Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Стратиграфические подразделения верхнеэмс-ско-среднедевонских отложений салаира 11
1.1. Этапы исследования 11
1.2. Основные подразделения верхнеэмсско-эйфельско-нижнеживет-ских отложений Салаира 14
1.2а. Шандинский горизонт (Di3schand) 14
1.26. Мамонтовский горизонт (Ог'тат) 25
1.2в. Керлегешский горизонт (D22akr) 32
1.2г. Сафоновский горизонт (D22asf) 35
Глава II. Трепостомиды 44
II. 1. История изучеия, .44
II.2. Методика лабораторных исследований 48
II 3. Анализ коррелятивных связей элементов скелета трепостомид 64
II.4. Систематическая позиция и структура отряда Trepostomida 68
II.5. Описание видов 74
II.6. Фациальная приуроченность трепостомид и возможность их использования для корреляции разрезов разнофациальных отложений 103
II.7. Динамика изменения видового состава ранне- среднедевонских трепостомид и их стратиграфическое значение 123
Глава III. Трансгрессивно-регрессивная цикличность салаирского седиментационного бассейна в ран-не-среднедевонское время как фактор изменения видового разнообразия трепостомид 146
Заключение. 157
Литература 160
- Основные подразделения верхнеэмсско-эйфельско-нижнеживет-ских отложений Салаира
- Мамонтовский горизонт (Ог'тат)
- Систематическая позиция и структура отряда Trepostomida
- Динамика изменения видового состава ранне- среднедевонских трепостомид и их стратиграфическое значение
Введение к работе
На восточном склоне Салаирского кряжа (Салаира) девонская система представлена отложениями нижнего и среднего отделов, обнажающимися в виде полосы длиной около 180 км и шириной 10-20 км, ориентированной в субмеридиональном направлении (рис. 1). Девонские отложения имеющие существенно карбонатный состав, отличаются разнообразием и обилием ископаемых органических остатков, главным образом, морской фауны. В окрестностях г. Гурьевска, эти отложения вскрыты гигантскими известняковыми карьерами, что обеспечивает исключительно благоприятные условия для их изучения. Поэтому, сводный разрез нижне-среднедевонских отложений, вскрывающийся в окрестностях г. Гурьевска, приобрел всемирную известность как один из эталонных для данного хро-ностратиграфического интервала. Фрагментарные разрезы девонских отложений вскрываются на всем протяжении восточного склона Салаира (рис. 2). В Центральном Салаире и на юго-западной окраине кряжа девонские отложения изучены, в основном, по данным глубокого бурения. Естественные обнажения встречаются здесь сравнительно редко, а известняковые карьеры имеют весьма небольшие размеры. При дальнейшем изложении материала мы для краткости употребляем выражение «девон Салаира», имея в виду девонские отложения восточного склона кряжа.
В изучении девонской фауны Салаира и сопредельных территорий в различной мере участвовали ведущие палеонтологи нашей страны: Л.Л. Халфин, М.А. Ржонсницкая, В.А. Ивания, В.А. Желтоногова, Е.А. Елкин, И.П. Морозова и другие. До недавнего времени хуже других групп бентосной фауны были изучены мшанки (Bryozoa), особенно представители отряда Trepostomida. В последние годы этот пробел был частично ликвидирован благодаря исследованиям О.П. Мезенцевой, монографически описавшей эмсских трепостомид Салаира и Горного Алтая. Ранее, в результате исследований В.П. Нехорошева, И.П. Морозовой, К.Н. Волковой, A.M. Ярошинской, был накоплен обширный материал о позднеживетско-франских мшанках Алтае-Саянской складчатой области и Казахстана.
В то же время оставались практически неизученными эйфельско-раннеживетские трепостомиды. Мшанки этого возрастного интервала весьма слабо изучены и в других районах нашей страны, что частично обусловлено сравнительно малой распространенностью фаунистически охарактеризованных эйфельско-нижнеживетских отложений. Сравнительно слабо изучены эйфельско-раннеживетские мшанки и за рубежом. Классические работы Е. Данкан (Н. Duncan) и Р. Бордмана (R. Boardman) по эйфельско-живетским трепостомидам северо-восточных штатов США, опубликованные около 50 лет назад, далеко не в полной мере отвечают
Рис. 1. Геологическая карта района исследований. Населенные пункты: Г - г. Гурьевск, БК - пос. Б. Керлегеш, С - пос. Сафоново, Т - с. Томское; стратоны: 1 - четвертичные отложения, 2 - юрская система, 3 - пермская система, 4 - каменноугольная система, 5-7 - девонская система: 5 - живетский ярус, 6 - эйфельский ярус, 7 - нижнедевонский отдел; 8 - силурийская система, 9 - ордовикская система, 10 - кембрийская система, 11 -протерозойские отложения, 12 - интрузивные тела; 13 - дизъюнктивные нарушения (Геологическая карта ..., 1977ф).
86'00'
Рис.2. Схема расположения изученных разрезов 1 - Новопестеревский, 2 - Малосалаиркинский, 3 - Малосалаиркинский 1,4- Малосалаиркинский 2,5- Зареченский, 6 - Гурьевский 9, 7 - Гурьевский 25, 8 - Гурьевский 2.II6,9 - разрез на Гурьевском холме, 10 - Бачатский, 11 - Баскусканский, 12 - ЬСиселевский, 13 - Прокопьевский, 14 - Карачумышский, 15 - Малиновогорский 1,16- Малиновогорский 2, 17 - Карачумышский 1,18- Карачумышский 2.
