Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения пермских гриллоблаттид 7
2. Материал и методика 9
3. Общая характеристика отряда grylloblattida 30
3.1 Морфология и экология представителей отряда Grylloblattida 30
3.2 Индивидуальное развитие. Распространение нимф гриллоблаттидовых 35
3.3 Морфология, систематика и экология нимф гриллоблаттидовых 38
3.4. Система и филогения и положение отряда Grylloblattida среди веснянкообразных насекомых 49
4. Историческое развитие гриллоблаттидовых 108
4.1 Общий обзор 108
4.2. Пермский этап 113
4.3. Стратиграфическое значение пермских гриллоблаттидовых 134
Выводы 135
Литература 137
Приложение 155
- История изучения пермских гриллоблаттид
- Индивидуальное развитие. Распространение нимф гриллоблаттидовых
- Система и филогения и положение отряда Grylloblattida среди веснянкообразных насекомых
- Стратиграфическое значение пермских гриллоблаттидовых
Введение к работе
Гриллоблаттидовые являются центральным отрядом веснянкообразных насекомых. От гриллоблаттид произошли такие отряды как веснянки, уховертки и эмбии. Этим определяется важность изучения гриллоблаттид для понимания систематики и эволюции над отряда Plecopteroidea.
Первые гриллоблаттидовые насекомые появляются в среднем карбоне. В течении карбона гриллоблаттиды малочисленны и относительно малоразнообразны. В перми разнообразие гриллоблаттид резко возрастает и держится на более или менее высоком уровне до середины триаса (средний или верхний триас местонахождения Джайлоучо в Киргизии), когда начинается вымирание отряда. Высокое разнообразие гриллоблаттид регистрируется в течении перми и среднего или верхнего триаса, в нижнем и среднем триасе наблюдается его резкое снижение. Последние крылатые гриллоблаттиды исчезают к середине мела, современные гриллоблаттиды малоразнообразны и представлены бескрылыми криптобионтами.
Расцвет отряда Grylloblattida приходится на пермский период, особенно на конец ранней и начало поздней перми. В это время гриллоблаттиды очень разнообразны (из 43 семейств отряда 34 пермские или известны из перми) и являются одними из обычных насекомых в захоронениях. Этим объясняется важность изучения пермских гриллоблаттид для разработки систематики и филогении отряда. Учитывая ту роль, которую играли гриллоблаттиды в пермских и раннетриасовых комплексах насекомых, изучение пермских гриллоблаттидовых важно для понимания распространения и эволюции пермских и раннетриасовых энтомофаун в целом.
Пик разнообразия гриллоблаттид приходится на кунгурский век. Обработка богатых, но недостаточно изученных кунгурских коллекций позволила внести существенные изменения в систематику отряда. Для описания геологической истории отряда в течение перми оказалась необходимой изучение необработанных ассельских и татарских гриллоблаттид. Хорошая сохранность пермского материала позволяет детально реконструировать морфологию, что дает возможность прояснить систематические и филогенетические отношения гриллоблаттид.
Как уже говорилось выше, в перми гриллоблаттиды были многочисленны и являлись одним из обычных отрядов насекомых. В среднем в пермских
местонахождениях гриллоблаттиды составляют около 20% от всех насекомых, что позволяет использовать этот отряд для стратиграфических корреляций.
До недавнего времени хорошо изученными являлись артинские, казанские, средне- и верхнетриасовые, а также юрские гриллоблаттиды. Татарские гриллоблаттиды оставались малоизученными, кунгурские гриллоблаттиды были изучены явно недостаточно, раннетриасовые были практически неизвестны. Эти гриллоблаттиды и послужили материалом для данной работы.
Цель исследования:
Целью исследования является изучение пермского этапа исторического развития гриллоблаттид. В сязи с этим были поставленны следующие задачи.
Описание новых таксонов пермских гриллоблаттид, персизучение описанных таксонов.
Уточнение систематического положения таксонов на основании полученных данных.
Сравнение крупных пермских фаун гриллоблаттидовых насекомых с использованием новых данных.
Изучение морфологии и экологии преимагинальных и имагинальных стадий гриллоблаттидовых насекомых на пермском материале.
Ревизия системы и филогении отряда Grylloblattida на основании полученных систематических и морфологических данных.
Анализ геологической истории отряда в течении перми и на границе палеозоя и мезозоя с использованием новых данных и перспектив ее использования для корреляции отложений.
Главные результаты приведенной работы вкратце таковы.
