздействиям и для разработки стратегии охраны) и экологического прогноза; в частности, из нее следует существование риска эволюционного ответа биоты на антропогенное воздействие - возможность, обычно не принимаемая во внимание.
На разработанных в диссертации положениях основан оригинальный спецкурс по эволюционной биоценологии, читаемый ежегодно с 1994 г. для магистрантов на кафедре системной экологии Пущинского государственного университета. Положения диссертации используются также в лекциях, читаемых автором с 1993 г. на кафедре эволюционной теории и дарвинизма Биологического факультета (в рамках спецкурса по экологии) и кафедре палеонтологии Геологического факультета (в рамках спецкурса "Современные проблемы палеонтологии") Московского государственного университета и с 1994 г. в курсе экологии для биологических классов московской школы-гимназии № 1543.
Апробация результатов. Результаты исследований докладывались на VII симпозиуме по истории озер (Ленинград, 1986), на II сессии Восточно-Сибирского отделения Всесоюзного Палеонтологического Общества (Иркутск, 1986), на школах по математической биологии (Пущино-на-Оке, 1987, Ростов-Ярославский, 1991), на совещании по тафономии (Саратовский государственный университет, 1990), на конференциях по биологическому
разнообразию (Ботанический институт АН СССР, 1990, Зоологический институт АН СССР, 1990 и 1991), на семинаре по критическим состояниям в природных системах (Институт географии АН СССР, 1991), на школе по теоретической биологии Ленинградского союза ученых (1991), на теоретическом семинаре Биологического факультета Красноярского государственного университета (1991), на совещании по проблемам охраны и восстановления степей Евразии (БИН АН СССР, 1991), на международном симпозиуме "Загрязнение атмосферы на Кольском полуострове" (С.-Петербург, 1992), на совещании Европейской палеонтологической ассоциации "Тафономия: процессы и результаты" (Страсбург, 1992), на совещании по изучению биологического разнообразия наземных и водных беспозвоночных (Зоологический институт РАН, 1993), на школе-конференции "Популя-ционная биология растений и популяционная концепция в фитоценологии" (Биологический факультет МГУ, 1993), на школе "Биология растительной клетки" (Пущино-на-Оке, 1993), на секции охраны природы МОИП (1993, 1996), на сессиях по программе ГНТП "Экосистемные перестройки и эволюция биосферы" (ПИН РАН, 1993, 1994, 1995), на совещании по динамике растительности (Ботанический институт РАН, 1994), на семинарах "Белые пятна теории эволюции" (Пущино-на-Оке, 1995, 1996), на международном семинаре "Эволюция экосистем" (Москва, 1995), на школе-семинаре "Теоретическая биология и теоретическая экономика" (Тверь, 1995), на Годичном собрании Отделения общей биологии РАН (1995), на совместном семинаре кафедр системного анализа, биологической кибернетики и биофизики Московского инженерно-физического института (1996). Публикации. Основные положения диссертации отражены в авторской монографии "Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов" (1978), в главах и разделах в 7 коллективных монографиях и двух справочниках и в 32 статьях (из них 12 в соавторстве) в периодических изданиях и сборниках.
-
В качестве эволюционирующих систем следует рассматривать сукцессионные системы биоценозов; применение понятия эволюции в биологическом смысле к таксоценам, биогеоценозам и отдельным биоценозам некорректно.
-
Сукцессии аналогичны онтогенезу и программируются набором реализованных ниш популяций, населяющих ареал сукцессионной системы.
-
Изменение набора реализованных ниш в системе представляет собой элементарный акт филоценогенеза. Выделяются пять типов таких элементарных актов.
-
Сообщество эффективно регулирует направление и скорость филогенеза своих членов. Скорость эволюции популяций в группировках выше, а канализованность ниже, чем в коадаптированных сообществах.
-
В группировках в условиях предсказуемой среды закономерно происходит самоорганизация, связанная с циклами последовательной виолентизации, патиентзации и вторичной виолентизации популяций; в непредсказуемых условиях она невозможна.
-
Филоценогенетические деструкции происходят как процесс суверенизации блоков системы и имеют закономерный ступенчатый характер. По мере развития деструкции усиливается противодействующий ей конструкционный вектор.
-
Основной тренд трансформационного филоценогенеза - сужение ниш, рост плотности их упаковки и увеличение их числа. При дефиците ресурсов высока вероятность усечения сукцессии с формированием новых климаксов на базе прежних сериальных стадий. На больших отрезках времени устойчивость системы к внешним
воздействиям и внутренним возмущениям, способным вызвать деструкцию, циклически меняется.
8. Филоценогенез и филогенез - частные случаи биологической эволюции, подчиняющиеся ее общим закономерностям; различия между ними определяются различным характером индивидуального развития биоценотических систем и организмов.
Проблема эволюции сообществ - один из наименее разработанных аспектов эволюционной теории. Это связано с общим состоянием теоретической биоценологии, с эклектическим характером господствующих в ней концепций, а также не в последнюю очередь с недостатком палеонтологических реконструкций ценоти-ческих систем прошлого, мешающим составить цельное представление об их истории.