уровню современных исследований. Слабая изученность эйфельско-раннеживетских трепостомид существенно затрудняла выявление общих закономерностей развития данной фаунистической группы. С другой стороны, отсутствие данных об эйфельско-раннеживетских трепостомидах не позволяло составить достаточно полную картину эволюции среднедевонской биоты Салаирского палеобассейна. Таким образом, изучение эйфельско-раннеживетских трепостомид представляется весьма актуальным.
Исходя из выше изложенного целью данной работы явилась всесторонняя характеристика эйфельско-раннеживетских трепостомид Салаира и установление их стратиграфической значимости на основе изучения динамики эволюции в течение ранне-среднедевонского интервала геологического времени.
В задачи исследования входило:
определение видового состава трепостомид эйфельско-нижнеживетских отложений Салаира и установление возрастных границ каждого вида;
монографическое описание видов с позиции политипической концепции, обращая особое внимание на изучение изменчивости;
выявление этапности эволюции трепостомид в течение ранне-среднедевонского интервала геологического времени на основе анализа литературного материала и результатов собственных исследований;
определение теоретически возможной точности корреляции по трепо-стомидам на локальном, региональном и глобальном уровнях;
установление возможности использования трепостомид для корреляции разнофациальных отложений;
уточнение ранга подразделений региональной стратиграфической схемы по результатам изучения трепостомид;
изучение региональной трансгрессивно-регрессивной цикличности как фактора изменения видового разнообразия трепостомид.
Материалом исследований явилась обширная коллекция трепостомид (31 вид, 9 родов, 5 семейств, 2 подотряда; около 1500 экземпляров колоний; около 5000 шлифов), отобранная в результате послойного изучения 18 разрезов, из которых 9 ранее были изучены с различной степенью детальности предшествующими исследователями, а остальные 9 описаны нами впервые. Десять изученных разрезов вскрываются в стенках карьеров, что обеспечило практически сплошную обнаженность пород. При изучении остальных разрезов задернованные участки вскрывались канавами, проходка которых осуществлялась студентами естественно-географического факультета Кузбасской государственной педагогической академии (КузГПА), проходившими на этих разрезах полевые практики по геологии под моим руководством.
Отбор коллекций производился из отложений, возраст которых однозначно определялся по другим группам морской фауны, поскольку в составе среднедевонских трепостомид преобладали новые виды. Особое внимание при этом уделялось отбору коллекций из стратотипических разрезов среднедевонских стратонов. Как известно, среднедевонские отложения Салаира расчленены на три горизонта, из которых нижний - мамон-товский (Ог'тагп) - соответствует эйфельскому ярусу, а два другие - кер-легешский (D2 кг) и сафоновский (D2 si) - нижнему подъярусу живетского яруса. Достаточно представительные коллекции трепостомид были отобраны из стратотипов мамонтовского и сафоновского горизонтов. В стра-тотипическом разрезе керлегешского горизонта трепостомиды не обнаружены. В настоящее время известен лишь один разрез этого горизонта (Бас-кусканский), содержащий остатки трепостомид. По видовому составу трепостомид керлегешский и сафоновский горизонты не могут быть надежно дифференцированы. Таким образом, на первой стадии проведенных исследований было выделено два резко различных по видовому составу комплекса трепостомид: эйфельский (мамонтовский) и раннеживетский (кер-легешско-сафоновский).
Позднее был выявлен еще один комплекс, характеризующийся смешением позднеэмсских (шандинских) и эйфельских (мамонтовских) видов, обычно присутствующих в виде единичных экземпляров. Изучение этого комплекса и, соответственно, вмещающих его отложений было начато О.П. Мезенцевой и завершено в ходе наших исследований. В некоторой мере условно, мы параллелизуем эти отложения с пестроцветной пачкой, описанной в окрестностях г. Гурьевска в качестве верхнешандинских слоев (Стратотипические разрезы..., 1987, с.120-127). К настоящему времени на восточном склоне Салаира описано 9 разрезов, вскрывающих отложения со смешанной эмсско-эйфельской фауной трепостомид. Вероятными стратиграфическими аналогами этих отложений являются шивертинские слои барагашской свиты Горного Алтая и влангальевские слои мельничной свиты Рудного Алтая. Учитывая значительное распространение отложений данного хроностратиграфического интервала, мы описываем их в качестве верхнешандинского подгоризонта, предполагая, что в результате дальнейших исследований он может быть отнесен к рангу горизонтов.
Кроме того, совместно с О.П. Мезенцевой, на основе анализа её материалов, было выделено еще два комплекса трепостомид, характеризующих раннеэмсский (раннесалаиркинский) и среднеэмсский (среднесалаиркинско-среднешандинский) интервалы геологического времени. Наконец, на основе анализа литературного материала, характеризующего верхнеживетские отложения смежных с Салаиром регионов, оказалось возможным выявить позднеживетский комплекс
трепостомид. Таким образом, было выявлено 5 различных по видовому
составу комплексов трепостомид, последовательно сменявших один
другого во времени в течение эмсско-раннеживетского интервала
геологического времени. Установление этих комплексов,
характеризующих динамику эволюции данного отряда в течение рассматриваемого отрезка времени и имеющих существенное значение для корреляции вмещающих толщ, мы считаем главным итогом выполненных исследований.
