Содержание к диссертации
Введение
2. История изучения группы 12
3. Материалы и методы 39
4. Морфология черепа 65
5. Система 192
5.1 Принципы систематики аномодонтов 192
5.2 Система позднепермских дицинодонтов Восточной Европы 210
5.3 Положение позднепермских дицинодонтов Восточной Европы в общей системе аномодонтов 300
6. Функциональная морфология черепа и образ жизни дицинодонтов 320
7. Позднепермские дицинодонты в комплексах наземных тетрапод 353
8. Палеобиогеография и расселение группы 373
9. Заключение 397
Список литературы 399
Список сокращений 429
Объяснения к фототаблицам 443
- Морфология черепа
- Принципы систематики аномодонтов
- Положение позднепермских дицинодонтов Восточной Европы в общей системе аномодонтов
- Палеобиогеография и расселение группы
Введение к работе
Актуальность темы. Дицинодонты - подотряд ископаемых зверообразных рептилий. Эти одни из самых многочисленных и разнообразных тероморфов входили в сообщества примитивных тетрапод поздней перми по всему миру и пережили рубеж пермо-триасового вымирания. Ископаемые остатки дици-нодонтов встречаются на всех континентах, включая Антарктиду. Наиболее представительные коллекции позднепермских дицинодонтов собраны в Южной Африке, Восточной Европе и Китае. Широкое географическое распространение и высокая степень разнообразия делают эту группу одной из важнейших в биостратиграфии перми и триаса. Ископаемые остатки дицинодонтов широко используются как для региональной биостратиграфии, так и для целей глобальной корреляции верхнепермских и триасовых отложений.
Дицинодонты - одни из первых эффективных фитофагов среди примитивных тетрапод, освоивших обработку и использование жестких растительных кормов. Уникальная и весьма эффективная морфофункциональная и трофическая адаптация привела к закреплению в целом единого морфотипа черепа, что сильно осложняет систематику группы ниже семейственного уровня. До последнего времени разнообразие именно позднепермских дицинодонтов Восточной Европы оставалось крайне слабо изученным. При этом во многих верхнепермских местонахождениях остатки этих животных не только многочисленны и разнообразны, но иногда представляют собой большую часть сборов.
Многочисленность остатков дицинодонтов в верхней перми, когда они составляют до 90 % всех находок, как, например, в Южной Африке (Hotton, 1986), говорит о том, что дицинодонты входили в один из нижних трофических уровней в сообществах примитивных тетрапод. Дицинодонты были связаны со специфическими палеоэкологическими обстановками и биотопами поздней перми, занимая разнообразные экологические ниши от крупных специализированных фитофагов до мелких омнифагов и инвертеброфагов. Изучение этих животных позволяет более полно и определенно охарактеризовать палеоэкологические обстановки поздней перми. Разнообразие адаптации дицинодонтов отражает многочисленность объектов питания и способов добычи и обработки пищи. Дицинодонты -удобная модель для исследования морфофункциональных трофических адаптации среди примитивных тероморфов. В позднепермских сообществах тетрапод Восточной Европы дицинодонты занимали ниши крупных фитофагов, фактически определяя облик доминантного блока в нескольких фаунистических комплексах наземных тетрапод, а также мелких и средних фитофагов и омнифагов в субдоминантных блоках этих сообществ.
Широкая адаптивная радиация дицинодонтов и, в то же самое время, консервативность основного морфотипа черепа этих животных, приводит к широкому развитию конвергентных сходств в разных систематических группах. Эта проблема может особенно остро вставать при сравнении дицинодонтов из разных географических областей, что особенно актуально при проведении глобальной корреляции. Большое значение имеет определение центров формирования морфологического и систематического разнообразия группы, а также
возможных путей расселения, т. е. возможной палеобиогеографии группы и ее отдельных таксонов.
Цель и задачи. Цель настоящей работы - изучение позднепермских дицинодон-тов Восточной Европы, их краниальной морфологии как основы построения системы, и описание систематического разнообразия группы в Восточной Европе. Изучение отдельных аспектов биологии дицинодонтов позволяет дать дополнительное обоснование предлагаемой системы позднепермских дицинодонтов Восточной Европы.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
подробное изучение краниальной морфологии позднепермских дицинодонтов;
изучение новых материалов по позднепермским дицинодонтам Восточной Европы;
ревизия ранее описанных материалов по позднепермским дицинодонтам Восточной Европы;
построение системы позднепермских дицинодонтов Восточной Европы с учетом сравнительных данных по позднепермским дицинодонтам из Южной Африки, Китая, Западной Европы, Южной Америки, Индии и Юго-Восточной Азии;
анализ морфофункционального разнообразия позднепермских дицинодонтов и определение их роли в сообществах тетрапод перми;
построение палеобиогеографической модели формирования наблюдаемого морфологического разнообразия позднепермских дицинодонтов.
Научная новизна. Используя уникальный по своей сохранности краниальный материал из местонахождений верхней перми Восточной Европы, подробно изучена морфология черепа позднепермских дицинодонтов, и для ряда специфических структур предложены анатомические названия. При изучении системы внутренних каналов в симфизной области применен метод рентгеновской компьютерной микротомографии. В результате данной работы установлены и описаны восемь новых видов дицинодонтов, отнесенных к шести новым родам. Выделено одно новое подсемейство и одна новая триба. Ревизованы восточноевропейские виды рода Dicynodon, в результате чего они отнесены к новому роду Fortunodon, и установлена систематическая обособленность Fortunodon (Dicynodon) amalitzkii, ранее считавшегося младшим синонимом Fortunodon (Dicynodon) trautscholdi.
