Введение к работе
Актуальность темы, Короткоусые двукрылые (Diptera: Brachycera), или настоящие мухи, самый многочисленный и богатый жизненными формами подотряд двукрылых насекомых. Их роль в природе огромна. Они имеют существенное значение в процессах распределения биогенов, в разложении органических продуктов растительного и животного происхождения. Контакт с короткоусыми двукрылыми во многих случаях определил характер и направление эволюции в разных группах наземных растений и животных.
Несмотря на более чем 120-летнюю историю изучения ископаемых короткоусых двукрылых, эволюция этих насекомых в мезозое и их место в экосистемах прошлого оставатись до последнего времени почти не известными. Изучение геологической истории короткоусых двукрылых показывает, что уникальное разнообразие жизненных форм этих насекомых сложилось в раннем кайнозое. Представляется интересным проследить предшествующие этапы истории подотряда, в недрах которых зрели предпосылки ускоренной эволюции в начале кайнозоя. Древние представители прямошовных короткоусых (Brachycera Orthorrhapha) представляют особый интерес для исследователей. Такое положение связано, в первую очередь, с их ключевой позицией в системе Diptera между комарами и высшими мухами.
К настоящему времени в мире накоплены богатейшие коллекции мезозойских представителей короткоусых двукрылых, большая часть которых сосредоточена в Палеонтологическом институте РАН. Это позволяет оценить систематическое разнообразие мезозойских короткоусых, сравнить фауны различных местонахождений, сделать важные выводы по эволюции подотряда и экологии его ископаемых представителей.
Цель и задачи исследования. Целью работы было выяснение ранних этапов эволюции короткоусых двукрылых. Для достижения этой цели должны были быть решены следующие задачи:
1. Таксономическая обработка коллекций мезозойских короткоусых на уровне таксонов группы семейства и, отчасти,
группы рода и вида. Ревизия типов, хранящихся в коллекциях ПИН РАН.
2. Анализ морфологических структур представителей отдель
ных семейств.
-
Анализ фаун наиболее массовых местонахождений, а также фаун короткоусых прямошовных двукрылых по отделам.
-
Анализ географического и стратиграфического распределения короткоусых прямошовных двукрылых.
В задач}' автора не входили выяснение происхождения самих прямошовных двукрылых и полная таксономическая обработка коллекций.
Научная новизна. Изучен таксономический состав мезозойских короткоусых двукрылых. Описаны новые таксоны: группы семейства - 3, группы рода - 41, группы вида - 107. Установлено 9 случаев синонимии и 1 омонимии, изменен ранг 7 таксонов, уточнено систематическое положение ряда групп.
Впервые в ископаемом состоянии найдены сем. Apioceridae, Hila-rimorphidae, а в мезозойских отложениях сем. Therevidae, Scenopini-dae, п/сем. Heterostominae, Nemestrininae.
На основании изучения морфологии крыла обосновано помещение родов Heterostomus, Exeretoneura, Sinoneraestrius, Rhagione-mestrius и некоторых других в н/сем. Nemestrinoidea.
Предложены схема филогенетических отношений надсемейств прямошовных короткоусых двукрылых и схема филогенетических отношений внутри н/сем. Archisargoidea и Nemestrinoidea.
Изучена смена фаун короткоусых двукрылых в юре и мелу. Показана возможность использования состава фаунистических комплексов короткоусых двукрылых для палеоэкологических реконструкций и корреляции осадочных толщ.
Выдвинуто предположение о возможной связи ископаемых не-местринид и апиоцерид с растениями, имеющими цветы или их подобия.
Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты диссертационной работы могут быть использованы в работах по систематике, филогении и экологической эволюции короткоусых двукрылых и являются основой для дальнейшего изучения ископаемых и современных Diptera Brachycera. Полученные данные могут применяться в стратиграфии континентальных отложений.
Апробация работы и публикации. Материалы диссерта-
ционной работы докладывались на заседаниях секции палеонтологии Московского общества испытателей природы (Москва, 1995, 1996), на VI Всероссийском диптерологическом симпозиуме (С.Петербург, 1997) и на XLIV сессии Палеонтологического общества (С.-Петербург, 1998). Обобщённые результаты исследований доложены на заседании сектора беспозвоночных Палеонтологического института РАН (Москва, 1998).
По теме диссертации опубликовано и сдано в печать 12 работ.
Структура и объём работы. Диссертационная работа состоит из введения, семи глав, выводов и списка литературы. Текст изложен на 193 страницах, иллюстрирован 40 рисунками, 8 диаграммами и 5 фототаблицами. Список литературы включает 265 источников, в том числе 171 иностранный.
Работа выполнена в лаборатории артропод Палеонтологического института РАН в 1994 - 97 гг. под руководством проф. А.П. Рас-ницына, которому автор глубоко признателен за постоянное внимание и помощь. Особо ценными были консультации Д.Е. Щербакова, В.В. Жерихина, А.Г. Пономаренко, В.Ю. Дмитриева (ПИН РАН), Е.К. Трусовой (ВСЕГЕИ). Также автор считает своим приятным долгом выразить искреннюю благодарность Э.П. Нарчук, В.А. Рихтер, В.Ф. Зайцеву, О.Г. Овчинниковой, СЮ. Кузнецову (ЗИН РАН), Н.П. Кривошеиной (ИПЭЭ РАН), А.Л. Озерову, А.И. Шаталкину (Зоологический музей МГУ), всему коллективу лаборатории артропод за плодотворные дискуссии, советы и неизменную поддержку. Автор признателен зарубежным коллегам - д-ру Э. Яржембовскому (Е. Jarzembowski, Maidstone Museum, Kent, UK), д-ру X. Мартинесу-Дельклосу (X. Martinez-Delclos, Universitat de Barcelona, Espanya), д-ру А. Нелю (A. Nel, Museum national d'Histoire naturelle, Paris, France), д-ру Д. Гримальди (D. Grimaldi, American Museum of Natural History, New York, USA) за предоставление для изучения находящегося в их распоряжении материала и типов, информации о некоторых местонахождениях и литературы. Автор весьма благодарен фотографу ПИН А. Мазину, который отпечатап часть приведённых в работе фотографий. Большая техническая помощь была оказана И. Кирилловой и Т. Удачиной, за что им большое спасибо. Финансовая поддержка исследований осуществлялась по грантам ISF № al 137-6, а96-147б,а97-181.