Структура работы определялась поставленными задачами. Диссертация состоит из введения, трёх глав и заключения. Первая глава включает 2 параграфа, вторая - 7 параграфов, третья глава на параграфы не делится. Общий объем диссертации 170 страниц. Работа иллюстрирована 57 таблицами, 33 рисунками и 10 фототаблицами. Таблицы 15-57 даны в приложении. Список цитированной литературы включает 155 наименований, в том числе 23 работы на иностранных языках.
В главе I изложены современные представления о стратиграфической позиции и вещественном составе стратонов, из которых были отобраны изученные коллекции трепостомид (верхнешандинского подгори-зонта, мамонтовского, керлегешского и сафоновского горизонтов). Приведены послойные описания изученных нами разрезов этих стратонов. Указано распространение в них трепостомид. Выявлены комплексы трепостомид, характеризующие описанные стратоны.
В главе II кратко рассмотрена история изучения типа Bryozoa и с учетом новых данных охарактеризована классификационная позиция отряда Trepostomida внутри этого типа. Детально описана применявшаяся методика лабораторных исследований, основанная на многочисленных замерах в шлифах под микроскопом МБС-9 элементов скелета колоний. Эти параметры использовались в качестве классификационных признаков разных рангов. Детально изучалась изменчивость различных уровней (внут-риколониальная, внутрипопуляционная, межпопуляционная). При обработке результатов замеров использовались простейшие приемы вариационной статистики. В итоге были составлены развернутые описания 17 видов из 31, обнаруженного в изученных отложениях. На основе анализа литературного материала и собственных данных охарактеризована фациаль-ная приуроченность трепостомид. Обоснована принципиальная возможность использования в конкретных условиях Салаира представителей этого отряда для корреляции разнофациальных отложений. Количественно оценены рубежи обновления трепостомид в течение эмсско-эйфельско-жи-ветского времени и обосновано выделение 5 комплексов трепостомид, последовательно сменявших во времени один другого. Охарактеризовано значение представителей этого отряда для внутри- и межрегиональных корреляций.
В главе III анализируется динамика ранне-среднедевонского седи-ментогенеза в пределах Салаирского палеобассейна. Выделяются и последовательно характеризуются пять трехфазных трансгрессивно-регрессивных литоциклов. Обосновывается роль трансгрессивно-регрессивной цикличности, как фактора контролировавшего изменения видового разнообразия трепостомид, которое достигало максимума в эпохи трансгрессий и резко снижалось в эпохи регрессий. В разделе «Заключение» суммированы основные выводы работы.
Защищаемыми положениями работы являются: 1) морфология и стратиграфическое значение девонских трепостомид; 2) расчленение верх-неэмсско-нижнеживетских отложений Салаира на основе этапности эволюционного развития трепостомид и выделение в качестве подгоризонта верхнешандинских отложений; 3) трансгрессивно-регрессивная цикличность на Салаире в ранне-среднедевонское время как фактор динамики видового разнообразия трепостомид.
Научная новизна работы состоит в изучении видового состава позд-неэмсско-раннеживетских трепостомид Салаира и описании 14 новых видов, принадлежащих к 6 родам. Выявлена этапность видового разнообразия трепостомид в ранне-среднедевонское время. Проведена ревизия родов Eostenopora Duncan и Eridotrypella Duncan, изменен их объем. Выделен верхнешандинский подгоризонт. Изучена трансгрессивно-регрессивная цикличность Салаирского палеобассейна.
Практическое значение работы состоит в выявлении комплексов трепостомид верхнешандинского подгоризонта, мамонтовского горизонта и верхнеживетского подъяруса, позволяющих диагностировать эти стра-тоны, проводить расчленение и корреляцию разрезов.
Апробацией работы явились доклады на II симпозиуме "Эволюция жизни на Земле" (Томск, 2001), международной научно-технической конференции "Горно-геологическое образование в Сибири" (Томск, 2001), научной конференции, посвященной 125-летию основания Томского госуниверситета (Томск, 2003).
Хотелось бы подчеркнуть, что выполнение работы стало возможным благодаря руководству профессора Томского государственного университета Веры Михайловны Подобиной и большой практической помощи, оказанной доцентом Кузбасской государственной педагогической академии Ольгой Петровной Мезенцевой. Весьма ценные замечания по морфологии мшанок автор получил также от ныне покойной Ариадны Михайловны Ярошинской. При изучении общих вопросов биостратиграфии девона существенную помощь автору оказали доценты кафедры палеонтологии и исторической геологии Томского государственного университета Сергей Александрович Родыгин и Людмила Ильинична Быстрицкая. Существенный объем знаний о стратиграфии девона Алтае-Саянской складчатой об-
ласти автор получил благодаря участию в научной экспедиции Института геологии СО РАН, руководимой доктором геолого-минералогических наук Евгением Александровичем Елкиным. Автор считает приятным долгом выразить глубокую благодарность научному руководителю, консультантам и учителям. Особую признательность автор испытывает к коллегам по бриозоологической лаборатории КузГПА, оказывавшим помощь и поддержку на всех этапах выполненного исследования.
Основные подразделения верхнеэмсско-эйфельско-нижнеживет-ских отложений Салаира
Шандинский горизонт в качестве самостоятельного стратона выделен М.А. Ржонсницкой (1952, с.13) в Акарачкинском карьере окрестностей г. Гурьевска. Мощность горизонта (свиты) в стратотипе сначала оценивалась в 300 м (Стратиграфический словарь, 1975, с.514), однако последующие исследования показали, что она ни в коем случае не превышает 100-150 м (Стратотипические..., 1986; 1987). Первоначально горизонт имел двучленное строение, подразделяясь на нижнешандинские слои, представленные черными преимущественно плитчатыми известняками с Leviconchidiella mirabilis Rzon. и верхнешандинские, сложенные массивными разностями с Megastrophia uralensis Vern. и Zdimir baschkiricus (Vern.). В состав верхнешандинских слоев включалась пачка песчано-мергелистых пород с остатками Calceola sandalina Lam. и Elythyna salairica Rzon. мощностью около 12,5 м, занимавшая наиболее высокое положение в составе горизонта (Стратиграфический словарь, 1975).