Впервые предложена система позднепермских дицинодонтов Восточной Европы и определено их положение в системе аномодонтов. На основе морфологического, филетического и кладистического анализов впервые проведено сравнение всех описанных к настоящему времени позднепермских дицинодонтов Восточной Европы с южноафриканскими формами. Впервые для анализа данных по краниальной морфологии и строению посткраниального скелета восточноевропейских дицинодонтов был использован кладистический анализ с использованием программы PAUP 4.0Ы0. На основе полученных данных реконструирована эволюция некоторых групп верхнепермских дицинодонтов.
Предложен ряд оригинальных реконструкций возможного образа жизни позднепермских дицинодонтов и их возможных трофических адаптации. Определена связь трофических адаптации с природными биотопами верхней перми Восточной Европы.
Предложена палеобиогеографическая модель формирования морфологического и систематического разнообразия аномодонтов с учетом возможных путей расселения группы.
Практическая и теоретическая значимость. Полученные данные имеют фундаментальное значение для понимания эволюции и морфологического разнообразия тероморфов в целом и дицинодонтов в частности, путей формирования трофических адаптации при освоении примитивными тетраподами фитофагии, происхождения и распространения отдельных групп аномодонтов. Выявленные этапы эволюции дицинодонтов и их роль в сообществах поздней перми могут быть использованы при изучении вопросов эволюции экосистем, а также при реконструкции и изучении биотопов и структуры сообществ тетрапод поздней перми. Полученные данные по распространению дицинодонтов могут быть использованы при биостратиграфическом расчленении и корреляции отложений верхней перми, а также могут быть полезны как дополнительные данные при уточнении возраста вмещающих пород.
Защищаемые положения
Выявленные морфологические особенности черепа дицинодонтов характеризуют обособленность группы. Определены два морфотипа строения черепа позд-непермских дицинодонтов Восточной Европы (один из них с двумя подтипами).
Описанные виды позднепермских дицинодонтов Восточной Европы, восемь из которых новые, отнесены к двум семействам и четырем подсемействам, одно из которых новое. Один из новых родов отнесен к новой трибе.
Основные морфофункциональные особенности черепа дицинодонтов обусловлены трофической адаптацией к питанию жесткими растительными кормами. При этом дицинодонты, особенно в мелком и среднем размерном классе, осваивали разнообразные кормовые объекты, в том числе не растительного происхождения.
В сообществах наземных тетрапод поздней перми Восточной Европы дицинодонты занимали место средних и крупных фитофагов в доминантном блоке сообществ, начиная с уровня Котельнического подкомплекса соколковского комплекса. В эволюции группы в Восточной Европе могут быть выделены два этапа - доминирование широкочерепных (котельническое и ильинское сообщества) и высокочерепных (начиная с соколковского сообщества) форм. В соколковское время дицинодонты также занимают место некрупных фитофагов и омнифагов в субдоминантном блоке сообществ.
Происхождение семейств Oudenodontidae и Dicynodontidae связано с низкими широтами и приурочено к началу поздней перми. Группы приблизительно в одно время заселяют верхние широты Южного и Северного полушарий, где уровень их эндемизма со временем нарастает. В Восточной Европе это выражается в появлении эндемичной трибы Idelesaurini (сем. Oudenodontidae) и подсемейства Elphinae (сем. Dicynodontidae).
Публикации и апробация работы. По теме диссертации и по результатам проведенных исследований опубликованы 22 работы. Результаты, полученные в ходе работы над диссертацией, докладывались на Всероссийском совещании «Палеонтология и стратиграфия континентальной перми и триаса Северной Евразии» (Москва, 1995), межведомственной научной конференции «Геология
и геоэкология Урала и Поволжья» (Саратов, 1998), межведомственной научной конференции «Геологические, геофизические и геохимические исследования юго-востока Русской плиты» (Саратов, 2001), Североамериканском палеонтологическом съезде (North American Paleontological Convention, Калифорния, Беркли, 2001), 2-й конференции «Верхний палеозой России: стратиграфия и фациальный анализ» (Казань, 2009), 69-й ежегодной конференции Общества палеонтологии позвоночных животных (Society of Vertebrate Palaeontology) и 57-м симпозиуме по палеонтологии позвоночных животных и сравнительной анатомии (Бристоль, 2009), 56-й сессии палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 2010), 16-й конференции Палеонтологического общества Южной Африки (Ховик, 2010), конференции «Палеострат-2011» (Москва, 2011).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 9 разделов, включая «Введение» и «Заключение», и трех подразделов, списка цитированной литературы, списка принятых сокращений анатомических терминов, объяснений к фототаблицам. Текст изложен на 457 страницах, содержит 16 рисунков и 51 фототаблицу. Список литературы включает 296 источников, из них 204 на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему учителю и научному руководителю диссертации д.б.н. М.Ф. Ивахненко за неоценимую помощь в работе над диссертацией, возможность обсуждения самых разных аспектов выполненной работы. Огромную благодарность автор выражает Н.Н. Каландадзе, чей опыт, знания и ценные замечания имели большое значение при написании работы. За плодотворные дискуссии, которые помогли в написании диссертации автор выражает признательность А.С Раутиану, В.К. Голубеву, А.Г. Сенникову, Ф.Я. Дзержинскому, М.В. Суркову и И.С Шумову. При написании работы были использованы сравнительные фотоматериалы, любезно предоставленные К. Анжелчиком (США) и Лиу Чуном (Китай), автор также благодарен им за возможность обсуждения некоторых аспектов диссертации.