Изучен таксономический состав пермских и нижнетриасовых гриллоблаттид. Проведена ревизия типового материала, описанного А.В. Мартыновым, М.Д. и Ю.М. Залесским, А.Г. Шаровым, СЮ. Стороженко (Россия) и Э.Ф. Риком (ЮАР). В результате семейства Phenopteridae, Tomiidae и Stegopteridae сведены в синонимы к Sylvaphlebiidae, Chaulioditidae и Geinitziidae, соответственно. Семейства Protembiidae и Demopteridae сведены в синонимы к Camptoneuritidae. Всего синонимизированы пять семейств, девять родов перенесены в другие семейства, один род сведен в синонимы, два рода и
два вида восстановлены из младших синонимов. Один род исключен из состава Grylloblattida. Переописаны голотипы пяти монотипических родов.
Описаны новые таксоны пермских гриллоблаттидовых - два подотряда, четыре семейства, одно подсемейство, 36 родов и 86 видов (два семейство, восемь родов и пять видов в соавторстве). Из нижнего триаса описано два рода и шесть видов гриллоблаттид.
Новый материал позволил расширить представления о морфологии и экологии преимагинальных и имагинальных стадий гриллоблаттид. Описан ряд ранее не известных для гриллоблаттид морфологических структур. Проведена ревизия нимф гриллоблаттидовых насекомых, некоторые нимфы определены до семейства.
С учетом новых данных описана геологическая история отряда в течение перми и проанализированы перспективы ее использования для корреляции отложений этого возраста. Впервые детально описана геологическая история гриллоблаттид в течении поздней перми и нижнего триаса. Освещены особенности фауны гриллоблаттид на переходе от палеозоя к мезозою.
Предложена оригинальная система отряда. Отряд разделен на четыре
подотряда. В подотряд Grylloblattida Walker, 1914 включены семейства
Daldubidae, Atactophlebiidae, Pinideliidae, Idelinellidae, Kortshakoliidae,
Permopectinidae, Liomopteridae, Lemmatophoridae, Euryptilonidae,
Archiprobnidae, Chaulioditidae, Chelopteridae, Geinitziidae, Skaliciidae, Havlatiidae, Neleidae, Madygenophlebiidae, Gorochoviidae, Tunguskapteridae, Megakhosaridae, Blattogryllidae и Grylloblattidae. В подотряд Protoperlina Brongniart, 1885 включены семейства Protoperlidae, Probnidae, Sylvaphlebiidae, Jabloniidae, Mesojabloniidae и Euremiscidae. Семейства Ideliidae, Permotennopsidae и Mesorthopteridae выделены в качестве подотряда Ideliina М. Zalessky, 1928, stat. nov. Семейства Permembiidae, Tillyardembiidae, Sylvardembiidae, Sheimiidae, Tshekardominidae, Sylvabestiidae, Aliculidae, Sojanoraphidiidae, Oecanthoperlidae, Visheriferidae и Camptoneuritidae (=Demopteridae, syn. nov.; =Protembiidae, syn. nov.) выделены в качестве подотряда Permembiina Tillyard, 1937, stat. nov. Даны диагнозы подотрядов и описания семейств.
Построена схема филогенетических отношений гриллоблаттид.
Материалы диссертации изложены в 27 работах (5 из которых в печати). Предварительные результаты исследований докладывались на региональной конференции "Геология западного Урала на пороге 21 века" (Пермь, 1999), региональной конференции "Геология и полезные ископаемые западного Урала" (Пермь, 2000), VI Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме и I Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2000), IV Всероссийской конференции "Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии" (Москва, 2002), XLV1I1 сессии Палеонтологического общества "Проблемы биохронологии в палеонтологии и геологии" (Санкт-Петербург, 2002). Обобщенные результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 2005).
Работа выполнена в Лаборатории артропод Палеонтологического института РАН в 2001 - 2004 гг. под руководством ее заведующего А.П. Расницына, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и помощь. Автор очень признателен А.Г. Пономаренко, Д.Е. Щербакову, М.Б. Мостовскому, В.Ю. Дмитриеву и всем сотрудникам Лаборатории за предоставление сведений, постоянную поддержку и помощь.
История изучения пермских гриллоблаттид
Изучению ассельских местонахождений посвящены три работы (Muller, 1978; Hornschemeyer, 1999; Aristov, 2004d).