В результате исследований 80-х годов шандинский горизонт (Стратотипические..., 1987) получил принятое ныне трехчленное строение: существенно терригенная пачка верхов горизонта была выделена в качестве особого стратона - верхнешандинских слоев, которые автором в итоге проведенных исследований повышены в ранге до уровня подгори-зонта. Верхнешандинские отложения были детально изучены в Акарачкин-ском карьере, где они вскрыты разрезами: 14, 2.11а, 2.Ш, 2.IV, 2.V, 2.VI (Стратотипические..., 1987, с. 122). Наибольшей полнотой отличается разрез 14 (слои 38-46), где мощность этого стратона достигает 36,5 м. В остальных разрезах Акарачкинского карьера она варьирует в пределах 10-20 м. Состав отложений однообразен: разнозернистые песчаники, иногда приближающиеся к пуддинговым конгломератам, алевролиты, аргиллиты, нередко содержащие растительный детрит. В окраске пород преобладают серые и зеленовато-серые тона; изредка встречаются лиловые разности. В виде единичных прослоев мощностью до 0,5 м встречены глинистые известняки с обломками ветвистых табулят и створками брахиопод. Из брахиопод Р.Т. Грациановой определена Eoreticularia fraterna Havl.
Аналогичный вещественный состав и окраску имеют верхнешандинские отложения в разрезе 9 (слои 24-26, Стратотипические..., 1986), вскрывающемся в железнодорожной выемке на восточной окраине г. Гурьевска в 1 км восточнее моста через рч. Салаирку. Здесь их мощность близка к 17 м, и несколько больше распространены прослои известняков, суммарная мощность которых в слое 25 приближается к 2 м. Известняки содержат остатки остракод, ругоз, табулят, строматопорат, брахиопод и мшанок, изучавшиеся соавторами выше названной работы. В частности, В.А. Желтоногова в коллекции ругоз определила Mansuyphyllum soetenicum (Schluter), Calceola sandalina Lam., Pseudozonophyllum versiforme (Markov), из которых первый вид распространен в нижележащих отложениях шандинского горизонта, второй - в отложениях шандинского и мамонтовского горизонтов, третий - в нижележащих отложениях отсутствует, а распространен в мамонтовском горизонте. Из брахиопод Р.Т. Грациановой определены Eoreticularia fraterna Havl., Protodouvillina acorrugata Grats., Des-quamatia (Variatrypa) pesterevskensis Rzon., Carinatina arimaspa (Eichw.). Первые три вида наиболее характерны для верхней части шандинского горизонта, а последний - распространен по всему разрезу эмсского яруса.
Из мшанок, изученных совместно с О.П. Мезенцевой, определены Paralioclema protea Mesent, Neotrematopora celebrata (Jarosh.), N. crassira-mosa Mesent., N. vulgaris Mesent., N. schebalinoensis Mesent., N. pesterevensis J.Udodov, sp. nov. Первые 4 вида встречаются и в нижележащих отложениях шандинского горизонта, а 2 последних рассматриваются нами в качестве характерных форм этого подгоризонта. В целом фаунистический комплекс этих двух разрезов верхнешандинского подгоризонта характеризуется преобладанием позднеэмсских видов, однако в его составе представлен и характерный вид ругоз эйфельского века - Pseudozonophyllum versiforme (Markov).
Судя по видовому составу трепостомид к верхнешандинскому подгоризонту в окрестностях г. Гурьевска могут относиться известняково-аргиллитовая и существенно известняковая пачки, вскрытые, соответственно, разрезами Гурьевский 25 (слои 17-23, общая мощность 30 м) и Гурьевский 2.П6 (слои 3-7, общая мощность 4 м). В коллекции трепостомид из отложений известняково-аргиллитовой пачки определены Neotrematopora salairiensis Moroz., Eridotrypa kuzbassica Mesent., Lioclema akarachica J.Udodov, sp. nov., L. salairiense Moroz., L. florea ampla Mesent., Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov. Первые два вида широко распространены в нижележащих отложениях шандинского горизонта. Lioclema akarachica J.Udodov, sp. nov. и L. salairiense Moroz. характерны для верхнешандинских отложений. Lioclema florea ampla Mesent. встречается в отложениях мамонтовского горизонта, a Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov. наиболее характерна для мамонтовских и керлегешско-сафоновских толщ.
В существенно известняковой пачке, вскрытой разрезом Гурьевский 2.II6, определены Lioclema akarachica J.Udodov, sp. nov., Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov., N. yolkini Mesent., Lioclema schandiensis Mesent., Paralioclema volkovae Mesent., P. magnum Astrova, Eridotrypella plurisratosa J.Udodov, sp. nov. На принадлежность этих отложений к эмсскому ярусу указывают виды Paralioclema volkovae Mesent., P. magnum Astrova, a виды Lioclema akarachica J.Udodov, sp. nov., Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov. позволяют отнести эти отложения к наиболее высокой части этого яруса - верхнешандинскому подгоризонту. Виды Neotrematopora yolkini Mesent., Lioclema schandiensis Mesent., Eridotrypella plurisratosa J.Udodov, sp. nov. пока обнаружены только в этом разрезе.