Морфология черепа
За основу морфологического описания черепа дицинодонтов взят прекрасно сохранившийся череп Delectosaurus аrefjevi (ПИН, № 4644/1). К сожалению, этот экз. не имеет нижней челюсти и описание ее морфологии, в основном, приведено по Idelesaurиз tataricus экз. ПИН, № 156/115. Delectosaurus представляет собой один из самых устойчивых и распространенных морфотипов среди дицинодонтов (рис. 1). Подобный морфотип с высоким черепом, не широким в затылочной области, характерен для, возможно, наиболее распространенной в мире группы дицинодонтов - дицинодонтид. Строение черепа отражает одну из морфофункциональных стратегий в эволюции фитофагии среди дицинодонтов, которая, начав формироваться очень рано (среднепермский Eodicynodon), оказалась удачной и с определенными вариациями просуществовала до конца триаса (каннемейериды). В Восточной Европе к этому морфофункциональному типу строения черепа можно отнести большинство дицинодонтов верхней перми и всех дицинодонтов, описанных к настоящему времени и входящих в Соколковский фаунистический подкомплекс и терминальный Вязниковский комплекс тетрапод (см. гл. 7). Существенные отличия других дицинодонтов Восточной Европы, по сравнению с Delectosaurus, в каждом случае оговариваются отдельно.
Различия в общей форме черепа восточноевропейских дицинодонтов позволили выделить два морфологических типа : высоко - (или узко-) черепные и низко- (или широко-) черепные формы (Куркин, 1998 а, 2006, 2009, 2010 б). Связано это, скорее всего, с увеличением и оптимизацией массы челюстной мускулатуры: в первом варианте - с относительным увеличением высоты височной области, и такой тип в дальнейшем будет называться высокочерепным, а во втором случае - ее расширением, - широкочерепной морфотип. К первому типу можно отнести, кроме Delectosaurus, всех восточноевропейских дицинодонтид. Для них характерны черепа с высоким и узким затылком, так что затылочная пластина, образованная костями затылочного кольца и частично perioticum (basioccipitale, exoccipitalia, supraoccipitale, opisthoticum, postparietale и tabulara), имеет форму, близкую к квадрату. Как правило, плоскость затылка расположена вертикально. Исключение могут составлять случаи присутствия клиноринии в черепе, как, например, у Vivaxosaurus. Однако и в этом случае морфологически наклоненный назад относительно базикраниальной плоскости черепа затылок, функционально, в прижизненном положении головы с наклоном вперед, сохранял свою вертикальность относительно плоскости горизонта (или плоскости небной поверхности praemaxillare). Наибольшей ширины череп достигает в средней части, приблизительно на уровне заглазничных дуг. Глазницы в основном ориентированы латерально. Длина преорбитальной части черепа (до заглазничных дуг) приблизительно равна длинепосторбитальной части. МахШаге имеет высокую лицевую пластину, и высота черепа в предглазничной части (на уровне переднего края глазниц) соответствует высоте черепа в теменной области.
Внутри этой морфологической группы можно выделить два подчиненных морфотипа строения, касающиеся различий в строении преорбитальной части черепа. Первый подтип, наиболее широко распространенный в Восточной Европе и по всему миру морфотип высокого узкого черепа с относительно длинной преорбитальной частью черепа (рис. 2). Это выражается, прежде всего, в положении бивня или вершины processus caniniformes ossis maxillaris относительно ноздрей и глазниц. В этом морфотипе они расположены на уровне впереди от переднего края глазницы, обычно на уровне равноудаленном относительно ноздри и глазницы. К этому морфотипу можно отнести, кроме Delectosaurus, Fortunodon trautscholdi и Vivaxosaurus. Второй подтип - укороченная преорбитальная часть черепа, что выражается в более каудальном расположении бивня или вершины processus caniniformes ossis maxillaris относительно тех же маркеров при сохранении относительной длины небной поверхности praemaxillare (рис. 3). Бивень или вершина processus caniniformes ossis maxillaris в этом случае располагаются на уровне переднего края - передней трети глазницы. Это характерно для Elph, Interpresosaurus и F. amalitzkii.
Второй тип - широкочерепные дицинодонты имеет существенно отличную имеет форму, близкую к прямоугольной, и ее плоскость в большей или меньшей степени наклонена вперед. Череп имеет наибольшую ширину на уровне задних концов squamosum, сужается кпереди, приобретая, например, у Australobarbarus, субтреугольную форму в плане. Лицевая пластина верхнечелюстной кости по сравнению с дицинодонтидами не такая высокая, и высота преорбитальной части черепа заметно меньше его высоты в области темени. Глазницы ориентированы латерально и вперед. Преорбитальная часть черепа может быть существенно короче посторбитальной, что особенно хорошо выражено у Australobarbarus kotelnitschi. Кроме Australobarbarus, к этому морфотипу можно отнести Idelesaurus, у которого очертания черепа в плане имеют более плавный и округлый контур, однако все основные черты низкочерепной конструкции присутствуют (рис. 6).В некоторых случаях приведено сравнение описываемых структур с таковыми у других групп дицинодонтов, преимущественно с южноафриканскими родами, и с горгонопидами, как наиболее близкой группой терапсид, получившей достаточно подробное морфологическое описание черепа (Ivakhnenko, 2005). Более подробно сравнительные признаки, использованные для определения положения восточноевропейских дицинодонтов в мировой системе аномодонтов (Angielczyk, Kurkin, 2003 Ь), изложены в гл. 5.3.