Богатое раннеартинское местонахождение Обора в Чехии было исследовано Я. Кукаловой (Kukalova, 1964). Исследованию артинской фауны Эльмо в Северной Америке посвящено 15 работ (Sellards, 1909; Tillyard, 1928а; 1928b; 1928с; Carpenter 1933; 1935, Tillyard; 1937а; 1937b; 1937с; Handlirsh, 1939; Carpenter 1939; 1943; 1950; 1966; 1976). Описаниям гриллоблаттидовых насекомых из крупнейшего пермского местонахождения Чекарда и одновозрастных местонахождений Барда и Кишерть (кунгурский ярус Пермской обл.) посвящены работы А.В. Мартынова и Ю.М. Залесского (Zalessky G.M., 1937; Залесский Ю.М., 1939; Мартынов, 1940; Залесский Ю.М., 1944; 1950а; 1951; 1952; 1953; 1955а; 19556), В.Г. Новокшонова (Вилесов, Новокшонов, 1993; Новокшонов, 1995; 1997а; Новокшонов, Новокшонова, 1997; 1998а; 1999; Новокшонов, Аристов, 1999; 2000; Аристов, Новокшонов, 2000; Storozhenko, Novokshonov, 1995; Novokshonov, Storozhenko, 1996; Novokshonov, 1998; 1999; Novokshonov, Pan kov, 1999; Новокшонов, Паньков, Аристов, 2000; Новокшонов, Аристов; 2002; в печати; Аристов, Новокшонов, Паньков, в 2005). Кроме того, чекардинские гриллоблаттиды описаны в работах А.П. Расницына, СЮ. Стороженко и автора (Стороженко, 1993; Красилов, Расницын, 1996; Storozhenko, Aristov, 1999; Аристов 20006, 2002а, Aristov, 2000, 2001, 2002, 2004а). Обработке коллекций из крупных нижнеказанских местонахождений Сояна (Архангельская обл.), Тихие Горы (Татарстан) и нижнетатарской Каргале (Оренбургская обл.) посвящены работы А.В. Мартынова и СЮ. Стороженко (Мартынов, 1937а; 19376; Storozhenko, 1990; Стороженко, 1993; Storozhenko, 1994а). Многочисленные верхнепермские и некоторые кунгурские гриллоблаттиды из других местонахождений с территории стран СНГ и Монголии были описаны российскими энтомологами А.В. Мартыновым (1928; 1930а; 19306; 1936; 1940), М.Д. Залесским (Zalessky M.D., 1928; Залесский М.Д., 1929), Ю.М. Залесским (Zalessky G.M., 1935; 1938; Залесский Ю.М., 19506; 1955в), О.М. Мартыновой (1952; 1958), А.Г. Шаровым (1961), СЮ. Стороженко (Стороженко, 1990; Стороженко, 1991; 1992; Storozhenko, 1992а; Storozhenko, 1997а), В.Г. Новокшоновым (Новокшонов, 19976; Новокшонов, Иванов, Аристов, 2002) и автором (Aristov, 1998; Аристов, 20026; 2003; Aristov, 2004с; 2004b; Аристов, 2005а). Пермские гриллоблаттиды известны так же с территории Германии (Braukmann, Wilmann, 1990), Франции (Bethoux et al., 2005), Китая (Hong, 1983), Южной Африки (Riek, 1973; Riek, 1974; Riek, 1976a; Pinto, Omallas, 1978) и Австралии (Riek, 1968; Rasnitsyn, Aristov, 2004).
Основным материалом для данной работы послужили коллекции Палеонтологического института РАН (ПИН). Были определены и обработаны крупные коллекции из местонахождения Чекарда (Пермская обл.; кунгурский ярус, иреньский горизонт, кошелевская свита; около 1500 экз.), местонахождений Воркутского угольного бассейна (республика Коми; кунгурский ярус, воркутская серия, лекворкутская и интинская свиты; более 100 экз.), Кузнецкого угольного бассейна (Кемеровская обл.; нижнеказанский подъярус, кольчугинская серия, кузнецкой подсерия, митинская, казанково-маркинская и ускатская свиты; более 500 экз.), Тихие Горы (Татарстан; нижнеказанский подъярус, лингуловые слои байтуганской свиты; около 100 экз.), Сояна (Архангельская обл.; нижнеказанский подъярус, ивагорские слои; более 500 экз.), Китяк (Кировская обл.; нижнетатарский подъярус, белебеевская свита; около 200 экз.), Каргала (Оренбургская обл.; нижнетатарский подъярус, аманакская свита; около 100 экз.) и ряда небольших пермских местонахождений России, Казахстана и Монголии. Были обработаны коллекции гриллоблаттид Государственного геологического музея им. В.И. Вернадского (Москва) и Пермского Государственного университета (Пермь) из кунгурских отложений Пермской обл., New Mexico Museum of Natural History (Нью-Мексико, США) из нижнеассельского местонахождения Карризо Арройо (США; Red Tanks Member of Bursum Formation), National Museum (Наталь, ЮАР) из верхнетатарского местонахождения Наталь (ЮАР; Middle Beaufort Series, Estcourt Formation) и Natural History Museum (Лондон, Англия) из верхнетатарского местонахождения Бельмонт (Австралия; Newcastle Coal Measures).