Предшествующие исследователи (Стратотипические..., 1986; 1987) отнесли обе пачки к среднешандинским слоям, однако даже без учета результатов изучения трепостомид этот вывод нельзя считать бесспорным. В частности, фигурирующие в их списке виды ругоз известняково-аргиллитовой пачки в равной мере характерны как для шандинского, так и для мамонтовского горизонтов. Среди брахиопод этой пачки, наряду с характерными видами шандинского горизонта, представлены и шан-динско-мамонтовские формы {Gypidula globosa (Schnur), Elythyna salairica Rzon.), a Gypidula urensis Rzon. является характерной формой мамонтовского горизонта. В целом, для определения стратиграфического положения этих двух пачек необходимы дополнительные исследования.
Мамонтовский горизонт (Ог'тат)
Мамонтовский горизонт выделен М.А. Ржонсницкой (1952, с. 18), однако в 1996 году его объем был изменен в результате включения отложений, ранее описываемых в качестве акарачкинского горизонта. В современной трактовке горизонт соответствует эйфельскому ярусу. По представлениям М.А. Ржонсницкой мамонтовский горизонт согласно залегает на шандинском и согласно же перекрывается керлегешским горизонтом, относимым к низам живетского яруса. В качестве стратотипа принят разрез на правом берегу р. Малого Бачата северо-восточнее Акарачкинского карьера - разрез на Гурьевском холме (Харин, 1958; Ржонсницкая, 1968; Елкин, 1968). Здесь горизонт, в современной трактовке его объема, состоит из 6 пачек: 1. Бурые и зеленовато-серые разнозернистые туфогенные песчаники, иногда приближающиеся к гравелитам и конгломератам, туффиты, темно-коричневые мергели, прослои известняков с остатками морской фауны. Песчаники изобилуют отпечатками наземных растений плохой сохранности 120 2. Кораллово-строматопоровые известняки 60 3. Буровато-черные мергели, желтовато-серые мелкозернистые песчаники, алевролиты, пелитолиты с остатками морской фауны 120 4. Зеленовато-серые толстоплитчатые туфогенные грубозернистые песчаники, иногда приближающиеся к гравелитам и мелкогалечниковым конгломератам. В изоби лии встречаются остатки морской фауны 25 5. Буровато-серые мелко- реже среднезернистые песчаники, пелитолиты, алевролиты с остатками морской фауны и отпечатками наземных растений 65 6. Темно-бурые мелко-тонкообломочные породы и мергели с остатками морской фауны 200 Пачки 4-6 ранее фигурировали в качестве акарачкинского горизонта.
Суммарная мощность горизонта в этом разрезе составляет, таким образом, 590 м. Общая мощность мамонтовского горизонта в современном его объеме оценивается в 600-800 м (Стратиграфический словарь..., 1975). В пределах топотипического участка было изучено еще несколько фрагментарных разрезов этого горизонта. Сотрудниками Института геологии СО РАН было описано два разреза базальной пачки горизонта (разрез 9, слои 37-42 и разрез 2.Ш, слои 10-23; Стратотипические..., 1986; 1987). Состав её в этих разрезах отличается от состава в стратотипе большей дисперсностью обломочного материала; мощность изученных интервалов близка к 20 м. Нами в окрестностях г. Гурьевска изучено три разреза, содержащие остатки трепостомид. На Гурьевском холме двумя канавами вскрыт контакт пачек 2 и 3 стратотипического разреза (рис.6), включающий: 1. Плитчатые кораллово-строматопоровые известняки с тонкими прослоями алевролитов. В известняках изредка встречаются ветвистые и обрастающие колонии мшанок: Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov., Raissiella fragilis J.Udodov, sp.nov., Eridotrypella distribute J.Udodov, Lioclemaflorea ampla Mesent 4,8 2. Тонкоплитчатые коралловые известняки с прослоями алевролитов. Органические остатки представлены кораллами, строматопоратами, гастроподами, трилобитами, брахиоподами, двустворчатыми моллюсками 1,4 3. Сильно рассланцованные алевролиты 1,1 4. Чередование темно-серых тонкоплитчатых известняков со светло-серыми коралловыми 1,4 5. Сильно рассланцованные алевролиты 1,2 Общая мощность вскрытых разрезом отложений 9,9 м. Еще два фрагментарных разреза, характеризующих среднюю часть горизонта, вскрываются в южной части Малосалаиркинского карьера на втором от бровки уступе (рис.7). Простирание пород ЗСЗ, падение на север, угол падения 65-70. В разрезе Малосалаиркинский 1 вскрываются: 1. Серые неясноплитчатые коралловые известняки с остатками табулят,одиночных ругоз, булкообразных и шаровидных колоний гелиолитид, наутилоидей и ветвистых и обрастающих колоний трепостомид (Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov., Raissiella fragilis J.Udodov, sp. nov., Eridotrypella distributa J.Udodov, Lioclema florea ampla Mesent., Kysylschinipora malosalairensis J.Udodov, sp. nov) 2,8 2. Серые крупнокомковатые тонко- и толстоплитчатые коралловые известняки с редкими тонкими прослоями буровато-серых алевро-пелитовых пород. Азимут простирания 290, падение на север, угол падения 65±5. В прослоях алевро-мелкопсаммитовых пород содержатся остатки трепостомид (Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov., N. eifeliensis J.Udodov, sp. nov., Raissiella fragilis J.Udodov, sp. nov., Eridotrypella distributa J.Udodov, Lioclema florea ampla Mesent., Kysylschinipora malosalairensis J.Udodov, sp. nov., K. tyrganensis J.Udodov, sp. nov.) 6,7 3. Сильно рассланцованные тонкоплитчатые глинисто-алевритистые известняки и буровато-серые алевролиты с остатками мелких брахиопод, кустистых табулят, члениками криноидей 5,2 4. Темно-серые тонкоплитчатые глинистые известняки с редкими тонкими прослоями алевролитов.