Дискуссии начинаются с вопроса о самом существовании на уровне сообществ процессов, которые можно назвать эволюционными в принятом в биологии смысле. Несомненно, состав, структура и функционирование сообществ неоднократно и существенно менялись в ходе истории Земли. Вопрос заключается в том, подчиняются ли эти изменения некоторым собственным закономерностям (и если да, то насколько они сходны с закономерностями эволюции организмов), или их следует рассматривать просто как результирующую эволюции видов и изменений абиотической среды. В качестве аргументов против применения понятия эволюции к сообществам приводятся соображения об аддитивности процесса изменения их состава и структуры, об их низкой целостности и континуальной природе, об отсутствии в них программирующего механизма, аналогичного генетическому аппарату организмов, об отсутствии у них способности к размножению, о невозможности группового отбора (Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Мэй, 1981; Чернов, 1984, и многие другие). Применимость эволюционных концепций к сообществам оспаривают не только сторонники континуализма, но и авторы, считающие сообщества дискретными целост-ностями, например, СМ. Разумовский (1981). Однако
даже критики признают существование хотя бы некоторых общих тенденций изменения сообществ в эволюционном масштабе времени. Сторонники представлений об эволюции сообществ приводят контраргументы, предполагая, например, что память об организации сообщества зафиксирована в суммарном генном пуле его членов - генопласте (Голубец, 1980, 1982, 1989; Ситник, Голубець, 1983) или что геном каждого члена сообщества содержит некоторую "ценотическую программу" (Быков, 1980), указывая на преувеличенность представлений о суммативном характере сообществ (Вахрушев, 1988, Вахрушев, Раутиан, 1992, 1993), теоретически (Dunbar, 1960, 1972; Wilson, 1976, 1980, 1983) или экспериментально (Goodnight, 1990) пытаясь обосновать существование отбора на уровне сообществ, и т.д. Имеется множество наблюдений, обобщений, моделей и гипотез, касающихся изменений в эволюционном масштабе времени различных многовидовых совокупностей - от гильдий внутри сообщества до биосферы в целом (только за последние десятилетия -Камшилов, 1970, 1974, 1979; Мазинг, 1972; Красилов, 1972, 1975, 1977, 1987, 1990, 1992; Фрей, 1978; Плотников, 1979, 1986, 1989; Левченко, 1984, 1988, 1992, 1993; Пономаренко, 1984, 1993; Старобогатов, 1984; Левченко, Старобогатов, 1986, 1988, 1990; Каландадзе, Раутиан, 1992, 1993, 1995; Маргалеф, 1992; Пономаренко, Дмитриев, 1993;Margalef, 1968; Johansen, 1973; Wahlert, 1973; Leppik, 1974; Orians, 1974; Patten, 1975; Maynard Smith, 1976; Roughgarden, 1977, 1983; Ricklefs, Cox, 1978; Wilson, 1980, 1983, 1986, 1992; Ulanowicz, 1981, 1990; Boucot, 1982; Thompson, 1982; Futuyma, 1983, 1986; Liebich, 1983; Orians, Paine, 1983; Rummel, Roughgarden, 1983; Slatkin, Smith, 1983; Stanley et al., 1983; Stenseth, 1983; Vermeij, 1983; Glasser, 1984; Stenseth, Maynard Smith, 1984; Van Valen, 1984; Brooks, Wiley, 1986; Di Castri, 1987; Fox, 1988; Ginzburg et al., 1988; Lovelock, 1988; Wilson, Sober, 1989; Kump, 1991; Krassilov, 1994; Morris et al., 1995, и другие). Многие идеи представляют значительный интерес, но в целом создается впечатление
концептуального хаоса: разнообразие мнений чрезвычайно велико, подходы к проблеме крайне различны, а выводы разных авторов зачастую плохо совместимы друг с другом. Концептуальные трудности едва ли можно объяснить недостатком эмпирических данных (которых накоплено огромное количество) или гипотез (которые по существу исчерпали пространство логических возможностей). По-видимому, их причину следует искать в недостаточной проработанности концептуальной основы исследований и нестрогих исходных посылках, порождающих логическую противоречивость моделей. В таком случае задача заключается скорее в корректном выборе и развитии уже выдвинутых принципов, чем в поиске радикально новых, в своего рода "новом синтезе" в этой области (Жерихин, 1994). Цель настоящей работы -анализ природы концептуальных трудностей эволюционной биоценологии и попытка их преодоления.
К сожалению, биоценологическая терминология во многом еще не стандартизировалась, и ряд терминов используется различными авторами в различном смысле. Настоящая работа не претендует на терминологические рекомендации, и пояснения терминов даны исключительно во избежание неправильного понимания текста. Для удобства поиска термины при первом употреблении и пояснении выделены полужирным курсивом. Полужирным шрифтом выделены ключевые положения работы.