Всего изучено более 3200 экз., из которых около 3000 из коллекций ПИН РАН; около половины этого материала собрано в местонахождении Чекарда. Изучены коллекции из 42 пермских местонахождений (из 52 известных на сегодняшний день) России, Казахстана, Монголии, США, Южной Африки и Австралии. Обработаны коллекции раннетриасовых гриллоблаттидовых, хранящиеся в ПИН РАН.
Индивидуальное развитие. Распространение нимф гриллоблаттидовых
Постэмбриональное развитие ископаемых гриллоблаттид изучено недостаточно.
Яйца ископаемых гриллоблаттид известны лишь для нескольких семейств. Яйца пермских Tshekardomina из семейства Tshekardoininidae (рис. 21а, в) были немногочисленные, довольно крупные, овальной формы с гладкой поверхностью. У пермских Parasylviodes (семейство Liomopteridae) и у триасовых Costatooviblatta из семейства Blattogryllidae (Стороженко, 1998) яйца были мелкие, овальные, соответственно гладкие или с продольными ребрами. Яйца современных Grylloblattidae маленькие, черные или темно-коричневые, с гладким хорионом.
Онтогенез ископаемых гриллоблаттид мог проходить по типу гемиметаболии (нимфа последнего возраста линяет на имаго) и протометаболии (с субимагинальной стадией, отличающихся от имаго, более короткими крыльями, более толстыми и тяжелыми за счет развитой гиподермы и неспособностью к размножению).
На сегодняшний день единственной ископаемой гриллоблаттидой, для которой известно индивидуальное развитие, является Kirkorella mira (семейство Atactophlebiidae). Изучение обширного материала из местонахождения Чекарда (кунгурский ярус Пермской обл.) позволило выделить у этого вида девять нимфальных (отличающиеся размерами и количеством члеников лапки), две субимагинальных и имагинальную стадии (Стороженко, 1998, Аристов, 1999). Форма тела нимф в ходе онтогенеза изменяется незначительно. Только для этого рода достоверно известно постепенное расчленение лапки в ходе онтогенеза. Для них известна двух-, трех- и пятичлениковые лапки. Базальный членик трехчлениковои лапки, по-видимому, единовременно разделялся на три части. У большинства стадий лапка с тремя члениками, меняющими конфигурацию на разных стадиях. Все лапки одной особи имеют одинаковое количество члеников. Для Gurianovella silphiphidoides известны особи с простыми передними лапками и двухчлениковыми задними, что также, вероятно, говорит о постепенном расчленении.
Из-за редкости нимф в ископаемом состоянии трудно говорить о количестве их нимфальных стадий. Кроме киркореллы (для которой, как уже говорилось, их известно девять), большая серия известна только для неописанных нимф из артинского местонахождения Эльмо (США). Их морфология позволяет предположить, что даже если они не являются одним видом, то представляют собой близкие. При большой серии эти нимфы делятся только на три размерных класса, что заставляет предположить малое количество нимфальных стадий.
У современных Grylloblattidae нимфы сходны с имаго и по внешнему виду и по образу жизни. Отмечено восемь нимфальных стадий. Различия нимф разных возрастов заключаются в увеличении размеров и количества члеников церков. Достоверные различия отмечены только для ширины головной капсулы и длины переднеспинки. Различия между самцами и самками наблюдаются начиная с пятого возраста и выражаются в строении вершины брюшка.
Нижеследующий обзор геологического и географического распространения нимф гриллоблаттид основан на литературных данных (Carpenter, 1935; Ю. Залесский, 1939; Шаров, 1957; 1962; Расницын, 1976; Riek, 1976b, Синиченкова, 1985; 1987; Storozhenko, 1990; Marquat, 1991; Storozhenko, 1997; Стороженко, 1998; Аристов, 1999; Novokshonov, Pan kov, 1999; Новокшонов, Паньков, Аристов, 2000; Storozhenko, 2002; Aristov, 2004а; Аристов, Новокшонов, Паньков, 2005) и неопубликованных данных автора и Н.Н. Панькова.