Простирание пород 280, падение на север, угол падения 60. В известняках изредка встречаются обломки ветвистых и массивных колоний табулят, строматопорат, членики криноидей 6,2 Общая МОЩНОСТЬ, вскрытой разрезом толщи 20,9 м. Разрез Малосалаиркинский 2 располагается восточнее разреза Малосалаиркинский 1, отделяясь от него зоной дробления шириной в несколько метров. 1. Темно-серые толстоплитчатые известняки с остатками брахиопод, булкообразных колоний табулят, ветвистых ругоз, строматопорат 4,0 2. Буровато-серые тонкослоистые, сильно рассланцованные алевролиты с остатками гастропод 4,3 3. Комковатые темно-серые глинистые известняки, содержащие небольшие (0,5м х 0,3 м) биогермы из кораллов и строматопорат 5,0 4. Серые тонкоплитчатые известняки, содержащие прослои, сложенные обломками кустистых, пластинчатых и массивных колоний табулят, гелиолитид, криноидей. Азимут простирания 285, падение очень крутое на север 2,5 5. Буровато-серые сильно рассланцованные, тонкослоистые аргиллиты с редкими остатками криноидей и мелких брахиопод 2,4 6. Светло-серые тонко- и толстоплитчатые криноидные известняки. Встречен биогерм размером 6 м х 3 м, сложенный гелиолитидами, кустистыми табулятами и ругозами. Иногда наблюдаются тонкие глинистые прослои, содержащие обломки ветвистых, обрастающих, иногда лентовидных колоний трепостомид {Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov., N. eifeliensis J.Udodov, sp. nov., Raissiellafragilis J.Udodov, sp. nov., Eridotrypella distributa J.Udodov, Lioclema florea ampla Mesent., Kysylschinipora malosalairensis J.Udodov, sp. nov., K. tyrganensis J.Udodov, sp. nov., Anomalotoechus typicus Duncan) 4,3 7. Светло-серые толстоплитчатые криноидные известняки, содержащие редкие обломки кустистых колоний табулят 4,0 8. Тонко- и толстоплитчатые криноидные известняки с обломками колоний кустистых табулят и строматопорат, створок брахиопод, обрастающих, переходящих в лентовидные колонии Anomalotoechus typicus Duncan 7,6 Общая мощность вскрытой разрезом толщи 34,1 м. Принадлежность к мамонтовскому горизонту отложений, вскрытых тремя описанными выше разрезами, обоснована обширным комплексом органических остатков, включающим в себя брахиоподы, табуляты, ругозы, остракоды, трилобиты, криноидей (Ржонсницкая, 1968, с.77-78; Елкин, 1968, сЛ 15-116). Примерно этот же интервал мамонтовского горизонта вскрыт разрезом Малосалаиркинский 3 (рис.8), расположенным в 4 км севернее г. Гурьевска на восточной окраине дер. Малая Салаирка. В небольшом карьере на вершине холма в нескольких сотнях метров юго-восточнее склада ГСМ вскрыта известняковая пачка мощностью около 22 м. Эле О О менты залегания: простирание 320 , падение около 80 на северо-восток. 1 .Темно-серые глинистые тонкоплитчатые коралловые и кораллово брахиоподовые известняки; кораллы нередко слагают целые прослои мощностью до 0,4 м. Реже встречаются остатки наутилоидей, трилобитов, строматопорат, мшанок. Из трепостомид определены: Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov., Raissiella fragilis J.Udodov, sp. nov., Eridotrypella distributa J.Udodov., 6,
Систематическая позиция и структура отряда Trepostomida
Как известно, определение систематической позиции ископаемых мшанок производится на основе классификационных признаков, характеризующих особенности строения скелета колоний. Эти признаки в значительной мере условно подразделяются на качественные, количественные и мерические. Набор их для трепостомид был разработан трудами большой группы бриозоологов (Е.О. Ulrich, R.S. Bassler, В.П. Нехорошее, М.И.
Шульга-Нестеренко, Г.Г. Астрова и другие) к 70-м годам XX века и с тех пор практически не изменился. Априорно предполагалось, что эти признаки являются независимыми друг от друга, однако каких-либо специальных исследований в этом направлении, насколько нам известно, не производилось. Нами была предпринята попытка оценить степень взаимозависимости некоторых из этих признаков и, соответственно, проверить существование коррелятивных связей между элементами скелета среднедевон-ских трепостомид.
Определение коррелятивной связи между размерами отдельных элементов скелета осуществлялось на основе использования рангового коэффициента корреляции Спирмена - гр (Лакин, 1973):где X - знак суммирования, d - разность между рангами сопряженных значений коррелируемых признаков, п - общее число парных наблюдений. Расчет гр состоит в том, что члены исследуемой выборки сначала располагаются и нумеруются по возрастанию одного признака (X), а затем другого (Y). После этого определяется d - разность порядковых номеров по X и Y. Если между признаками X и Y существует прямая функциональная связь, то номера по X и Y совпадут, d будет равно нулю, а Гр = 1. Если связь функциональная отрицательная, то гр= -1. Если абсолютная величина Гр меньше критического значения г (Лакин, 1973, табл. XVII), то коррелятивная связь между признаками X и Y практически отсутствует.