В настоящее время не существует достаточно полной и детально разработанной морфологической терминологии для аномодонтов. Вероятно, наиболее близкая к тероморфам в целом из ныне живущих групп, - млекопитающие. Основываясь на этом, в своей работе по морфологии черепа горгонопид, Ивахненко (Ivakhnenko, 2005) максимально использовал анатомическую терминологию, разработанную для млекопитающих, с привлечением в необходимых случаях терминологии по другим группам. Поэтому в настоящей работе, во всех случаях, когда это было возможно, использовалась анатомическая терминология, примененная для горгонопид (Ivakhnenko, 2005). В иных случаях использовались другие устоявшиеся термины или новые, преимущественно описательные названия для специфических структур
Принципы систематики аномодонтов
Первые попытки систематизации дицинодонтов, предпринятые в 1859 и 1876 г. Ричардом Оуэном, основывались, прежде всего, на наличии или отсутствии бивней и строении верхней челюсти дицинодонтов, а затем, и на наличии зубов позади бивней. Для объединения всех этих групп был выделен отряд Anomodontia Owen, 1859, фактически соответствовавший долгое время дицинодонтам в современном понимании. Представления о систематическом ранге и объеме аномодонтов со временем значительно менялись. Принципиальные изменения повлекли за собой открытие и изучение примитивных групп и форм, таких как Galeopidae Broom, 1912, Venyukoviidae Efremov, 1940 и Otsheria Tchudinov, 1960. Так, в сводке 1964 года «Основы палеонтологии. Амфибии, рептилии и птицы» дицинодонты в ранге надсемейства Dicynodontoidea в рамках подотряда Anomodontia (Вьюшков, 1964 б; Татаринов, 1964 а) противопоставлены надсемействам Galeopsoidea (сем. Galeopsidae Broom, 1912) (Вьюшков, 1964 а) и Venyukovioidea (сем. Venyukoviidae Efremov, 1940 с двумя подсемействами: Venyukoviinae Efremov 1940 и Otsheriinae Chudinov, 1960) (Чудинов, 1964; Orlov, 1961), что в ттеттом повторяет погтход Лемана вътттелявтттего в составе аномоттонтов три гovnnbr веньюковии дромазавры и дицинодонты (Lehman 1961) Был принят равный систематический ранг двух групп примитивных аномодонтов (Venyukovioidea, Dromasauroidea), с одной стороны, и целого ряда групп дицинодонтов, с другой. Новый этап в исследовании аномодонтов связан с описанием целого ряда новых примитивных родов: Eodicynodon Barry, 1974, Patranomodon Rubidge, Hopson, 1990, Suminia Ivakhnenko, 1994, Anomocephalus Modesto, Rubidge et Welman, 1999, Colobodectes Modesto et al, 2003. В сводке 1997 г. «Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы» авторы рассматривали дицинодонтов в ранге отряда Dicynodontia, противопоставляя его в рамках надотряда Anomodontia отряду Dromasauria, объединившему примитивных веньюковиид и дромазавров в ранге надсемейств (Ивахненко и др., 1997). Наконец, в ряде своих последних работ (например, Ивахненко, 2008) Ивахненко объединяет дромазавров и дицинодонтов (в ранге подотрядов) в отряд Dicynodontia, противопоставляя их отряду Ulemicia, к которому отнесены ревизованные им веньюковиды (Ивахненко, 1996). Таким образом, все инновации последних десятилетий в систематике таксонов аномодонтов выше уровня семейства сводятся к объединению или разделению трех основных групп: веньюковии (улемицид), дромазавров и дицинодонтов. При этом вся группа целиком в ранге отрядного (надотрядного у Ivakhnenko, 2008) уровня Anomodontia четко очерчена и обычно не вызывает разногласий среди систематиков.
Аномодонтов можно охарактеризовать целым рядом специфических признаков, многие из которых достигают наибольшего развития у дицинодонтов. Большинство представителей отряда - специализированные фитофаги. Череп имеет высоко поднятую, часто аркообразно изогнутую скуловую дугу. Предчелюстные кости крупные, у продвинутых представителей срастаются, образуя переднюю ложкообразную часть неба. Заглазничные кости имеют длинные теменные отростки, контактируюшие сзади с чешуйчатыми костями. У дицинодонтов postorbitalia иногда вместе с parietalia, а иногда полностью перекрывая их, образуют срединный теменной гребень. Чешуйчатые кости имеют длинные скуловые отростки, образующие нижний край большей части скуловой дуги. У большинства аномодонтов сошники срастаются без сохранения следов парности, образуя срединную септу, разделяющую хоаны. Небные кости удлиненные, часто достигают предчелюстных костей, однако у дицинодонтов уменьшаются в размерах в связи с мощным разрастанием praemaxillare. Боковые фланги крыловидных костей развиты только у примитивных аномодонтов. Челюстное сочленение обычно располагается на уровне плоскости затылка и опущено вниз. У большинства аномодонтов (у дицинодонтов) формируется длинная выпуклая сочленованная площадка на articulare -"открытый" челюстной сустав. Нижняя челюсть имеет крупные высокие dentalia, срастающиеся и образующие впереди мощный симфиз. У дицинодонтов на латеральной поверхности зубной кости формируется гребень для крепления внешней порции аддукторной мускулатуры. У большинства высших аномодонтов (дицинодонтов) сохраняется только два бивнеобразных зv6a в верхней челюсти или зубы отсутствуют полностью У ПРИМИТИВНЫХ аномодонтов 4vбbT TTHисVTCTRVTOT на предчелюстной и челюстной костях в верхней челюсти и на зубной кости в нижней челюсти.