Наиболее древние находки нимф гриллоблаттид известны из нижней перми. На основе богатого материала из артинского местонахождения Эльмо в США (более 80 экземпляров, составляющие около 7% всех гриллоблаттид из этого местонахождения), Ф.М. Карпентер (Carpenter, 1935) выделил три группы нимф, оставшиеся неописанными (рис. 2д, е). Наиболее богатые сборы нимф были сделаны в кунгурском местонахождении Чекарда (Средний Урал). Здесь собрано более 250 экземпляров (около 15% гриллоблаттид), в подавляющем большинстве относящихся к Kirkorella mira G. Zalessky, 1939 (Табл. 3, фиг. 1, рис. 2ж) из семейства Atactophlebiidae. Другие 10 нимф - Gurianovella silphidoides G. Zalessky, 1939 (рис. 2a, б), Sylvanympha tshekardensis Novokshonov et Pan kov, 1999 (рис. 2r), Sylvaclinicus echinatus Aristov, 2004 (Табл. 1, фиг 2, рис. Зд), Permedax effertus Aristov, 2004 (Табл. 1, фиг. I, рис. Зв, г), Lemmatonympha gracilis (Aristov, 2004) (Табл. 1, фиг. 4, рис. За), Tshekardites comitialis Aristov, 2004 (Табл. 1, фиг. 3, рис. 4в), Sylvalitorales calcomessor (Aristov, 2004) (рис. 2з), S. curculianicus (Aristov, 2004) (рис. 2и), Tshebardanympha lienterica (Aristov, 2004) (рис. 46), Tsh. bardensis (Aristov, 2004) (Табл. 1, фиг. 5., рис. 4a) единичны. Из местонахождения Хакдорнфонтейн в ЮАР (нижняя пермь, средняя экка) описана Thaumatophora pronotalis Riek, 1976 (рис. 4д).
Верхнепермские нимфы гриллоблаттид гораздо менее многочисленны и разнообразны. Из уфимского месторождения Верхне-Сырьягинское (Воркутский угольный бассейн) известны несколько отпечатков нимф, принадлежащих двум видам - Lemmatonympha gracilissima Aristov, Novokshonov, Pan kov, 2005 (рис. Зд) и Kaltanympha vorkutensis Aristov, Novokshonov, Pan kov, 2005 (рис. Зк), семейства Lemmatophoridae и Liomopteridae, соответственно. Из казанского местонахождения Калтан (Кузнецкий угольный бассейн) описаны два представителя рода Kaltanympha Sharov, 1961 - К. thysanuriformis Sharov, 1961 (рис. Зж, з) и К. gracilis (Sharov, 1961) (рис. Зе). Кроме десятка отпечатков целых нимф, в Калтане найдены также многочисленные изолированные крыловые чехлы. Из этого же местонахождения немногочисленные остатки Permonympha gracile Sharov, 1957 (рис. 4ж, з). Из нижнеказанского местонахождения Тихие горы (Татарстан) известны несколько отпечатков Tataronympha kamensis Aristov, Novokshonov, Pan kov, 2005 (рис. 4г), в местонахождении Китяк (нижнетатарский ярус Кировской обл.) найдены единичные крыловые чехлы. Из верхнетатарского местонахождения Кербо (Эвенкийский н.о.) описана К. ornata Aristov, Novokshonov, Pan kov, 2005 (рис. Зи).
В триасовых местонахождениях Бабий камень (нижний триас, мальцевская свита Кемеровской обл.) и Кахеута (средний триас, Potrerillos Formation; Аргентина) найден неопределимый крыловой чехол и нимфа Triasseuryptilon acostai (Marquat, 1991) (рис. 2в), соответственно. Экзувий из местонахождения Каратау (верхняя юра Южного Казахстана) нимфы (рис. 4е) был описан как паратип Blattogryllus karatavicus из семейства Blattogryllidae (Расницын, 1976). Судя по окраске, сильному изгибу СиР в переднем крыловом зачатке и вооружению передних голеней в данном случае мы имеем дело с экзувием нимфы таракана.