Нами был изучен характер четырех коррелятивных связей: 1) расстояние между диафрагмами в зооеции (X) и толщина стенки зооеция (Y); 2) расстояние между диафрагмами в зооециях (X) и расстояние между диафрагмами в мезозооециях (Y); 3) диаметр устьев зооециев (X) и диаметр устьев мезозооециев (Y); 4) диаметр устьев зооециев (X) и диаметр акантозооециев (Y). В качестве моделей были использованы 4 вида, охарактеризованные большим количеством шлифов {Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov., N. pesterevensis J.Udodov, sp. nov., N. eifeliensis J.Udodov, sp. nov., Lioclema salairiense Moroz.). Пример расчета гр дан в таблице 4, а итоги расчетов приведены в таблице 5.
Из таблицы 5 видно, что расстояние между диафрагмами в зооециях и расстояние между диафрагмами в мезозооециях являются практически независимыми друг от друга морфологическими признаками. В отношении других признаков картина оказывается менее определенной. Например, у Neotrematopora pesterevensis J.Udodov, sp. nov., N. eifeliensis J.Udodov, sp. nov. и Lioclema salairiense Moroz. расстояние между диафрагмами в зооециях и толщина стенок зооециев являются независимыми один от другого параметрами. У Neotrematopora pulchra J.Udodov, sp. nov. между этими параметрами наблюдается четко выраженная прямая коррелятивная связь. В целом в абсолютном большинстве случаев (в 12 из 16) коррелятивная зависимость между рассмотренными признаками отсутствует, то есть последние являются независимыми один от другого. Однако иногда (в 4 из 16 случаев) между этими признаками прослеживается коррелятивная связь. Для выяснения её природы необходимы дальнейшие исследования.
Как уже отмечалось выше, основы классификации типа Мшанки (Bryozoa) были заложены в середине XIX века, после того как X. Эренберг (Eherenberg, 1828-1831) разделил зоофитов на Anthozoa и Bryozoa. В 1844 году Г. Альтман по форме лофофора и наличию или отсутствию эпистома разделил Bryozoa на два порядка: Phylactolaemata и Gymnolaemata. В первый порядок вошли пресноводные формы, во второй - морские. В 1852 году Г. Баск разделил гимнолемат на 3 подпорядка: Cyclostomata, Ctenosto-mata и Cheilostomata. Циклостоматы характеризовались трубчатыми зоое-циями, хейлостоматы - коробчатыми, а ктеностоматы имели столоны, от вздутий которых отходили изолированные зооеции. В 1882 году Е. Ульрих выделил подпорядок Trepostomata, в который включил ископаемые формы, ранее относимые к кораллам. В 1883 году Г. Вайн вьщелил из циклостомат подпорядок Cryptostomata, зооеции которых имели расширенное основание и трубчатый вестибюль. В итоге классификационная схема Bryozoa в конце XIX века включала в себя 2 порядка (Phylactolaemata, Gymnolaemata), из которых второй подразделялся на 5 подпорядков (Cyclostomata, Ctenostomata, Cheilostomata, Trepostomata и Cryptostomata). Эта классификация сохранялась без существенных изменений до середины XX века.
В 20-е годы XX века Ф. Борг (Borg, 1926) выделил из гимнолемат, отнесенных к рангу класса, подкласс Stenolaemata. В состав последнего он включил современные и ископаемые циклостомные, а также палеозойские трепостомные и фистулипоридные мшанки. Оставшиеся представители гимнолемат - ктеностомные и хейлостомные мшанки - были объединены Э. Маркусом (1938) в составе подкласса Eurystomata. Некоторые авторы (Кубанин, 1984; Caffey, Fonda, 1986) считали целесообразным сохранить за ктеностомными и хейлостомными мшанками название Gymnolaemata. Они подразделяют Bryozoa на три класса: Phylactolaemata, Gymnolaemata и Stenolaemata.
Во второй половине XX века за счет углубленного изучения особенностей строения скелета намечаются дополнительные критерии выделения таксонов отрядного и подотрядного рангов. В частности, за счет объединения семейств Ceramoporidae и Fistuliporidae из отряда Cyclostomata, а также семейств Dianulitidae и Constellariidae из отряда Trepostomata Г.Г. Астрова
Динамика изменения видового состава ранне- среднедевонских трепостомид и их стратиграфическое значение
Как уже отмечалось, эйфельско-раннеживетские трепостомиды на территории России до недавнего времени монографически не описывались. Из зарубежных исследователей их изучали Е. Данкан (Duncan, 1939) и Р. Бордман (Boardman, 1960). Монография Е. Данкан по трепостомидам Траверс группы, соответствующей нижней части живетского яруса среднего отдела девона (Woodrow et andere, 1988), содержит описания 70 видов, но динамика изменения по стратиграфической нормали видового состава этого фаунистического комплекса в ней не рассматривается. В работе Р. Бордмана описано распространение 28 видов и подвидов трепостомид по разрезу формаций Лудловилл (Ludloville) и Москов (Moscow), принадлежащих к верхней части группы Гамильтон штата Нью-Йорк. По совре менным представлениям этот интервал группы Гамильтон соответствует зоне varcus (кроме наиболее высокой её части) стандартной конодонтовой шкалы (Kirchgasser, 2000). На Салаире зоне varcus более или менее отвеча-ет керлегешско-сафоновский интервал разреза (Елкин и др., 1997). Общая мощность изученной Р. Бордманом толщи, залегающей горизонтально, составляет 100-150 м. Её разрез, протяженностью около 15 км, вскрывает-ся на западной окраине штата Нью-Йорк между озерами Эри и Кейюга.