Примитивные аномодонты, как правило, имеют челюстной сустав, не позволявший значительных переднезадних движений, т.е. эта адаптация не была столь сильно выражена, как у высших аномодонтов - дицинодонтов. Вероятно, возможность переднезадней подвижности челюсти по характеру стирания зубов можно считать надежно установленной только у одного рода примитивных аномодонтов - Suminia. Все примитивные аномодонты сохраняют функционально значимое, часто хорошо дифференцированное озубление в челюстях. Иногда их объединяют в отдельную группу Dromasauria, объединяя веньюковиид (улемицид) и южноафриканских дромазавров (Ивахненко и др., 1997). Многие формы имеют слабое, часто едва намеченное (Patranomodon), поднятие скуловой дуги. Заглазничная часть черепа сравнительно короткая. Предчелюстные кости крупные, несросшиеся, сзади на небе контактируют с удлиненными небными костями, а медиально имеют вырезку, образуя переднюю суженную часть хоан. Сошник непарный, только у некоторых представителей в передней его части могут сохраняться следы парности. Крыловидные кости имеют хорошо развитые боковые фланги, опущенные вниз. Теменная область широкая, теменные кости широко экспонированы на поверхности крыши черепа. Теменное отверстие крупное, округлое часто расположено на бугре. Скуловой отросток чешуйчатой кости не простирается вперед далее уровня заглазничной дуги. Сочленованная поверхность на articulare слабовыгнутая или вовсе вогнутая - "закрытый" челюстной сустав. Crista suprafenestralis на зубной кости не развит. В последних работах по систематике терапсид (Ивахненко, 2008; Ivakhnenko, 2003, 2008) аномодонты рассматриваются в ранге отряда (или надотряда (Ivakhnenko, 2008)) надотряда Dinomorpha в составе двух подотрядов (Ulemicia, Dicynodontia). В данной схеме подотряд Dicynodontia включает в себя дромазавров в ранге инфраотряда, противопоставленного инфраотряду Dicynodontida, включающему в себя семейства и роды, обычно относимые к дицинодонтам (Cluver, King, 1983; King, 1988; Angielczyk 2001; Angielczyk Kurkin 2003 b) В данной работе рассмотрены представители дицинодонтов в узком смысле, то есть лишь инфраотряд Dicynodontida sensu Ivachnenko, 2008 в ранге подотряда Dicynodontia (Ивахненко и др., 1997; Angielczyk, Kurkin, 2003 b, Татаринов, 2009). Подотряд Dicynodontia в объеме ряда семейств (Endothiodontidae Lydekker, 1889, Pristerodontidae Cluver et King, 1983, Dicynodontidae Owen, 1859, Oudenodontidae Cope 1871 Diictodontidae Cluver et King, 1983, Robertiidae Cluver et King, 196 1983, Emydopidae Cluver et King, 1983, Cistecefalidae Broom, 1903, Myosauridae Hammer et Cosgriff, 1981, Kingoriidae King, 1988, Lystrosauridae Broom, 1903, Kannemeyeriidae von Huene, 1948 и примитивный Eodicynodon Barry 1974, возможно, в составе отдельной группы) включает в себя аномодонтов, отличающихся рядом признаков (редукция зубной системы, кератинизация покровов челюстей, укорочение преорбитальной части черепа и др.), важнейшими из которых являются почти полная утрата зубов, высоко поднятая скуловая дуга и хорошо развитый своеобразный челюстной сустав, позволяющий значительную переднезаднюю подвижность нижней челюсти. Дромазавры представляют собой группу примитивных аномодонтов где эти черты еще не так сильно выражены. Характерное отличие дромазавров от высших аномодонтов (дицинодонтов) - наличие озубления на нижней и верхней челюстях не только на верхнечелюстной и зубной костях, но и в области нижнечелюстного симсЬиза и на предчелюстных костях. Система, принятая в работах Ивахненко (Ивахненко, 2008; Ivakhnenko, 2008), с одной стороны, подчеркивает обособленность эндемичной группы восточноевропейских аномодонтов - улемицид, а с другой стороны, придает особое значение появлению переднезадней подвижности в челюстном суставе, как ключевому событию в формировании синдрома признаков дицинодонтов в широком смысле. Улемициды объединяют наиболее примитивных аномодонтов, которые, тем не менее, обнаруживают признаки глубокой специализации. Это аномодонты среднего и мелкого размерного класса, которые, по мнению Ефремова (Ефремов, 1940 а, с. 69-70), были адаптированы к силовому давящему типу обработки пищи возможно склерофагии. Это проявляется в развитии чрезвычайно мощных челюстей (особенно у Ulemica) и характерном строении зубов - их пенькообразные коронки имеют давящие поверхности. Зубы дифференцированы по размеру: спереди наиболее крупные, далее назад плавно уменьшаются без следов увеличенного зуба в средней части зубного ряда, как у улемицид. Зубы имеют высокие лепестковидные треугольные коронки с мелко зазубренными краями и уплощенной лингвальной стороной. Галеопид Восточной Европы можно отнести к мелкому размерному классу. Обращает на себя внимание то, что галеопиды даже при возможности переднезадней подвижности нижней челюсти сохраняют дифференцированные зубы со сложной морфологией. Зубы имели ключевое значение в обработке пищи, что видно по их интенсивному стиранию и быстрой смене. Как будет показано ниже (гл. 6), высшие дицинодонты не только утрачивают функционально значимые зубы, но и приобретают специфические адаптации к питанию растительностью с применением верхнечелюстных бивней или клыкообразных выростов maxillare и нижней челюсти.
Положение позднепермских дицинодонтов Восточной Европы в общей системе аномодонтов
В 2003 г. была предпринята первая попытка построения кладистической схемы (рис. 7) соотношения основных групп дицинодонтов с привлечением данных по дицинодонтам Восточной Европы (Angielczyk, Kurkin, 2003 b). Фактически были использованы только данные по южноафриканским и восточноевропейским родам. Это оправдано по нескольким причинам. Во-первых, подавляющее разнообразие родов известно именно на этих территориях. Пермские аномодонты из других частей света либо малоизучены (Южная Америка, Лаос), либо представлены теми же родами, что и в Южной Африке (Мадагаскар, Индия), либо требуют детальной ревизии (Китай). В работе использовались данные по морфологии Idelesaurus, который к тому времени не был формально описан и фигурирует как «New Тахоп 1». В анализе были использованы 53 признака, из которых для настоящего исследования наибольший интерес представляют данные по краниальной морфологии. Наряду с другими признаками они будут использованы для анализа положения восточноевропейских дицинодонтов в общей системе аномодонтов.