Система и филогения и положение отряда Grylloblattida среди веснянкообразных насекомых
Первоначально гриллоблаттидовые насекомые были отнесены А. Гандлиршем к сборному отряду Protorthoptera (Handlirsch, 1906-1925). Впоследствии он был разделен А. В. Мартыновым (1925) на два подотряда -Protorthoptera s. str. и Paraplecoptera. Пермское семейство гриллоблаттид Lemmatophoridae было выделено Р.Дж. Тиллиардом (Tillyard, 1928а) в качестве самостоятельного отряда Protoperlaria, позднее объединенное Ф.М. Карпентером с Protorthoptera (Carpenter, 1943; 1950; 1965; 1992). Мартынов возвел Paraplecoptera в ранг отряда, поместив его вместе с Protoperlaria в когорту Polyneoptera (Мартынов, 1938). Параплекоптеры были разделены на группы Spanioderoidea, Geraroidea, Strephocladoidea, Apithanoidea, Ideloidea, Cacurgoidea и Cnemidolestoidea. Группа Spanioderidea включала в себя семейства Spanioderidae, Palaeocixiidae, Thoronysididae, Ischnoneuridae и Gymenophlebiidae. Группа Geraridea - семейство Geraridae, группа Strephocladodea - семейства Strephocladidae, Mesorthopteridae, Tshorkuphlebiidae и Nugonioneuridae, группа Apithanidae - семейство Apithanidae, группа Idelodea - Ideliidae, Liomopteridae, Permocapniidae, Lepiidae, Camptoneuritidae и Nemuropsidae, группа Cacurgoidea -семейства Cacurgidae, Narkemidae, Coseliidae, Omalidae и Pachytylopsidae, группа Cnemidolestoidea - семейство Cnemidolestidae. В состав Protoperlaria вошли Lemmatophoridae, Kazanellidae, Germanopriscidae, Geinitziidae и Atactophlebiidae. А. Г. Шаров (Шаров, 1961; 1962) разделил отряд Paraplecoptera на шесть надсемейств (Ideliidea, Geraridea, Strephocladidea, Cacurgidea, Liomopteridea и Megakhosaridea). Надсемейство Ideliidea с семействами Ideliidae, Archiprobnisidae, Camptoneuritidae, Demopteridae и Chelopteridae. Надсемейство Geraridea с семействами Geraridae, Spanioderidae, Cnemidolestidae, Hapalopteridae, Cymenophlebiidae, Ischnoneuridae, Hadentomidae, Emphylopteridae, Kliveriidae и Tillyardembiidae. Надсемейство Strephocladidea с семействами Strephocladidae, Strephoneuridae и Mesorthopteridae. Надсемейство Cacurgidea с семействами Cacurgidae, Stygneididae, Paoliidae, Homalophlebiidae, Narkemidae, Thoronysidae, Pachytylopsidae, Protokollariidae, Coseliidae, Omaliidae, Stenaroseridae, Mixotermitidae, Laspeyresiellidae, Adeloneuridae, Klesiellidae, Homoeodictyidae, Triassomanteidae, Xenopterigidae и Mesotitanidae. Надсемейство Liomopteridea с семействами Liomopteridae, Palaeocixiidae, Roomeriidae, Reculidae, Phenopteridae, Stereopteridae, Probnisidae, Protembiidae, Germanopriscidae, Chaulioditidae, Stegopteridae, Euremiscidae, Sylvaphlebiidae, Lemmatophoridae, Atactophlebiidae, Tomiidae и Geinitziidae. Надсемейство Megakhosaridea с семейством Megakhosaridae. На сегодняшний день из перечисленных надсемейств гриллоблаттидам соответствуют надсемейство Ideliidea семейство TiUyardembiidae из надсемейства Geraridea, Mesorthopteridae из надсемейства Strephocladidea, Liomopteridea (кроме Reculidae) и Megakhosaridea. А. П. Расницын свел Paraplecoptera в синонимы к отряду Grylloblattida (1976) и, отказавшись от разделения гриллоблаттид на надсемейства, отнес к нему 28 семейств, включив остальные в отряды Protoptera, Caloneurodea и Hypoperlida (Расницын, 1980а).