Как видно из таблицы 7, взятой нами из работы Р. Бордмана (Boardman, 1960, р. 5), изученная толща расчленена им на 8 пачек, из которых пачки 1-5 входят в состав формации Лудловилл, а пачки 6-8 - в формацию Москов. Третья снизу пачка Ванаках (Wanakah) расчленена на нижнюю и верхнюю части. Пачки Центерфилд (Centerfield), Ванаках и, отчасти, Виндом (Windom) характеризуются преобладанием глинистых известняков и известковистых аргиллитов, пачка Тиченор (Tichenor) сложена в основном коралловыми известняками, пачки Ледиард (Ledyard) и Дип Рун (Deep Run) - глинистыми сланцами. В пачках Портланд Пойнт (Portland Point) и Кашонг (Kashong) наблюдается чередование известковистых аргиллитов и глинистых сланцев. Алевролиты и песчаники в рассматриваемой толще имеют сравнительно небольшое распространение.
В пачках Центерфилд, Ванаках и Виндом, сложенных глинистыми известняками и известковистыми аргиллитами, трепостомиды наиболее обильны и разнообразны. В достаточной мере охарактеризована трепосто-мидами и пачка Кашонг. Существенно обеднены трепостомидами пачки Дип Рун и Ледиард, сложенные глинистыми сланцами, а также пачка Тиченор, представленная коралловыми известняками.
Намечается цикличность в изменении по разрезу видового разнообразия трепостомид, проявившаяся чередованием пачек обогащенных и обедненных ими. В какой-то мере она отражает цикличный характер тек-тоно-седиментационных процессов, происходивших на данной территории в рассматриваемое время. Обогащенность пачек остатками какого-либо вида оценивалась Р. Бордманом четырьмя баллами (1 - единичные экземпляры; 2 - редкие; 3 - многочисленные; 4 - изобилие).
Составленная Р.Бордманом таблица, была проанализирована нами в аспекте оценки скорости эволюции раннеживетских трепостомид. Комплексы трепостомид пачек Центерфилд, Ванаках, Кашонг и Виндом, весьма сходных по вещественному составу, но занимающих разное положение в разрезе, существенно различны по видовому составу. Таким образом, по нашему мнению, можно говорить о четырех комплексах трепостомид, последовательно сменявших один другого в эпоху накопления формаций Лудловилл и Москов (в течение 2-3 млн. лет). Характерными фор мами первого комплекса являются Leptotrypella mesostena mesostena Boardman, Trachytoechus variacellus (Hall), Loxophragma leptum Boardman; второго - Loxophragma lechrium Boardman, Leptotrypella multitecta Board-man, L. amplectens (Grabau), Polycylindricus asphinctus Boardman; третьего -Atactotoechus cartus pilatus Boardman, A. cartus cartus Boardman, Leptotrypella asterica Boardman, четвертого - Leptotrypella furcata (Hall), Atactotoechus fruticosus (Hall).
Материал таблицы P. Бордмана не позволяет оценить объемы зон распространения форм первого и четвертого комплексов, поскольку вопрос о возрастном положении нижней границы первого комплекса и верхней границе четвертого остается открытым. Более определенно решается вопрос об объеме зон распространения форм второго и третьего комплексов, достаточно четко ограниченных во времени. Нижняя граница второго комплекса совпадает с рубежом эпох Ледиард и Ванаках, верхней его границей (нижней границей третьего комплекса) является рубеж эпох Дип Рун и Кинг Ферри (King Ferry). Верхняя граница третьего комплекса проходит по рубежу эпох Кашонг и Виндом. Общая продолжительность интервала геологического времени между рубежами Ледиард-Ванаках и Ка-шонг-Виндом не превышает 2-3 млн. лет. Из 20 форм второго и третьего комплексов лишь 5 встречены за пределами этого хроностратиграфиче-ского интервала.
Эти данные свидетельствуют о весьма высокой скорости эволюции трепостомид второго и третьего комплексов: продолжительность существования большинства форм, варьирует от 0,5 до 2-3 млн. лет. Следует, однако, отметить, что валидность, выделенных Р.Бордманом видов и подвидов не может считаться бесспорной, поскольку они, судя по имеющимся в нашем распоряжении литературным источникам, неизвестны за пределами формации Гамильтон штата Нью-Йорк.
Выполненное нами изучение динамики изменения видового состава эйфельско-раннеживетских трепостомид Салаира, может рассматриваться как продолжение работ Р. Бордмана, поскольку других регионально-биостратиграфических исследований в этом направлении на видовом уровне, по-видимому, не производилось. В литературе рассматривалась динамика изменения таксономического разнообразия трепостомид на протяжении палеозоя в глобальном масштабе, однако опубликованные данные оказались противоречивыми (Горюнова, Марков, Наймарк, 1994; Horowitz, Pachut and Anstey, 1996). Возможно, это обусловлено тем, что исследования проводились на родовом уровне, а объемы родов палеозойских трепостомид, как известно, варьируют в весьма широких пределах (от нескольких видов до нескольких десятков видов).
Геологические условия на Салаире менее благоприятны для исследования, нежели в штате Нью-Йорк. Эйфельско-нижнеживетские толщи