Продольный гребень на дорсальной поверхности предчелюстной кости, видимо, характерен для всех оуденодонтид и близких родов - Tropidostoma, Oudenodon, Rhachiocephalus, Pelanomodon, Aulacephalodon, Idelesaurus; среди других дицинодонтов он отмечен у Robertia, Diictodon и Endothiodon (Angielczyk, Kurkin, 2003 b), где, видимо, появился независимо. Отсутствие гребня является исходным состоянием, так как он не характерен для примитивных аномодонтов (Otsheria, Ulemica, Suminia) и Eodicynodon. На дорсальной поверхности предчелюстной кости Tropidostoma расположены три гребня: более крупный - срединный и два более слабых - боковых. На предчелюстной кости Australobarbarus также имеется крупный срединный гребень, который, однако не является Australobarbarus. Видимо, исходной можно считать конструкцию с расположением верхнечелюстных зубов близко к наружному краю челюсти. Это характерно для примитивных аномодонтов (Patranomodoп, Otsheria, Eodicynodon). У более продвинутых форм медиально смещаются прежде всего первые из заклыковых зубов, в то время как задние могут занимать краевое положение (Robertia, Pristerodon, Emydops). Интересно отметить, что у Tropidostoma наблюдается как раз такое, промежуточное состояние, в то время как у Australobarbarus при наличии нескольких зубов, их расположение относительно краев челюсти приблизительно одинаково. Единственный род, у которого сохраняется длинный верхнечелюстной ряд зубов, и зубы расположены на равном удалении от краев челюсти - Endothiodon, при этом латеральнее зубного ряда расположена площадка (AngieIczyk, Kurkin, 2003 Ь). Большинство черепов Australobarbarus не имеют бивней в верхней челюсти, за исключением экз. ПИН, №№ 4678/5, 4678/6 и КПМ, № 15/92. Единственный несущий зубы элемент в черепе Tropidostomа - верхнечелюстные кости. Здесь могут располагаться бивни и один или несколько заклыковых зубов, причем количество заклыковых зубов или оставшихся от них альвеол варьирует. Ранее наличие только одного заклыкового зуба в верхней челюсти принималось в качестве одного из диагностических признаков, разделяющих Australobarbarus и Tropidostoma (Kurkin, 2000; Angielczyk, Kurkin, 2003 Ь). На большинстве известных экземпляров, действительно, расположено только по одной крупной альвеоле или зубу в верхней челюсти за бивнем, однако на нескольких экземплярах из типового местонахождения можно различить до трех зубов или альвеол. У австралобарбаруса явно выражена тенденция к уменьшению количества заклыковых зубов в верхней челюсти, и у большинства экземпляров их число сокращено до одного. В отличие от эндотиодонтид, имеющих «заклыковое» озубление в верхней челюсти, австралобарбарус не имеет расширенной площадки латеральнее этих зубов на верхнечелюстной кости.
Расположение нижнечелюстных зубов на равном удалении от краев зубной кости, видимо, можно считать исходным признаком для дицинодонтов, так как подобное расположение отмечено для Patranomodon, а среди дицинодонтов только у самого примитивного рода - Eodicynodon (Angielczyk, Kurkin, 2003 b). У остальных дицинодонтов, сохраняющих нижнечелюстное озубление, зубы в той или иной степени смещены на внутренний край кости или располагаются на медиальной площадке. Зубы на нижней челюсти Australobarbarus многочисленные, имеют разный размер и сложную морфологию коронки. Зубы расположены на медиальном краю dentale, так близко к медиальной поверхности ветви челюсти, что иногда прорезаются на ее внутренней поверхности, и в этом Australobarbarus похож на Tropidostoma (Angielczyk, Kurkin, 2003 b).
Определенные отличия касаются формы и ориентации клыкообразных выростов верхней челюсти. Все восточноевропейские дицинодонты, да и большинство аномодонтов вообще, имеют клыкообразные выросты. Примитивное состояние признака - отсутствие processus caniniformes ossis maxillaris, что характерно для примитивных аномодонтов (Patranomodon, Otsheria, Ulemica) и Endothiodon. Все остальные дицинодонты, включая Eodicynodon, имеют в той или иной мере развитый клыкообразный вырост. С processus caniniformes связаны две важные для систематики морфологические структуры. Дииктодонтиды и Robertia отличаются от всех остальных дицинодонтов наличием вырезки на переднем краю processus caniniformes ossis maxillaris. Для ряда групп характерно наличие гребня на задней поверхности processus caniniformes ossis maxillaris. Это характеризует всех представителей группы Cryptodontia (sensu Kammerer, Angielczyk, 2009), в том числе и Australobarbarus, и Idelesaurus.
Важным систематическим признаком следует признать расположение вентрального конца processus caniniformes ossis maxillaris относительно глазницы. Он может располагаться на уровне между ноздрей и глазницей, и это характерно для большинства дицинодонтов, а в некоторых случаях - на уровне переднего края - передней трети глазницы. Эта ситуация характерна для мелких африканских дицинодонтов, таких как Robertia, Diictodon, Emydops, Myosaurus и Katumbia, a среди восточноевропейских родов присутствует у Elph, Interpresosaurus и Fortunodon amalitzkii. Подобное строение преорбитальной части черепа (а у Elph это целый комплекс признаков), скорее всего, связано с освоением пищевых ресурсов в мелком размерном классе и могло приобретаться в разных линиях независимо.
Покровные кости крыши черепа многих аномодонтов скульптированы костными разрастаниями и шишками. В систематике в частности широко используются шишкообразные разрастания на nasalia. У примитивных аномодонтов (Patranomodon, Otsheria) и некоторых мелких дицинодонтов (Myosaurus, Elph, Interpresosaurus) развитые парные шишки над ноздрей отсутствуют, что, видимо, можно считать примитивным состоянием признака. В качестве срединного возвышения с удлиненным задним краем на nasalia шишки развиты у Eodicynodon, Robertia, Diictodon, Pristerodon, Emydops, Kingoria, Cistecephalus и D. lacerticeps, а среди восточноевропейских форм - у F. trautscholdi, F. amalitzkii и Delectosaurus (Angielczyk, Kurkin, 2003 b). Над и немного кзади от ноздри на носовых костях развиты шишки у Australobarbarus, ориентированные дорсолатерально. Такие же шишки есть у Oudenodon, Rhachiocephalus, Pelanomodon, Aulacephalodon и Idelesaurus (Angielczyk, Kurkin, 2003 b). Особым образом устроены шишки на nasalia у Vivaxosaurus. Это возвышение, разделенное в передней части на две шишки, которые сзади сливаются в единое антеродорсальное утолщение на крыше черепа, имеющее продолжение в виде каудального валика.