В состав отряда вошли Narkemidae, Protembiidae, Probnisidae, Permoneuridae, Protoperlidae, Phenopteridae, Stereopteridae, Megakhosaridae, Lemmatophoridae, Sylvaphlebiidae, Euryptilonidae, Tomiidae, Liomopteridae, Euremiscidae, TiUyardembiidae, Mesorthopteridae, Demopteridae, Havlatiidae, Ideliidae, Geinitziidae, Camptoneuritidae, Jabloniidae, Atactophlebiidae, Blattogryllidae, Chelopteridae, Skaliciidae, Archiprobnisidae и современное семейство Grylloblattidae. СЮ. Стороженко (1997а) отнес к гриллоблаттидовым 45 семейств, известных с карбона по настоящее время. Кроме того, он разделил их на три подотряда: Lemmatophorina, Protoperlina и Grylloblattina. Подотряд Lemmatophorina: семейства Daldubidae, Narkeminidae, Atactophlebiidae, Lemmatophoridae и Euryptilonidae. Подотряд Protoperlina: семейства Protoperlidae, Jabloniidae, Mesojabloniidae, Chelopteridae, Protembiidae, TiUyardembiidae, Probnidae, Phenopteridae, Aliculidae, Camptoneuritidae, Demopteridae, Permembiidae, Sheimiidae, Sojanoraphidiidae, Perloblattidae и Oecanthoperlidae.Подотряд Grylloblattina: Archiprobnidae, Ideliidae, Idelinellidae, Pinideliidae, Kortshakoliidae, Stegopteridae, Tologopteridae, Bajanzhargalanidae, Euremiscidae, Sylvaphlebiidae, Tomiidae, Tunguskapteridae, Geinitziidae, Mesorthopteridae, Liomopteridae, Skaliciidae, Havlatiidae, Neleidae, Madygenophlebiidae, Gorochoviidae, Permotermopsidae, Megakhosaridae, Blattogryllidae и современное семейство Grylloblattidae. В настоящее время система отряда претерпела некоторые изменения. Семейства Perloblattidae и Tologopteridae были перенесены в отряд Miomoptcra (Storozhenko, Novokshonov, 1999), a Narkeminidae в Eoblattida (Storozhenko, 2002). Семейства Phenoptcridae, Stegopteridae и Tomiidae сведены в синонимы к Sylvaphlebiidae (Aristov, 2004а), Geinitziidae (Аристов, 20046) и Chaulioditidae (Aristov, 2004с), соответственно. Кроме того, были описаны семейства Sylvabcstiidae Aristov, 2000 (Aristov, 2000), Sylvardembiidae Novokshonov, 2000 (Новокшонов, 2000), Tshekardominidae Novokshonov et Aristov, 2002 (Новокшонов, Аристов, 2002), Visheriferidae Novokshonov, Ivanov et Aristov, 2002 (Новокшонов, Иванов, Аристов, 2002) и Permopectinidae Aristov, 2005 (Расницын, Сукачева, Аристов, 2005). В данной работе принимается разделение отряда Grylloblattida Walker, 1914 на четыре подотряда Grylloblattina Walker, 1914 (подотряды Grylloblattina и Lemmatophorina по Стороженко, 1997а), Ideliina М. Zalessky, 1929, stat. nov. (часть подотряда Grylloblattina по Стороженко, 1997а), Protoperlina Brongniart, 1885 (часть подотряда Protoperlina по Стороженко, 1997а) и Permembiina Tillyard, 1937, stat. nov. (часть подотряда Protoperlina и Grylloblattina по Стороженко, 1997а) Разделение отряда гриллоблаттидовых на надсемейства пока не удается осуществить из-за того, что строение тела большинства семейств, особенно карбоновых и послепермских, известно недостаточно. Жилкование крыльев, которое по необходимости оказывается основой для построения системы отряда на уровне семейств, обнаруживает плавные переходы и не позволяет выделять надсемейства. Поэтому на нынешнем этапе приходится ограничиться разделением гриллоблаттидовых на подотряды, охарактеризованные в основном признаками строения тела. Среди крайне разнообразных гриллоблаттид, несмотря на обилие переходных форм можно выделить несколько групп семейств.
Стратиграфическое значение пермских гриллоблаттидовых
Наибольшее стратиграфическое значение гриллоблаттидовые насекомые имеют в течение перми. Граница карбона и перми четко маркируется исчезновением карбоновых семейств и появлением артинских или даже более молодых родов семейств Lemmatophoridae, Probnidae и Liomopteridae. Последнее семейство, хотя и менее четко (см. ниже), маркирует и верхнюю границу перми. Для границы артинского и кунгурского веков характерен расцвет до этого редкого подотряда Permembiina. Появляются семейства Tillyardembiidae, Sheimiidae, Sojanoraphidiidae, Sylvabestiidae, Sylvardembiidae, Tshekardominidae, Visheriferidae. В это же время появляется первый представитель подотряда Ideliina, семейство Ideliidae. Сильное изменение фауны гриллоблаттид за счет вымирания наблюдается в середине казанского века. Вымирают практически все Permembiina, значительная часть Grylloblattina. Для середины татарского века характерно появление триасовых семейств Blattogryllidae, Mesorthopteridae, Tunguskapteridae, подсемейств Chaulioditinae и Geinitziinae (семейства Chaulioditidae и Geinitziidae соответственно). Наиболее существенным событием границы перми и триаса стала смена доминирующих в перми Liomopteridae на доминирующих в нижнем триасе Chaulioditinae. Следует отметить, что граница перми и триаса по этой смене доминирования не очень четкая. Chaulioditinae, хотя и в качестве редкой группы, появляются еще в верхнетатарское время. В тоже время, на сегодняшний день Liomopteridae не известны из самых молодых пермских отложений вятского (вязниковского) горизонта, из которых известны Chaulioditinae. Кроме того, некоторые нижнетриасовые местонахождения имеют дискуссионный возраст (Аристов, 2004а).