Строение теменной области довольно вариабельно среди аномодонтов. Примитивным состоянием признака, видимо, можно считать широко открытые на поверхности черепа теменные кости при расположенных латерально заглазничных костях, как у Patranomodon и Otsheria. Подобное строение теменной области имеют Eodicynodon, Robertia, Pristerodon, Emydops, Cistecephalus и Myosaurus. У Tropidostoma, Oudenodon и Idelesaurus строение теменной области скорее напоминает Australobarbarus platycephalus, где заглазничные кости не смыкаются по средней линии, и между ними видны теменные кости, расположенные в срединной продольной ложбине. У Australobarbarus kotelnitschi, напротив, заглазничные кости смыкаются по средней линии, теменное отверстие очень маленькое, и задние отростки заглазничных костей ориентированы дорсолатерально, почти полностью закрывая теменные кости. Сходное строение теменная область имеет у Rhachiocephalus и Diictodon. У Endothiodon теменные фланги заглазничных костей ориентированы почти вертикально и имеют плоскую поверхность; между ними хорошо видны теменные кости. У Kingoria теменные фланги заглазничных костей наклонены вентролатерально слабо, имеют уплощенную поверхность, и узкая область между ними образована теменными костями, образующими невысокий гребень (Angielczyk, Kurkin, 2003 b). Такое же строение эта область имеет у Elph. У Delectosaurus фланги postorbitalia почти смыкаются по средней линии позади теменного отверстия и этим сходны со строением теменной области Dicynodon и Diictodon. Однако далее назад заглазничные кости расходятся, обнажая parietalia, которые приподняты и образуют в этой части темени срединный теменной гребень (состояние похожее на Kingoria). У Fortunodon trautscholdi, F. amalitzkii и Vivaxosaurus теменные кости экспонированы на дорсальной поверхности черепа между заглазничными костями, которые расположены практически вертикально и имеют уплощенную поверхность. Это один из самых ярких признаков, отличающих восточноевропейских дицинодонтин от южноафриканского Dicynodon. Обсуждая морфологию этого района у Idelesaurus, К. Анжельчик и А. Куркин приходят в выводу, что иделезавр может представлять собой модель перехода от оуденодоноподобной морфологии темени к аулацефалоподобной (Angielczyk, Kurkin, 2003 b). Теменные кости иделезавра широко экспонированы на дорсальной поверхности темени, а postorbitalia расположены латерально, как у Aulacephalodon. С другой стороны, postorbitalia не вогнутые и не ориентированы вертикально, а слегка изогнуты и ориентированы субвертикально, как у Oudenodon.
Палеобиогеография и расселение группы
В поздней Перми высшие аномодонты - дицинодонты приобретают почти всемирное распространение. Широкое распространение делает представителей группы важным инструментом в биостратиграфии верхней перми. Наиболее многочисленны остатки этих животных в Южной Африке, однако представители группы также широко представлены в Восточной Европе, Китае и Индии, интересные находки сделаны в Западной Европе, на Мадагаскаре, в центральной Африке и Южной Америке.
В литературе по аномодонтам широко утвердилось мнение, что центр формообразования аномодонтов находился в Южной Африке (Rubidge, 1995 b; Modesto et al., 1999; Modesto, Rubidge, 2000; Modesto, Rybczynski, 2000; Modesto et al., 2002; Liu et al., 2010). Действительно, именно здесь сделаны находки возможно наиболее примитивных из аномодонтов и первых дицинодонтов. Из самым примитивных аномодонтов, возможно, наилучшим образом сохранился Patranomodon Rubidge, Hopson, 1990. Обладая хорошо выраженным озублением обеих челюстей без заметной дифференциации и без клыка, широко открытыми снизу хоанами, очень короткой небной частью предчелюстной кости, крупными таблитчатыми костям и пр., патраномодон, несомненно, близок к дромазаврам (Rubidge, Hopson, 1990). Б. Рубидж и Дж. Хопсон отмечали, что у патраномодона нет характерного для высших аномодонтов «открытого» челюстного сустава, позволяющего осуществлять переднезаднюю подвижность челюсти (Rubidge, Hopson, 1990). Anomocephalus Modesto, Rubidge et Welman, 1999 представляет собой еще одного недавно описанного примитивного аномодонта из Южной Африки. Этот самый крупный из известных примитивных аномодонтов тем не менее имеет уровень организации, близкий к дромазаврам, что отражено в гомодонтности озубления (правда, с увеличенными первыми резцами), сохранении достаточно крупных латеральных флангов крыловидных костей и в ряде других морфологических особенностей (Modesto et al., 1999; Modesto, Rubidge, 2000). Galechirus Broom, 1907, Galepus Broom, 1910 и Galeops Broom, 1912 часто относили к одной группе - дромазавры (Brinkman, 1981), однако в последнее время Galeops принято выделять из этой группы и сближать с дицинодонтами (Ивахненко, 2008; Rubidge, Hopson, 1990; Modesto et al, 1999; Modesto, Rybczynski, 2000; Kammerer, Angielczyk, 2009). Eodicynodon Barry, 1974, видимо, представляет собой самого примитивного представителя высших аномодонтов - дицинодонтов. Эта форма обладает целым рядом типично дицинодоптовых черт, таких как «открытый» челюстной сустав, отсутствие зубов на предчелюстной кости, наличие бивней и клыковидных выростов верхнечелюстных костей и т.д., с большим количеством примитивных особенностей: не сросшиеся предчелюстные кости, заклыковое озубление в челюстях, слабая степень поднятия скуловой дуги и ряд других черт (Barry, 1974; Rubidge, 1984, 1985, 1987; Rubidge, Oelofsen, 1981; Rubidge et al., 1994). Colobodectes Modesto et al, 2003 - примитивный дицинодонт, которого авторы считают по ряду черт строения более продвинутым, чем эодицинодон (Modesto et al, 2003). Таким образом, Patranomodon, Anomocephalus, Galechirus, Galepus из Гондваны и, возможно, Suminia getmanovi Ivakhnenko, 1994 (см. ниже) из Лавразии представляют собой самый примитивный «дромазавровый» уровень развития аномодонтов южного полушария и, вероятно, могут быть объединены в одну систематическую группу. Eodicynodon и, возможно, Colobodectes - самые примитивные среди дицинодонтов, и могут быть противопоставлены остальным как сестринская ветвь.
Параллельно с описанием новых примитивных аномодонтов Гондваны многие таксоны, описанные в Восточной Европе, Китае и на других территориях, прежде всего дицинодонты, сводятся в синонимы к южноафриканским родам (King, 1988; Lucas, 1998, 2001, 2005a,b; Li, Sun, 2008). Однако существуют факты, плохо укладывающиеся в эту концепцию. Примитивные аномодонты обитали не только в Южной Африке, но и в Восточной Европе (Ефремов, 1940 а, б; Чудинов, I960, 1964, 1983; Ивахненко, 1994, 1996; Ивахненко и др., 1997) и, возможно, Китае (Liu et al., 2009, 2010). Давно известные роды аномодонтов семейств Venyukoviidae Efremov, 1940 и Ulemicidae Ivachnenko, 1996 - Otsheria Tchudinov, 1960, Venyukovia Amalitzky, 1922, Ulemica Ivakhnenko, 1996 хорошо изучены и, видимо, представляют собой древнюю эндемичную для Восточной Европы ветвь аномодонтов. Подчеркивая их своеобразие и высокий уровень специализации, Ивахненко выделяет эти семейства в отряд Ulemicia, противопоставляя их южноафриканской ветви отряда Dicynodontia (Ivakhnenko, 2008). Учитывая, что эти аномодонты найдены в отложениях низов средней перми (Очерский фаунистический комплекс), что, вероятно, приблизительно соответствует отложениям зоны Eodicynodon в Южной Африке, т.е. времени появления первых аномодонтов в Южном полушарии, и высокий уровень специализации представителей этих таксонов, можно предположить, что группа появляется в Северном полушарии в конце ранней Перми, никак не позже, чем в Южной Африке. С другой стороны, в последних работах по разнообразию позднепермских дицинодонтов Восточной Европы обосновывается морфологическая и систематическая обособленность некоторых форм (Куркин 1999, 2001, 2006; Angielczyk, Kurkin, 2003 b), в том числе на уровне триб и подсемейств (Куркин, 2010 б), хотя ранее предполагалась их большая близость к южноафриканским формам (Amalitzky, 1922; Sushkin, 1926; Петухов, 1992).
К сожалению, точное сопоставление биозон с характерными фаунами тетрапод Восточной Европы и Южной Африки затруднено, и обычно уверенно сопоставляется граница между зонами «Tapiocephalus» и «Pristerognathus» в Южной Африке, с одной стороны, и «Ulemosaums svijagensis» и «Deltavjatia vjatkensis» в Восточной Европе, с другой (Голубев, 1996; Golubev, 2000, 2005). В это время в Восточной Европе происходит значительная смена таксономического состава сообществ тетрапод, и появляется большое количество таксонов, близких южноафриканским. Обычно это трактуется как инвазия южноафриканских форм в Восточную Европу, сопровождающаяся вымиранием многих эндемиков этого региона (Куркин, 1998 а; Golubev, 2000, 2005). Действительно, в это время (местонахождение «Порт Котельнич») в Восточной Европе впервые появляются высшие аномодонты - дицинодонты, представленные оуденодонтидами - Australobarbarus kotelnitschi Kurkin, 2000 и Australobarbams platycephalus Kurkin, 2000, - формами, морфологически весьма близкими к южноафриканскому роду Tropidostoma Seeley, 1889 (Kurkin, 2000). В это же время в Восточной Европе появляется Suminia Ivakhnenko, 1994, - аномодонт, которого, вопреки распространенному мнению о принадлежности к веньюковиидам (Rybczynski, 2000; Frbisch, 2008, 2009; Kammerer, Angielczyk, 2009), видимо, все-таки следует считать дромазавром, близким к южноафриканским. Общая гомодонтность озубления сближает суминию с Patranomodon (и другими дромозаврами) и особенно с Anomocephalus, у которого, как и у суминии, увеличены резцы, и зубы имеют следы интенсивного стирания (Modesto et al., 1999). Если сравнить время появления морфологически близких форм австралобарбаруса и тропидостомы в комплексах тетрапод Восточной Европы и Южной Африки (Rubidge, 1995а) соответственно, окажется, что тропидостома появляется не раньше, до времени предполагаемой инвазии южноафриканской фауны в Восточную Европу и даже не в пределах биозон во временном промежутке предполагаемого контакта фаун, а выше на целую зону - в биозоне «Tropidostoma» (рис. 13). Похожая картина окажется и при сопоставлении близких форм рода Dicynodon в Южной Африке и Восточной Европе соответственно (Lucas, 2006). Так, если в Восточной Европе эти формы появляются в зоне «Scutosaurus karpinskii», а возможно, и раньше - в зоне «Proelginia permiana» (Куркин, 2010 а), то в Южной Африке род надежно отмечен только в зоне «Dicynodon» (Rubidge, 1995 а), терминальной для верхней перми Южной Африки.