В течение триаса, юры и нижнего мела стратиграфическое значение гриллоблаттид снижается. Гриллоблаттиды, за редкими исключениями, становятся малочисленны. На границе триаса и юры исчезают характерные для триаса семейства Geinitziidae, Ideliidae и Mesorthopteridae. К середине мела исчезают последние два крылатых семейства гриллоблаттид - Blattogryllidae и Oecanthoperlidae. 1. Ассельские гриллоблаттиды малоразнообразны, но уже имеют типично пермский облик. На границе сакмарского века происходит увеличение количества семейств, разнообразие остается сходным в течении сакмарского и артинского веков. В кунгурском веке происходит резкое увеличение разнообразия, которое остается на высоком уровне до середины казанского века. В течении верхней перми фауна гриллоблаттид претерпела два сильных изменения: в середине казанского века, связанное с крупным вымиранием и обеднением фауны, и в середине татарского века, связанное с массовым появлением в фаунах триасовых элементов. На переходе от перми к триасу резкие изменения фауны гриллоблаттид отсутствуют. Изменения связаны в основном с временным исчезновением большинства семейств из захоронений и превращением семейства Chaulioditidae в доминирующую группу. 3. При сравнении пермских фаун гриллоблаттид по количеству доминирующих семейств их можно разделить на две группы: олигодоминантные (первые три доминирующих семейства составляют около 90% гриллоблаттид). и полидоминантные (первые три доминирующих семейства составляют не более 70% гриллоблаттид). К первой группе относятся ассельское местонахождение Карризо Арройо (США) сакмарское местонахождение Обора (Чехия), артинское Эльмо (США), кунгурское Воркута (Коми), казанские местонахождения Калтан (Кузбасс), Тихие Горы (Татарстан), Китяк (Кировская обл.), Бор-Тологой (Монголия) и татарские местонахождения Каргала (Оренбургская обл.) и Караунгир (Восточный Казахстан). К полидоминантным фаунам относятся кунгурское местонахождение Чекарда (Пермская обл.) и казанская Сояна (Архагельская обл.). Для большинства олигодоминантных фаун характерно доминирование семейства Liomopteridae. 4. Состав фаун гриллоблаттид зависел от климатических условий. Среди представителей подотряда Grylloblattina в пермских фаунах наибольшую роль играли представители семейств Liomopteridae и Lemmatophoridae. Первые были чувствительны к влажности, но мало чувствительны к температуре: лиомоптериды редки только в аридном поясе. Представители Lemmatophoridae были более чувствительны к температуре: они широко представлены в экваториальных и аридных условиях, но отсутствуют в умеренных гумидных. Представители подотряда Permembiina известны почти исключительно в семиаридном поясе, a Protoperlina, также за одним исключением, не известны в гумидном поясе, Ideliina известны только с семиаридном и гумидном поясах. 5. Число семейств гриллоблаттид и их доля среди других насекомых в местонахождениях антикоррелируют.
При небольшой доле среди насекомых гриллоблаттиды чаще представлены полидоминантными комплексами. При увеличении доли гриллоблаттид среди насекомых комплексы становятся олигодоминантными за счет доминирования Lemmatophoridae и/или Liomopteridae. 6. Для границы карбона и перми характерно появление типично пермских родов семейств Liomopteridae и Lemmatophoridae. Четкая граница, связанная с вымиранием 12 семейств из 20 и временным исчезновением из захоронений пяти семейств из оставшихся восьми, прослеживается в середине казанского века. Третья четкая граница в середине татарского века связана с появлением семейств Tunguskapteridae, Blattogryllidae, Mesortopteridae и подсемейств Chaulioditinae (семейство Chaulioditidae) и Geinitziinae (Geinitziidae), характерных для триаса. На границе палеозоя и мезозоя Chaulioditinae превращается в доминирующую группу, замещающую пермских Liomopteridae.